Hibodontiformes

Los Hybodontiformes , comúnmente llamados hibodontos , son un grupo extinto de peces cartilaginosos parecidos a los tiburones (condrictios) que existieron desde el Devónico tardío hasta el Cretácico tardío . Los hibodontos comparten un ancestro común cercano con los tiburones y rayas modernos ( Neoselacchii ) como parte del clado Euselachii . Se distinguen de otros condrictios por sus características espinas en las aletas y espinas cefálicas presentes en la cabeza de los machos. Un grupo ecológicamente diverso, fueron abundantes en ambientes marinos y de agua dulce durante el Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano , pero eran raros en ambientes marinos abiertos hacia el final del Jurásico , habiendo sido reemplazados en gran medida por los tiburones modernos, aunque todavía eran comunes en hábitats de agua dulce y marinos marginales. Sobrevivieron hasta el final del Cretácico , antes de extinguirse.

El término hibodonte proviene de las palabras griegas ὕβος o ὑβός, que significan joroba o joroba, y ὀδούς o ὀδοντ, que significan diente. Este nombre se les dio debido a la forma cónica y comprimida de sus dientes.

Los hibodontos fueron descritos por primera vez en el siglo XIX a partir de dientes fósiles aislados ( Agassiz , 1837). Zittel (1911) los separó por primera vez de los tiburones vivos. ^{[ 1 ]} Aunque históricamente se argumentó que tenían una estrecha relación con el orden de tiburones modernos Heterodontiformes , esto ha sido refutado. ^{[ 2 ]} Los hibodontiformes son elasmobranquios del grupo total y el grupo hermano de Neoselachii , que incluye tiburones y rayas modernos . Los hibodontiformes y Neoselachii se agrupan juntos en el clado Euselachii, excluyendo a otros elasmobranquios del grupo total como Xenacanthiformes . ^{[ 3 ]} Los hibodontos se dividen en varias familias, pero la taxonomía de nivel superior de los hibodontos, especialmente los taxones mesozoicos , está poco resuelta. ^{[ 4 ]}

Cladograma simplificado de las relaciones de los condrictios según varios estudios. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

Los hibodontos más grandes alcanzaban longitudes de 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies) , ^{[ 4 ]} mientras que otros hibodontos eran mucho más pequeños, con longitudes corporales adultas de alrededor de 25 centímetros (0,82 pies) . ^{[ 8 ]} Los hibodontos tenían una forma corporal generalmente robusta. Debido a que sus esqueletos cartilaginosos generalmente se desintegran al morir como otros condrictios , los hibodontos generalmente se describen e identifican basándose en fósiles de dientes y espinas de aletas, que tienen más probabilidades de conservarse. ^{[ 4 ]} Se conocen esqueletos parciales o completos raros de áreas de conservación excepcional . ^{[ 9 ] [ 4 ] [ 10 ]}  

Los hibodontos se reconocen por tener dientes con una cúspide prominente que es más alta que las cúspides laterales. ^{[ 11 ]} Los dientes hibodontos a menudo se conservan como fósiles incompletos porque la base del diente no está bien unida a la corona. ^{[ 11 ]} Los hibodontos se dividieron inicialmente en dos grupos según la forma de sus dientes. ^{[ 12 ]} Un grupo tenía dientes con cúspides acuminadas que carecían de una cavidad pulpar; estos son los dientes osteodontos. El otro grupo tenía una disposición de cúspides diferente y tenía una cavidad pulpar; estos son los dientes ortodontos. ^{[ 13 ]} Por ejemplo, la especie hibodonta Heterophychodus steinmanni tiene dientes osteodontos con canales vasculares de dentina que están dispuestos verticalmente paralelos entre sí, también llamados 'dentina tubular'. ^{[ 14 ]} Las coronas de estos dientes osteodontos están cubiertas con una sola capa de esmalte . Los dientes hibodontes cumplían diversas funciones según la especie, incluyendo moler, triturar ( durofagia ), desgarrar, sujetar e incluso cortar. ^{[ 4 ]}

Los hibodontos se caracterizan por tener dos aletas dorsales, cada una precedida por una espina. La morfología de la espina es única para cada especie de hibodonto. Las espinas son alargadas y ligeramente curvadas hacia atrás, con la parte posterior cubierta de dentículos en forma de gancho, típicamente en dos filas paralelas que recorren la longitud de la espina, a veces con una cresta entre ellas. Parte del frente de las espinas suele estar cubierta por una ornamentación acanalada, mientras que en algunos otros hibodontos esta región está cubierta por filas de pequeñas protuberancias. Las espinas están mineralizadas y compuestas principalmente de osteodentina , mientras que la ornamentación está formada por esmalte. ^{[ 15 ]} Espinas similares también se encuentran en muchos grupos de condrictios extintos, así como en algunos tiburones modernos como Heterodontus y los esquálidos . ^{[ 16 ]} Los hibodontos machos tenían uno o dos pares de espinas cefálicas en la cabeza, una característica distintiva de los hibodontos. ^{[ 17 ]} Estas espinas, aunque de ubicación variable, ^{[ 13 ]} siempre se ubicaban posteriores a la órbita ocular, ^{[ 18 ]} y estaban compuestas por una base dividida en tres lóbulos, con la parte principal de la espina curvada hacia atrás, la mayoría de los especímenes de los cuales tenían una púa cerca del ápice. ^{[ 13 ]} Estas espinas, como las espinas de las aletas, estaban mineralizadas, con la base compuesta de osteodentina, ^{[ 19 ]} mientras que la parte principal de la espina estaba cubierta de esmalte. Los machos de hibodontos poseían claspers de aleta utilizados en el apareamiento, como los tiburones modernos. ^{[ 13 ]} Los hibodontos tenían una aleta caudal completamente heterocerca , donde el lóbulo superior de la aleta era mucho más grande que el inferior debido a la espina que se extendía hacia él. ^{[ 20 ]} Al igual que los tiburones y rayas actuales, la piel de los hibodontos estaba cubierta de dentículos dérmicos . ^{[ 21 ]} Los hibodontos ponían cápsulas de huevos , similares a las producidas por los peces cartilaginosos actuales. La mayoría de las cápsulas de huevos hibodontes se asignan al género Palaeoxyris , que se estrecha hacia ambos extremos, con un extremo que tiene un zarcillo que se adhiere al sustrato, y la sección media está compuesta por al menos tres bandas retorcidas. ^{[ 22 ]}

Los fósiles de hibodontes se encuentran en ambientes deposicionales que van desde marinos hasta fluviales (depósitos de río). ^{[ 23 ]} Se cree que muchos hibodontes eran eurihalinos , capaces de tolerar un amplio rango de salinidades. ^{[ 24 ]} Los hibodontes habitaron ambientes de agua dulce desde el principio de su historia evolutiva, desde el Carbonífero en adelante. ^{[ 25 ]} Con base en el análisis isotópico, es probable que algunas especies de hibodontes hayan vivido permanentemente en ambientes de agua dulce, ^{[ 26 ] [ 27 ]} mientras que otras pueden haber migrado entre ambientes marinos y de agua dulce. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Se sugiere que un género de hibodonte, Onychoselache del Carbonífero inferior de Escocia, era capaz de locomoción anfibia, similar a los tiburones orectolobiformes modernos como los tiburones bambú y epaulette , debido a sus aletas pectorales bien desarrolladas. ^{[ 19 ]} Se ha sugerido que los hibodontos machos usaban sus espinas cefálicas para sujetar a las hembras durante el apareamiento. ^{[ 30 ]} Las cápsulas de huevos conservadas de hibodontos asignados a Palaeoxyris indican que al menos algunos hibodontos ponían sus huevos en ambientes de agua dulce y salobre, y que los huevos se unían a la vegetación mediante un zarcillo. No se conoce la puesta de huevos en agua dulce en ningún pez cartilaginoso vivo. ^{[ 31 ] [ 22 ] [ 32 ]} Se sugiere que al menos algunos hibodontos utilizaban sitios específicos como criaderos, como en los depósitos lacustres del Triásico de la Formación Madygen de Kirguistán, donde se sugiere que los huevos de Lonchidion se ponían en la orilla del lago o en áreas río arriba, donde los juveniles eclosionaban y maduraban, antes de migrar a aguas más profundas del lago como adultos. ^{[ 31 ]}

Se cree que los hibodontos eran generalmente nadadores relativamente lentos, aunque capaces de realizar rápidas ráfagas de locomoción. ^{[ 33 ]} Se cree que algunos hibodontos como Hybodus eran depredadores activos capaces de alimentarse de presas que se movían rápidamente, ^{[ 2 ]} con el contenido estomacal conservado de un espécimen de Hybodus hauffianus indicando que se alimentaban de belemnites (un tipo de cefalópodo extinto parecido a un calamar). ^{[ 34 ]} Los hibodontos tienen una amplia variedad de formas de dientes. Esta variedad sugiere que aprovechaban múltiples fuentes de alimento. ^{[ 11 ]} Se cree que algunos hibodontos que tenían dientes más anchos y planos se especializaban en triturar o moler presas de concha dura ( durofagia ), ^{[ 23 ]} mientras que algunos hibodontos como Asteracanthus probablemente consumían presas de cuerpo duro y blando. ^{[ 4 ]} A menudo, múltiples especies de hibodontos con diferentes preferencias de presa coexistían dentro del mismo ecosistema. ^{[ 35 ] [ 14 ]}

Los restos hibodóntidos más antiguos son del Devónico tardío ( Fameniense , ~ 360 millones de años atrás) de Irán, pertenecientes al género Roongodus , ^{[ 36 ]} así como restos asignados a Lissodus de la misma edad de Bélgica. ^{[ 37 ]} Los hibodóntidos carboníferos incluyen formas durofágicas y no durofágicas, mientras que las formas durofágicas fueron dominantes durante el período Pérmico. ^{[ 37 ]} Para el período Pérmico, los hibodóntidos tenían una distribución global. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} El evento de extinción del Pérmico-Triásico solo tuvo un efecto limitado en la diversidad de hibodóntidos. ^{[ 33 ]} La máxima diversidad de hibodóntidos se observa durante el Triásico. Durante el Triásico y el Jurásico temprano, los hibodóntiformes fueron los elasmobranquios dominantes tanto en ambientes marinos como no marinos. ^{[ 23 ]} Se observó un cambio en los hibodontos durante el Jurásico Medio, una transición entre los conjuntos claramente diferentes observados en el Triásico-Jurásico Temprano y el Jurásico Tardío-Cretácico. ^{[ 23 ]} A medida que los neoseláceos (grupo de tiburones modernos) se diversificaron aún más durante el Jurásico Tardío, los hibodontiformes se volvieron menos frecuentes en condiciones marinas abiertas, pero se mantuvieron diversos en entornos fluviales y restringidos durante el Cretácico. ^{[ 23 ]} Las posibles razones para el reemplazo de los hibodontos por tiburones modernos incluyen mecanismos de locomoción y movimiento de mandíbula más efectivos de este último grupo. ^{[ 40 ]} Para el final del Cretácico, los hibodontos habían disminuido a solo un puñado de especies, [ ^{41 ] incluyendo} miembros de Lonchidion ^{[ 42 ]} y Meristodonoides . ^{[ 43 ]} Los últimos hibodontos desaparecieron, aparentemente de forma abrupta, como parte del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años. ^{[ 41 ]}

La taxonomía de los hibodontos se considera poco resuelta, ^{[ 4 ]} por lo que la clasificación presentada no debe tomarse como autorizada.

• Lonchidiidae Herman, 1977 ^{[ 44 ]}
  • Baharyodon
  • Diplolonchidion
  • Vectiselachos
  • Hylaeobatis
  • Isanodus
  • Parvodus
  • ¿ Lissodo ?
  • Lonchidion
  • Lonchidionoides
  • Luopingselache
  • Jiaodonto
  • Pristrisodo
• Distobatidae
  • Distobatus
  • Reticulodus
  • Tribodus ?
  • Aegyptobatus
• Acrodóntidos
  • Acrodus
  • ¿ Estrófodo ?
• Hibodontidae
  • Dicrenodus
  • Egertonodus
  • Hibodo
  • Meristodonoides
  • Planohybodus
  • Priohybodus
  • Esfenonco
  • Durnonovariaodus
  • Crassodo
• Incertae sedis
  • Tribodus
  • Estrofodo
  • Asteracanto
  • Roongodus
  • Poliacrodo
  • Paleóbates
  • Bdellodus
  • Thaiodus
  • Acrorhizodus
  • Khoratodus
  • Arctacanto
  • Reesodus
  • Steinbachodus
  • Onicoselache
  • Omanoselache
  • Pororhiza
  • Mukdahanodus
  • Secarodus
  • Hamiltonichthys
  • Gansuselache
  • Dabasacanthus
  • Teresodus
  • Diablodontus
  • Gunnellodus ?
  • Heteroptychodus
  • Lissod
  • Columnaodus
  • Carinacanto
• Forma género
  • Palaeoxyris (género utilizado para las cápsulas de huevos de los hibodontos)