Hidrogenosoma

Un hidrogenosoma es un orgánulo rodeado por una doble membrana que se encuentra en algunos eucariotas anaeróbicos como ciliados , flagelados y hongos . ^{[ a ]} El hidrogenosoma es un tipo de mitocondria que produce energía (moléculas de ATP) pero en ausencia de oxígeno y, a diferencia de las mitocondrias típicas, carece de pliegues de membrana (crestas). Se considera que evolucionaron a partir de las mitocondrias para producir hidrógeno molecular y ATP en condiciones anaeróbicas. ^{[ 1 ]}

Los hidrogenosomas fueron descubiertos en 1973 por Donald Gustav Lindmark y Miklós Müller. Debido a que los hidrogenosomas tienen importancia evolutiva para los organismos que viven en ambientes anaeróbicos o con estrés por falta de oxígeno, muchas instituciones de investigación han documentado desde entonces sus hallazgos sobre cómo difiere este orgánulo en diversas fuentes. ^{[ 2 ]}

Los hidrogenosomas fueron aislados, purificados, caracterizados bioquímicamente y nombrados en 1973 por Donald Gustav Lindmark y Miklós Müller en la Universidad Rockefeller. ^{[ 3 ]} Además de este descubrimiento de un nuevo orgánulo, también demostraron por primera vez la presencia de piruvato:ferredoxina oxidorreductasa e hidrogenasa en eucariotas . ^{[ 2 ]} Posteriormente se realizaron estudios adicionales sobre la citología bioquímica y la organización subcelular de varios parásitos protozoarios anaeróbicos (por ejemplo, Trichomonas vaginalis , Tritrichomonas foetus , Giardia lamblia y Entamoeba sp.) . ^{[ 1 ]}

Utilizando información obtenida de estudios de citología hidrogenosómica y bioquímica, estos investigadores determinaron el modo de acción del metronidazol (Flagyl). Actualmente, el metronidazol se reconoce como un agente quimioterapéutico estándar para el tratamiento de infecciones anaeróbicas. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Desde su descubrimiento, se han encontrado hidrogenosomas en diversos ciliados, flagelados y hongos unicelulares anaeróbicos. El más notable de ellos es el parásito Trichomonas vaginalis . ^{[ 6 ]}

En 2010, se describieron nuevas especies de animales microscópicos del filo Loricifera , como Rugiloricus , Pliciloricus y Spinoloricus , como animales (metazoos) capaces de vivir exclusivamente en condiciones sin oxígeno, los primeros conocidos. Bajo el microscopio electrónico, presentan orgánulos que se asemejan a hidrogenosomas. ^{[ 7 ]} Persisten las dudas sobre si realmente poseen hidrogenosomas. ^{[ 8 ]}

Los hidrogenosomas son orgánulos que, según se especula, evolucionaron a partir de las mitocondrias para proporcionar un mecanismo diferente para la síntesis anaeróbica de ATP utilizando piruvato. La reacción produce hidrógeno molecular, del cual el orgánulo recibe su nombre. ^{[ 2 ]}

Los hidrogenosomas miden entre 0,5 y 2  micrómetros y están delimitados por una doble membrana. Suelen tener forma de mancuerna y se encuentran en grandes complejos de hidrogenosomas apilados. Estos apilamientos varían de 4 o 5 (denominados complejos juveniles) a 20 o más hidrogenosomas. ^{[ 1 ]}

En la mayoría de los casos, los hidrogenosomas carecen de genoma , ya que la mayor parte del genoma mitocondrial se transfirió al núcleo; por ello, todas las proteínas hidrogenosómicas se importan al orgánulo. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Sin embargo, se ha detectado un genoma hidrogenosómico reconociblemente similar al ADNmt en el ciliado de la cucaracha Nyctotherus ovalis ^{[ 11 ]} y en el estramenópilo Blastocystis . ^{[ 12 ]}

Debido a que muchos organismos han evolucionado para adaptarse a sus ambientes anaeróbicos, multitud de organismos han desarrollado de forma independiente hidrogenosomas o estructuras con funciones similares. Se cree que la similitud entre Nyctotherus y Blastocystis , que solo están lejanamente emparentados, es el resultado de la evolución convergente, y plantea dudas sobre si existe una distinción clara entre mitocondrias, hidrogenosomas y mitosomas (otro tipo de mitocondria degenerada, que ha perdido toda la producción de ATP y solo conserva la capacidad de formar cúmulos de hierro-azufre). ^{[ 1 ] [ 12 ]}

La evolución del hidrogenosoma a partir de las mitocondrias requiere la adquisición de una hidrogenasa seguida de cierta pérdida de la función metabólica oxigénica. En la mayoría de los hidrogenosomas conocidos, el paso reductivo ha sido bastante completo, dejando como resultado sistemas bastante mínimos. ^{[ 13 ]} Sin embargo, en un grupo de cilatos donde han ocurrido al menos 4 eventos independientes entre descendientes anaeróbicos, la FeFe-hidrogenasa se adquirió en su ancestro común aeróbico. ^{[ 14 ]}

Los hidrogenosomas están presentes en diferentes organismos de tres reinos: Protista, Fungi y Animalia. Esta diversidad solo pudo haber surgido de la evolución convergente de los hidrogenosomas desde las mitocondrias para adaptarse a un ambiente anaeróbico. ^{[ 1 ] [ 9 ] [ 12 ]}

El hidrogenosoma típico convierte el piruvato (PYR) en dióxido de carbono (CO₂ ₎ y acetato, al tiempo que produce hidrógeno molecular (H₂ ₎ y convierte el ADP en ATP . Esta vía se denomina glucólisis extendida , ya que el PYR se obtiene con mayor frecuencia mediante la glucólisis en el citoplasma. ^{[ 15 ]}

Un ejemplo bien estudiado son los hidrogenosomas de los tricomonas. Su vía principal contiene las siguientes enzimas, todas localizadas en el orgánulo: ^{[ 13 ]}

• piruvato:ferredoxina oxidorreductasa , que convierte el piruvato en acetil-CoA y CO ₂ mientras reduce la ferredoxina .
• Hidrogenasa , que convierte H ⁺ en H ₂ mientras oxida la ferredoxina.
• La acetato:succinato CoA transferasa , que convierte el succinato y el acetil-CoA en acetato y succinil-CoA.
• La succinil-CoA sintetasa (en sentido inverso) convierte la succinil-CoA y el ADP + Pi en succinato, coenzima A y ATP.

Las partes que también se encuentran en el hidrogenosoma de los tricomonas pero que no forman parte del bucle principal incluyen: ^{[ 13 ]}

• Malato deshidrogenasa (descarboxilante) : Malato + NAD ⁺ ⇔ Piruvato + CO2 + _NADH
• Adenilato quinasa : ATP + AMP ⇔ 2 ADP
• Superóxido dismutasa : 2H ⁺+ 2O ⁻ ₂ → O₂ +H₂ O₂
• Ferredoxina—NAD(+) reductasa : ferredoxina reducida + NAD ⁺${\displaystyle \rightleftharpoons }$ferredoxina oxidada + NADH + H ⁺

Variaciones

Spironucleus  salmonicida utiliza en cambio una acetil-CoA sintetasa (en sentido inverso) para producir ATP, evitando así la necesidad de procesar succinato. ^{[ 16 ]}

El hidrogenosoma de Blastocystis es transicional y conserva muchos más componentes mitocondriales. Conserva los complejos I y II, numerosos transportadores, vías de biosíntesis de aminoácidos, un ciclo del ácido cítrico incompleto e incluso la fosforilación oxidativa . Posee una hidrogenasa, una piruvato:ferredoxina oxidorreductasa y una oxidasa alternativa . ^{[ 12 ]}

Los hidrogenosomas también son responsables de la biogénesis de los cúmulos de hierro-azufre , al igual que la mitocondria y el mitosoma. ^{[ 16 ]}

• Plástido