Himenio

El himenio es la capa de tejido fértil y portador de esporas de muchos cuerpos fructíferos de hongos . Se encuentra tanto en Ascomycota como en Basidiomycota , donde está compuesto principalmente por ascas o basidios y a menudo también contiene células estériles como paráfisis o cistidios . El himenio generalmente forma una capa de células en empalizada que se extiende hacia afuera desde el tejido de soporte sobre el cual se producen las esporas.

En los hongos basidiomicetos y hongos relacionados, el himenio recubre láminas , poros, dientes o superficies lisas; en los ascomicetos puede cubrir la superficie expuesta de un cuerpo fructífero en forma de copa ( apotecio ) o recubrir el interior de uno en forma de matraz ( peritecio ). La disposición del himenio fue históricamente fundamental para la clasificación de los hongos, particularmente en la separación que Fries hizo a principios del siglo XIX entre los hongos con himenio expuesto y aquellos con tejidos esporulados cerrados, aunque la filogenética molecular moderna ha demostrado que muchos grupos amplios basados ​​en la morfología evolucionaron repetidamente en lugar de a partir de un único ancestro común . Los caracteres microscópicos del himenio, como la forma de los cistidios, la estructura de las paráfisis y el tipo de asco o basidio, siguen siendo ampliamente utilizados en la identificación y la taxonomía. En los hongos liquenizados , especialmente los líquenes apoteciformes, el himenio se describe comúnmente junto con los tejidos adyacentes, como el hipotecio y el epitecio .

El himenio es la capa de tejido en la que se producen las esporas sexuales en muchos cuerpos fructíferos de ascomicetos y basidiomicetos. En un himenio típico, las células productoras de esporas están densamente empaquetadas en una capa más o menos similar a una empalizada, a menudo con elementos estériles intercalados. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} La palabra deriva del latín neolatino hymenium , del griego antiguo ὑμένιον ( hymenion ), un diminutivo de ὑμήν ( hymēn , ' membrana ' ). ^{[ 4 ]} Su primer uso registrado en inglés data de 1830. ^{[ 5 ]} El himenio es distinto del himenóforo , que es la estructura de soporte más grande —como una branquia, tubo, diente o superficie lisa— sobre la que se asienta el himenio. El himenio es solo la delgada capa celular fértil sobre esa estructura, no la estructura en sí. ^{[ 6 ] [ 1 ] [ 7 ]}

No todos los cuerpos fructíferos portadores de esporas tienen un himenio fuertemente organizado. En los basidiomicetos gasteroides , el tejido fértil se desarrolla internamente como una gleba en lugar de permanecer expuesto, y en algunos ascomas cerrados los ascos están dispersos en lugar de estar dispuestos en una empalizada himenial definida. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

En Basidiomycota, el himenio se compone principalmente de basidios, generalmente células con forma de maza que portan basidiosporas externamente en proyecciones cortas llamadas esterigmas . Muchos himenios de basidiomicetos también contienen basidiolos (basidios inmaduros) y elementos estériles conocidos colectivamente como cistidios ; los cistidios en la cara de la lámina se llaman pleurocistidios, y los del borde de la lámina, queilocistidios. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 8 ]} El término "himeniforme" también se usa para cualquier empalizada de células con forma de maza dispuestas como un himenio, incluso cuando las células son estériles. Por ejemplo, la superficie del sombrero ( pileipellis ) de algunos agáricos puede describirse como himeniforme porque sus células se asemejan a los basidios en forma y disposición, aunque no producen esporas. ^{[ 1 ]}

En Ascomycota, las células fértiles son ascas, dentro de las cuales se forman internamente las ascosporas , comúnmente ocho por asca. Las ascas suelen estar intercaladas con paráfisis , filamentos estériles que surgen del subhimenio y se extienden hacia arriba entre las ascas. En algunos grupos, especialmente los Dothideomycetes , los elementos interescalares son pseudoparáfisis , que crecen hacia abajo desde arriba del lóculo en lugar de hacia arriba desde abajo, o parafisoides , que están unidos en ambos extremos. ^{[ 3 ] [ 2 ] [ 11 ]} Los elementos estériles dentro de un ascoma se denominan colectivamente hamatecio en la literatura especializada. ^{[ 1 ]}

Debajo del himenio se encuentra el subhimenio, una capa de hifas de soporte de la cual surgen las células himeniales (a menudo llamado hipotecio en liquenología). Debajo de este se encuentra el tejido estéril de la estructura de soporte: en las branquias, tubos y dientes, este es la trama ; en muchos apotecios de líquenes, el tejido que envuelve lateralmente el himenio es el excípulo o excípulo. ^{[ 6 ] [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ]} La organización del subhimenio y la trama es en sí misma taxonómicamente informativa en muchos grupos. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

La zona más superficial de muchos himenios de líquenes se denomina epitecio , la región de las puntas de las paráfisis por encima de los ascos, que a menudo está pigmentada. En liquenología, epihimenio a veces se considera sinónimo de epitecio , pero algunos autores lo utilizan de forma más restringida para referirse a una fina capa de hifas entrelazadas en la superficie del himenio, en lugar de la zona de los ápices de las paráfisis, por lo que la terminología varía entre publicaciones. ^{[ 12 ] [ 14 ]}

En los agáricos , el himenio cubre las caras verticales de las láminas ; en los boletos y poliporos recubre el interior de los tubos que se abren como poros; en los hongos dentados recubre las espinas o dientes; y en los hongos costrosos se asienta sobre una superficie lisa o arrugada aplicada directamente al sustrato. ^{[ 8 ] [ 2 ] [ 3 ]}

En los ascomicetos apoteciales, como los hongos en copa, el himenio forma la superficie superior expuesta del cuerpo fructífero. En los ascomicetos periteciales , recubre la pared interna de una cavidad en forma de matraz, y las esporas se liberan a través de un ostíolo . Los ascomas cerrados pueden tener un himenio reducido o poco diferenciado, y en las formas ascoloculares, los ascos se desarrollan en lóculos dentro de un estroma en lugar de en una capa apotecial o peritecial convencional. ^{[ 3 ] [ 11 ] [ 10 ]}

El mismo concepto básico también se aplica a los líquenes, la mayoría de los cuales son ascomicetos liquenizados. Sus apotecios o peritecios contienen himenios formados por ascas y filamentos estériles, pero los tejidos circundantes y la terminología suelen describirse con más detalle que en la micología general. ^{[ 15 ] [ 13 ]}

El himenio puede originarse por diferentes vías de desarrollo. La distinción entre desarrollo ascohimenial y ascolocular fue introducida por Nannfeldt en 1932 y desarrollada por Luttrell en 1951 y 1955; se convirtió en un elemento central para las interpretaciones posteriores de los cuerpos fructíferos de los ascomicetos. ^{[ 11 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ]}

En el desarrollo ascohimenial, el ascoma se forma después del apareamiento nuclear: las hifas ascógenas se desarrollan primero, y luego la pared del cuerpo fructífero crece a su alrededor, produciendo un himenio verdadero con paráfisis verdaderas. En el desarrollo ascolocular, la secuencia se invierte: primero se forma un estroma, y ​​luego se abren lóculos dentro de él antes de que se desarrolle el sistema ascógeno, por lo que los ascos surgen en cavidades preexistentes, generalmente acompañados de pseudoparáfisis en lugar de paráfisis verdaderas. ^{[ 3 ] [ 11 ]}

Los estudios filogenéticos modernos indican que el desarrollo ascohimenial es ancestral dentro de los Pezizomycotina , mientras que el desarrollo ascolocular caracteriza un clado monofilético derivado correspondiente a los Dothideomycetes y Chaetothyriomycetidae . ^{[ 11 ]} Los dos patrones no se corresponden perfectamente con todos los linajes modernos : por ejemplo, algunos grupos liquenizados en los Chaetothyriomycetidae, como los Pyrenulales y Verrucariales , tienen ontogenia ascohimenial a pesar de estar anidados dentro de un clado predominantemente ascolocular. ^{[ 11 ] [ 10 ] [ 18 ]}

En los basidiomicetos, el himenio se diferencia de la región subhimenial a medida que madura el cuerpo fructífero. Los cambios en la arquitectura del cuerpo fructífero, incluyendo la evolución repetida de formas gasteroides y otras formas cerradas, pueden modificar cuándo y dónde se desarrolla la capa fértil. ^{[ 19 ] [ 9 ]}

El himenio es el lugar donde tiene lugar la meiosis y la producción de esporas sexuales. Su disposición permite que un gran número de basidios o ascos se empaqueten en una capa delgada, manteniendo las células productoras de esporas expuestas al aire o a un conducto interno por donde pueden escapar las esporas. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

En Basidiomycota, las esporas comúnmente se descargan activamente del basidio por el mecanismo de la gota de Buller . El espaciamiento y la geometría de las láminas, los poros y otros himenóforos están, por lo tanto, estrechamente ligados a la mecánica de liberación de esporas. Debido a que el mecanismo de balistosporas lanza cada espora a menos de una fracción de milímetro del basidio, las láminas deben estar lo suficientemente separadas, y los diámetros de los tubos deben ser lo suficientemente amplios, para que las esporas descargadas puedan caer libremente sin golpear la superficie himenial opuesta. ^{[ 2 ] [ 19 ]} En Ascomycota, las ascosporas son típicamente expulsadas del asco por la presión de turgencia , y la forma del ascoma y la organización de su himenio influyen en cómo se liberan esas esporas, ya sea desde una superficie expuesta en forma de copa o a través de un ostíolo. ^{[ 3 ] [ 2 ]} El mecanismo de descarga varía con la estructura del asco: los ascos unitunicados , que tienen una sola capa de pared funcional, generalmente se rompen o se abren en la punta para liberar sus esporas por presión de turgencia, mientras que los ascos bitunicados ( fissitunicados ) tienen una pared interna que se extiende a través de la pared externa antes de liberar las esporas, un mecanismo especialmente característico de los grupos ascoloculares. ^{[ 3 ] [ 10 ]}

Los pliegues como las láminas y los poros aumentan considerablemente el área disponible para el himenio. Los himenóforos lamelares proporcionan aproximadamente un 25 % más de superficie portadora de esporas que los himenóforos tubulares del mismo diámetro de la tapa, y las configuraciones hidroides (dentadas) proporcionan sustancialmente menos que cualquiera de ellas. ^{[ 19 ]} Los estudios comparativos de los cuerpos fructíferos de basidiomicetos tratan la arquitectura del himenóforo como un compromiso entre la producción de esporas, la protección de la superficie fértil y las limitaciones del desarrollo: las formas poroides, por ejemplo, protegen el himenio de la lluvia, el viento y el pastoreo de invertebrados de manera más eficaz que las láminas expuestas. ^{[ 19 ] [ 9 ]}

La posición del himenio fue uno de los caracteres principales utilizados en las primeras clasificaciones de hongos. En el sistema establecido por Elias Magnus Fries en su Systema Mycologicum (1821-1832) y esquemas relacionados del siglo XIX, los hongos con himenio expuesto se separaron de aquellos con tejidos esporulados encerrados, dando lugar a grupos amplios como Hymenomycetes y Gasteromycetes . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

La clase frisona Hymenomycetes agrupó así a agáricos, poliporos, hongos dentados y otros basidiomicetos únicamente sobre la base de un himenio expuesto, una agrupación que persistió hasta bien entrado el siglo XX. ^{[ 8 ]} Investigadores posteriores también utilizaron el desarrollo y la organización interna del himenio para clasificar los ascomicetos. La distinción de Nannfeldt de 1932 entre ontogenia ascohimenial y ascolocular fue desarrollada posteriormente por Luttrell, cuyo concepto de Loculoascomycetes vinculó el desarrollo ascolocular con ascos bitunicados. ^{[ 11 ] [ 10 ] [ 17 ]} La filogenética molecular ha demostrado que muchos de estos grupos basados ​​en la morfología son polifiléticos . Los cuerpos fructíferos con branquias, poroides, dentados y gasteroides han evolucionado independientemente varias veces en Basidiomycota, por lo que el tipo de himenóforo por sí solo no indica de manera fiable una relación cercana. ^{[ 9 ] [ 20 ]} Por ejemplo, los hongos que antes se agrupaban como "poliporos" en función de su himenóforo poroide ahora se ubican en varios órdenes filogenéticamente distintos, incluidos los Polyporales y los Hymenochaetales . ^{[ 9 ]}

Aun así, los caracteres himeniales siguen siendo importantes en la taxonomía práctica. Las características microscópicas, como la forma de los cistidios, la estructura del subhimenio y la trama, la forma de las paráfisis y la naturaleza del asco o basidio, todavía se utilizan ampliamente en la identificación y la delimitación genérica. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 13 ]}

Dado que la mayoría de los hongos formadores de líquenes son ascomicetos, los liquenólogos suelen describir los himenios en apotecios o peritecios. Un himenio de liquen generalmente consta de ascas separadas por paráfisis, con el hipotecio debajo y el epitecio arriba. El margen circundante puede estar formado por un excípulo propio , un excípulo talino o ambos. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 21 ]}

La estructura del asco dentro del himenio es un carácter microscópico importante en la taxonomía de los líquenes, y la pigmentación del epitecio y el hipotecio también se utiliza ampliamente en la identificación. ^{[ 13 ] [ 15 ]} Muchos apotecios de líquenes son persistentes y pueden permanecer mucho tiempo después de que las esporas se hayan dispersado; esto no debe confundirse con el desarrollo ascolocular, en el que los ascos se desarrollan en lóculos en un estroma. ^{[ 12 ] [ 22 ]}

La terminología de los líquenes se solapa parcialmente con la micología general, pero no es del todo idéntica: en particular, el límite entre epitecio y epihimenio no es utilizado de forma consistente por todos los autores, y el término liquenológico hipotecio se solapa parcialmente con el término micológico más general subhimenio. ^{[ 12 ] [ 14 ]}