Hiolitha

Los hiolitos son un grupo extinto de invertebrados con pequeñas conchas cónicas , conocidos a partir de fósiles de la era paleozoica . Se consideran al menos lofotrocozoos , posiblemente lofoforados , un grupo que incluye a los braquiópodos (los hiolitos incluso podrían ser braquiópodos ^{[ 4 ]} ), mientras que otros los consideran lofotrocozoos basales, o incluso moluscos . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

La concha de un hiolito suele tener de uno a cuatro centímetros de longitud, con sección transversal triangular o elíptica. Algunas especies presentan anillos o estrías. Consta de dos partes: la concha cónica principal (anteriormente denominada «concha») y un opérculo en forma de casquete . Algunos también tenían dos soportes curvos conocidos como helens ^{[ 5 ].} Son calcáreos , probablemente aragoníticos ^{[ 8 ].} Todas estas estructuras crecieron por acreción marginal.

Opérculo

El opérculo cierra la abertura de la concha, dejando (en los hiolítidos) dos huecos por los que pueden sobresalir las helens. ^{[ 8 ]} Consta de dos partes: el escudo cardinal, una región plana en la parte superior de la concha; y el escudo cónico, la parte inferior, que es más cónica. ^{[ 8 ]} El interior de la concha presenta varias protuberancias, en particular los procesos cardinales dorsales y las clavículas dispuestas radialmente. ^{[ 8 ]}

Los hiolitos se dividen en dos órdenes: los Hyolithida y los Orthothecida .

Los Hyolitha tienen opérculos diferenciados dorsoventralmente, con la superficie ventral de la concha extendiéndose hacia adelante para formar una plataforma denominada lígula. ^{[ 8 ]}

Los ortotécidos son algo más problemáticos y probablemente contienen varios no hiolitos simplemente porque son muy difíciles de identificar con certeza, especialmente si su opérculo está ausente. ^{[ 8 ]} Tienen una abertura recta (plana), a veces con una muesca en el lado inferior, y sellada con un opérculo que no tiene lígula, clavículas, surco ni techos. ^{[ 10 ]}

Hyptiotheca es un hiolítido inusual, ya que carece de clavículas. ^{[ 10 ]}

Los ortotécidos se dividen en dos grupos: uno, los ortotécidos sensu stricto , ^{[ 11 ]} tiene forma de riñón o corazón en sección transversal debido a un surco longitudinal en su superficie ventral, y sus opérculos poseen procesos cardinales; el otro tiene una sección transversal redondeada y a menudo carece de procesos cardinales, lo que dificulta distinguirlos de otros organismos calcáreos con forma de corneta. ^{[ 10 ]} Todos eran sésiles y bentónicos; algunos podrían haber sido filtradores. ^{[ 11 ]}

Debido a que los hiolitos están extintos y no se parecen obviamente a ningún grupo existente , durante mucho tiempo no ha estado claro con qué grupo vivo están más estrechamente relacionados. Se ha supuesto que son moluscos; o que pertenecen a su propio filo en una parte no especificada del árbol filogenético. ^{[ 12 ]} Su grado de organización se consideró históricamente del nivel 'molusco-anélido-sipuncúlido', ^{[ 13 ]} consistente con una afinidad Lophotrochozoa, y la comparación se estableció principalmente con los moluscos o sipuncúlidos . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Estudios más antiguos (anteriores al concepto Lophotrochozoa) consideran que los hiolitos representan un linaje basal del clado que contiene (Mollusca + Annelida + Arthropoda). ^{[ 3 ]}

Finalmente, en 2017 fue posible una clasificación segura, basada en especímenes de Burgess Shale que conservan lofóforos. Esta característica diagnóstica demuestra una afinidad con los Lophophorata , un grupo que incluye Brachiopoda , Bryozoa (quizás) y Phoronida . ^{[ 5 ]}

Un estudio de 2019 estimó que los hiolitos tienen más probabilidades de ser miembros basales de los lofotrocozoos que de los lofoforados. ^{[ 6 ]} Mientras tanto, un estudio de 2020 concluyó que los hiolitos pertenecen a los moluscos , ^{[ 15 ]} al igual que otro estudio de 2022. ^{[ 7 ]}

Los hiolítidos eran bentónicos (habitantes del fondo marino) y usaban sus helens como zancos para mantener la abertura de sus conchas por encima del lecho marino. ^{[ 5 ]} Los ortotécidos no tenían helens, pero se presume que eran sésiles y bentónicos.

En el Cámbrico, su distribución global no muestra signos de provincialismo, lo que sugiere una etapa larvaria planctónica de larga duración (reflejada por sus protoconchas); pero en el Ordovícico se hicieron evidentes asociaciones distintas. ^{[ 10 ]}

Algunos ortotécidos se conservan en orientación vertical [en vida], lo que sugiere un hábito de alimentación por filtración sésil; los hiolítidos tienden a ser planos en el fondo, y su forma y la presencia de epibiontes son consistentes con un hábito de alimentación por filtración sésil mediante la orientación relativa a corrientes pasivas. ^{[ 16 ]}

Los primeros fósiles de hiolitos aparecieron hace unos 540  millones de años en la Zona Purella antiqua del Piso Nemakit-Daldyniense de Siberia y en su análogo, la Zona Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa del Piso Meishucuniense de China . La abundancia y diversidad de hiolitos alcanzan un máximo en el Cámbrico , seguido de un declive progresivo hasta su extinción en el Pérmico . ^{[ 2 ] [ 17 ]}

Debido a la forma simple de su concha, los hiolitos han sido una especie de taxón cajón de sastre, y organismos originalmente interpretados como hiolitos a veces han sido reconocidos posteriormente como algo diferente, como por ejemplo en el caso de Glossolites , similar a los cnidarios ^{[ 18 ]} y Palaeoconotuba ^{[ 19 ]} .

• Lista de géneros de hiolitos