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Hiperacumulador

La Viola lutea subsp. calaminaria , también conocida como violeta de zinc, crece en suelos ricos en zinc. Un hiperacumulador es una categoría de metalófito capaz de crecer en su...

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La Viola lutea subsp. calaminaria , también conocida como violeta de zinc, crece en suelos ricos en zinc.

Un hiperacumulador es una categoría de metalófito capaz de crecer en suelos o agua con una alta concentración de metales , absorbiéndolos a través de sus raíces y almacenándolos en su follaje. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Los metales se concentran a niveles tóxicos para especies estrechamente relacionadas que no están adaptadas para crecer en suelos metalíferos. Aproximadamente el 85-90% de los hiperacumuladores son metalófitos obligados. [ 4 ]

En comparación con las especies no hiperacumuladoras, las raíces hiperacumuladoras extraen el metal del suelo a un ritmo mayor, lo transfieren más rápidamente a sus brotes y almacenan grandes cantidades en hojas y raíces. [ 5 ] Se ha demostrado que la capacidad de hiperacumular metales tóxicos en comparación con especies relacionadas se debe a la expresión génica diferencial y a la regulación de los mismos genes en ambas plantas. [ 1 ] Las plantas hiperacumuladoras se discuten regularmente en el contexto de la fitorremediación , aunque su comercialización sigue siendo una aspiración. 450 especies de plantas, incluidos los organismos modelo Arabidopsis y Brassicaceae , han demostrado la capacidad de absorber y secuestrar metales como arsénico (As), oro (Au), cobalto (Co), hierro (Fe), cobre (Cu), cadmio (Cd), cromo (Cr), plomo (Pb), mercurio (Hg), selenio (Se), manganeso (Mn), níquel (Ni), [ 6 ] zinc (Zn), talio (Tl) y molibdeno (Mo) en concentraciones 100 a 1000 veces mayores que las encontradas en especies o poblaciones hermanas. [ 1 ]

Metalófitas

Una metalófita es un tipo de planta capaz de sobrevivir en suelos ricos en metales. [ 7 ] Las metalófitas se clasifican como indicadoras de metales, excluidoras o hiperacumuladoras. [ 3 ] Estas plantas se dividen entre metalófitas obligadas y metalófitas facultativas. [ 8 ] Las metalófitas obligadas solo pueden sobrevivir en presencia de metales pesados, mientras que las metalófitas facultativas pueden tolerar dichas condiciones, pero no se limitan a ellas. [ 8 ]

Hiperacumuladores

Tabla sobre hiperacumuladores

Cabe señalar que se debate si Allium, Amaranthus, Iris, Lonicera, Rorippa, Salsola y Solanum son realmente hiperacumuladores o metalófitos, ya que su hiperacumulación se registró en laboratorios, no en la naturaleza. [ 4 ]

Solanum lycopersicum , comúnmente conocida como planta de tomate.
Pteris vittata , comúnmente conocida como freno chino
Xylorhiza , comúnmente conocida como aster de Mojave.
Brassica juncea , comúnmente conocida como hojas de mostaza
Alyssum murale , comúnmente conocida como penacho amarillo
Erato polymnioides , comúnmente conocida como planta fantasma.

Aplicaciones de los hiperacumuladores

Ilustración de la fitorremediación de suelos contaminados con metales (violeta y amarillo = metales pesados) mediante una planta hiperacumuladora. Los iones metálicos se transportan del suelo a las hojas de la planta. En el caso de la fitominería, las hojas se cosecharían para recuperar los metales valiosos.

Fitorremediación

Las plantas hiperacumuladoras son de interés en el contexto de la fitorremediación : para desintoxicar suelos contaminados. [ 16 ] [ 17 ] La fitoextracción es un subproceso de la fitorremediación en el que las plantas eliminan iones metálicos del suelo o del agua. [ 16 ] La fitoextracción podría utilizarse, en principio, para eliminar contaminantes de un ecosistema. [ 18 ] Por ejemplo, se ha demostrado que el jacinto de agua elimina el arsénico del agua. [ 19 ] La acumulación de cadmio también ha recibido atención, ya que este metal suele ser tóxico. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

El cesio-137 y el estroncio-90 fueron eliminados de un estanque utilizando girasoles después del accidente de Chernóbil . [ 23 ]

La remediación de suelos contaminados con metales reconoce que estos no se pueden degradar, sino que deben eliminarse. Los contaminantes orgánicos sí pueden ser, y generalmente son, los principales objetivos de la fitorremediación. Los ensayos de campo respaldan la viabilidad del uso de plantas para la limpieza ambiental . [ 24 ] [ 25 ]

Fitominería

Las plantas del género Odontarrrhena son hiperacumuladoras de níquel.

La fitominería , a veces llamada agrominería , [ 26 ] es el concepto de extraer metales pesados ​​del suelo utilizando plantas hiperacumuladoras. [ 27 ] Una vez que la hiperacumulación ha avanzado hasta cierto punto, los metales se recolectan de la materia vegetal y luego se refinan para su venta o eliminación. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

La fitominería generalmente sigue tres pasos: 1) Fitoextracción, donde los metales se extraen del suelo y se incorporan a las plantas; 2) Enriquecimiento, donde se elimina la biomasa vegetal y los metales pesados ​​se concentran en forma sólida; 3) Extracción, donde los restos sólidos se procesan para obtener formas más accesibles. [ 31 ]

La fitominería, en principio, minimizaría los efectos ambientales en comparación con la minería convencional . La fitominería también podría eliminar metales pesados ​​de baja ley de los desechos mineros. [ 28 ] Una revisión de 2021 concluyó que la viabilidad comercial de la fitominería era "limitada" [ 26 ] porque es un proceso lento e ineficiente. Su propósito es: (i) recolectar los metales para uso económico (ii) recolectar metales tóxicos para mejorar el suelo.

La fitominería fue propuesta en 1983 por Rufus Chaney, un agrónomo del USDA . [ 32 ] Él y Alan Baker, un profesor de la Universidad de Melbourne , la probaron por primera vez en 1996. [ 32 ] Ellos, así como Jay Scott Angle y Yin-Ming Li, solicitaron una patente para el proceso en 1995, la cual expiró en 2015. [ 33 ]

Varias empresas emergentes están investigando el proceso de extracción de metales pesados ​​disponibles en la superficie. En 2025, Genomines recibió 45 millones de dólares de financiación de Serie A para comercializar la fitominería de níquel a partir de residuos mineros . [ 34 ] La empresa francesa Econick y la empresa albanesa MetalPlant tienen proyectos de fitominería de níquel. A mediados de 2024, MetalPlant había extraído menos de un kilo de níquel utilizable, utilizando plantas de Odontarrhena . [ 35 ]

Ventaja fisiológica para la hiperacumulación

La ventaja biológica de la hiperacumulación puede ser que los niveles tóxicos de metales pesados ​​en las hojas disuadan a los herbívoros o aumenten la toxicidad de otros metabolitos antiherbívoros. [ 16 ] [ 36 ] La hipótesis de defensa de la planta, "la hipótesis de defensa elemental", proporcionada por Poschenrieder, sugirió que la expresión de estos genes ayuda en las defensas antiherbívoros o contra patógenos al hacer que los tejidos sean tóxicos para los organismos que intentan alimentarse de esa planta. [ 37 ] Otra hipótesis, "la hipótesis conjunta", proporcionada por Boyd, sugiere que la expresión de estos genes ayuda en la defensa sistémica. [ 38 ] El beneficio para una planta de hiperacumular puede ser que el sistema de transporte de raíz a tallo impulsa la hiperacumulación al crear una respuesta de deficiencia de metales en las raíces. [ 39 ]

T. caerulescens

Como hiperacumulador de Cd, Pb y Zn, T. caerulescens , conocido como mostaza silvestre, ha recibido especial atención. Sus hojas acumulan hasta 380  mg/kg de Cd. [ 40 ] Por otro lado, la presencia de cobre parece afectar su crecimiento. Se encuentra principalmente en suelos ricos en Zn/Pb, así como en serpentinas y suelos no mineralizados. [ 41 ] Cuando se cultiva en suelos ligeramente contaminados, una especie estrechamente relacionada, Thlaspi ochroleucum , es una planta tolerante a metales pesados, pero acumula mucho menos Zn en los brotes que T. caerulescens . Por lo tanto, T. ochroleucum es un no hiperacumulador y T. caerulescens, de la misma familia , es un hiperacumulador. La transferencia de Zn de las raíces a los brotes varió significativamente entre estas dos especies. T. caerulescens presentó niveles de concentración de Zn en brotes y raíces mucho más elevados que T. ochroleucum , que siempre tuvo concentraciones de Zn más altas en las raíces . Cuando se suspendió el suministro de Zn, la cantidad de Zn previamente acumulada en las raíces de T. caerulescens disminuyó aún más que en T. ochroleucum , con un aumento concomitante mayor en la cantidad de Zn en los brotes. La disminución de Zn en las raíces puede deberse principalmente al transporte hacia los brotes, ya que el volumen de Zn en los brotes aumentó durante el mismo período. [ 42 ]

Base genética de la hiperacumulación

Una sobreexpresión de un gen transportador de Zn, ZNT1, en el tejido de la raíz y el tallo es un componente esencial del rasgo de hiperacumulación de Zn en T. caerulescens . [ 43 ] Se ha demostrado que esta mayor expresión génica es la base para una mayor absorción de Zn 2+ del suelo en las raíces de T. caerulescens , y es posible que el mismo proceso sustente la mayor absorción de Zn 2+ en las células de las hojas. Las proteínas están codificadas por genes de la familia ZIP, sin embargo, también se ha observado la participación de otras familias como HMA (ATPasa de metales pesados ​​[ 39 ] ), MATE, YSL y MTP. La familia de genes ZIP codifica transportadores de Cd, Mn, Fe y Zn. La familia ZIP desempeña un papel en el suministro de Zn a las metaloproteínas. [ 37 ] [ 44 ]

En un estudio sobre Arabidopsis , se encontró que la metalófita Arabidopsis halleri expresaba un miembro de la familia ZIP que no se expresaba en una especie hermana no metalófita. Este gen era un transportador regulado por hierro (proteína IRT) que codificaba varios transportadores primarios involucrados en la absorción celular de cationes por encima del gradiente de concentración. Cuando este gen se transformó en levadura, se observó hiperacumulación. [ 45 ] Esto sugiere que la sobreexpresión de genes de la familia ZIP que codifican transportadores de cationes es una característica genética de la hiperacumulación. Otra familia de genes que se ha observado de forma ubicua en hiperacumuladores son las familias ZTP y ZNT. Un estudio sobre T. caerulescens identificó la familia ZTP como una familia específica de plantas con alta similitud de secuencia con otros transportadores de zinc. Tanto las familias ZTP como ZNT, al igual que la familia ZIP, son transportadores de zinc. [ 46 ] Se ha observado en especies hiperacumuladoras que estos genes, específicamente los alelos ZNT1 y ZNT2, se sobreexpresan crónicamente. [ 47 ]

AhHMHA3 se expresa en individuos hiperacumuladores. Se ha identificado que AhHMHA3 se expresa en respuesta a la desintoxicación de Zn y contribuye a ella. [ 48 ] En otro estudio, utilizando poblaciones de Arabidopsis metalófitas y no metalófitas , los retrocruzamientos indicaron pleiotropía entre las tolerancias a Cd y Zn. [ 49 ] Esta respuesta sugiere que las plantas no pueden detectar metales específicos y que la hiperacumulación probablemente sea el resultado de un sistema de transporte de Zn sobreexpresado. [ 50 ]

Una de las HMA mejor documentadas es la HMA4, que pertenece a la subclase de HMA de Zn/Co/Cd/Pb y se localiza en las membranas plasmáticas del parénquima del xilema. [ 16 ] La HMA4 se regula positivamente cuando las plantas se exponen a altos niveles de Cd y Zn, pero se regula negativamente en sus parientes no hiperacumuladores. [ 51 ] Además, cuando aumenta la expresión de HMA4 hay un aumento correlativo en la expresión de genes pertenecientes a la familia ZIP (proteínas transportadoras reguladas por zinc y hierro).

Ingeniería genética de hiperacumuladores

La ingeniería genética se ha utilizado para investigar posibles mejoras en la eficiencia de la hiperacumulación y la resistencia de las especies a los efectos secundarios biológicos de la absorción de metales. [ 52 ] Los métodos han incluido la ingeniería de la sobreexpresión de enzimas degradadoras de contaminantes o proteínas asociadas con las vías de transporte de metales pesados, y la transgénesis, donde los genes de hiperacumuladores se insertan en el genoma de otros hiperacumuladores para dirigirse a metales específicos o metales previamente inaccesibles para esa especie.

Por ejemplo, Sedum plumbizinicola es un hiperacumulador de Cd que utiliza los genes transportadores de metales pesados ​​SpHMA2, SpHMA3 y SpNramp6. [ 53 ] En 2023, Yang et al. insertaron estos genes en Brassica napus , o plantas de colza , lo que resultó en una alta eficiencia de absorción y secuestro de Cd en comparación con la colza de tipo silvestre.

En teoría, los fitoextractores transgénicos combinan características favorables como la alta producción de biomasa con la hiperacumulación, lo que demuestra su potencial para acelerar la fitorremediación. Sin embargo, los informes de investigación a menudo no incluyen datos a largo plazo sobre la fitoextracción artificial mediante plantas transgénicas para determinar si realmente pueden sobrevivir a todo su ciclo de vida absorbiendo niveles de contaminantes propios de hiperacumuladores. [ 54 ] La implementación de plantas transgénicas para la fitorremediación también es controvertida, debido a cómo estas plantas podrían afectar negativamente la biodiversidad nativa. [ 55 ]

Vía molecular

A menudo, la hiperacumulación es el resultado de la unión inespecífica del zinc, es decir, secuestradores, transportadores, etc., basados ​​en proteínas con alta afinidad por el zinc que se unirán a otros iones metálicos. Los iones metálicos en solución son susceptibles de extracción. [ 56 ] Por ejemplo, los ligandos secretados por las plantas (fitosideróforos, ácidos orgánicos o carboxilatos) pueden unirse selectivamente a ciertos iones. [ 57 ] [ 58 ]

Exclusores de metal

Un excluidor de metales es una categoría de metalófito que absorbe metales únicamente en sus raíces. [ 3 ]

La planta con flores Bidens pilosa de la familia de las margaritas Asteraceae
La planta con flores Silene paradoxa , o Silene paradoxa, de la familia Caryophyllaceae.

Indicadores de metales

Un indicador de metales es un metalófito que acumula concentraciones de metales pesados ​​en brotes y hojas. [ 3 ] Si bien son buenos para absorber metales, finalmente sucumben a la toxicidad de los metales . [ 3 ]

Patella vulgata , una especie de caracol marino comúnmente conocida como lapa común de la familia Patellidae.
Polysiphonia fucoides , una pequeña alga marina comúnmente conocida como alga roja.
Furcellaria lumbricalis , un alga roja comúnmente conocida como musgo irlandés.

Otros ejemplos

Pennycress alpino ( Thlaspi caerulescens ), [ 59 ] violeta de zinc ( Viola calaminaria ), sandwort de primavera ( Minuartia verna ), ahorro de mar ( Armeria maritima ), Cochlearia , doblado común ( Agrostis capillaris ) y plátano ( Plantago lanceolata ). [ 60 ]

Lecturas adicionales

  • KB Axelsen y MG Palmgren, Inventario de la superfamilia de bombas iónicas de tipo P en Arabidopsis. Plant Physiol., 126 (1998), pp. 696–706.

Véase también

Referencias

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