Hipérico androsaemum

Las hojas están dispuestas en pares opuestos sin estípulas y carecen de pecíolos . ^{[ 1 ]} La lámina foliar mide 4–12 cm (1,6–4,7 pulg) de largo por 2–8 cm (0,8–3,1 pulg) de ancho. ^{[ 2 ]} Las hojas carecen de pelos en ambas superficies y tienen pequeñas glándulas de aceite en su superficie. ^{[ 2 ]} Cuando estas glándulas se aplastan, desprenden un aroma penetrante y liberan pigmento rojo . ^{[ 3 ]} Hay otras glándulas translúcidas que se encuentran dispersas por todo el mesófilo a diferentes profundidades. ^{[ 4 ]} Hay cuatro o cinco pares simétricos de nervios principales a lo largo de la hoja que apuntan hacia el ápice. ^{[ 2 ]}    

Hypericum androsaemum tiene entre una y once flores por inflorescencia , la cual tiene forma de cima y una disposición similar a un corimbo . Nunca presenta flores accesorias, pero a veces aparecen de una a tres ramas florales desde el nudo inferior. Los tallos del pedicelo miden entre 8 y 14 mm de largo y tienen pequeñas brácteas  lanceoladas . ^{[ 2 ]}

Las flores tienen un diámetro de 15 a 25 mm y presentan capullos  globulares . Los sépalos son de tamaño muy desigual, de unos 6 a 12 mm de largo por 3 a 7 mm de ancho, con forma ovalada. Los pétalos son de un amarillo dorado brillante, sin el tinte rojizo presente en el follaje. Se curvan hacia adentro y tienen forma ovalada. Los estambres se disponen en cinco fascículos de veinte a veinticinco estambres, los más largos de los cuales miden entre 7 y 11 mm. Los ovarios miden entre 4 y 5 mm de largo y entre 3,5 y 5 mm de ancho, con forma de globo rugoso. ^{[ 2 ]}     

Las bayas de la planta cambian de rojo a un color negro único que no se encuentra en ninguna otra especie de Hypericum , lo cual es causado por una xantona presente solo en Hypericum androsaemum . ^{[ 5 ]} Otra característica única de las bayas de la especie es que permanecen carnosas y en su mayoría blandas al madurar, en lugar de endurecerse y secarse como otras especies relacionadas. ^{[ 5 ]} Las bayas miden de 7 a 12  mm de largo y de 6 a 8  mm de ancho con cáscaras delgadas. Las semillas en el interior son de color marrón rojizo. ^{[ 2 ]}

Hypericum androsaemum posee un perfil fitoquímico bien estudiado debido a su uso en la medicina popular y como suplemento herbal. Se han identificado más de ochenta compuestos esenciales en sus hojas. La densidad total de aceite esencial se ha registrado hasta en un 0,34%. Varios hidrocarburos sesquiterpénicos diferentes dominan el perfil, y los alquenos de cadena intermedia y larga están altamente presentes. Entre los compuestos menos abundantes se encuentran el cariofileno y el gurjuneno . ^{[ 6 ]} Muchos de estos aceites esenciales y otros compuestos fenólicos están presentes en mayores cantidades mientras las flores aún están en crecimiento. ^{[ 7 ]} Si bien están menos estudiadas que las hojas de la planta, las bayas de H. androsaemum también son ricas en constituyentes químicos. Muchos de estos constituyentes se encuentran en mayores densidades (o solo) cuando los frutos están rojos. Los compuestos químicos más presentes son el ácido clorogénico , el ácido shikímico , la rutina , la epicatequina y el hiperósido . ^{[ 5 ]} 

Hypericum androsaemum es similar en apariencia a las otras especies de la sección Androsaemum . Se puede distinguir de H.  foliosum y H.  × inodorum por sus estilos más cortos, el color negro único de sus bayas maduras y porque sus pétalos nunca son más largos que sus sépalos. ^{[ 2 ]} Además de las especies de la sección Androsaemum , es muy similar a H.  xylosteifolium , la única especie de la sección Inodorum . La diferencia morfológica más evidente entre esta y H.  xylosteifolium es que las cápsulas de semillas (bayas) de esta última especie se secan completamente al madurar, mientras que las de H.  androsaemum permanecen blandas y carnosas. ^{[ 7 ]} Las bayas de H.  androsaemum solo se secan si se dejan en la planta durante aproximadamente un mes después de madurar, y comenzarán a marchitarse en ese mismo momento. ^{[ 2 ]}

• Comparación de inflorescencias de especies emparentadas
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  H. foliosum
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  H. × inodorum
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  H. androsaemum

El nombre del género Hypericum deriva de las palabras griegas hyper , que significa arriba, y eikon , que significa imagen. Esto hace referencia a la práctica de colgar la flor "sobre cuadros" para ahuyentar a los malos espíritus. El epíteto específico androsaemum proviene de la palabra griega androsaemus , que se usaba para describir plantas con savia roja. Es una combinación de las palabras andros , que significa hombre, y haima , que significa sangre. ^{[ 9 ]} El nombre común tutsan es de origen francés y deriva de la frase tout-saine , que significa cura para todo, en referencia a las propiedades medicinales de la planta. ^{[ 3 ]} Su nombre alternativo sweet-amber hace referencia al aroma parecido al ámbar gris que se emite cuando se trituran las glándulas de aceite de sus hojas. ^{[ 10 ]} Si bien Hypericum androsaemum es la planta más conocida llamada tutsan, otras especies comparten ese nombre común. Por ejemplo, H.  xylosteifolium se llama "tutsan turco" y H.  hircinum se llama "tutsan apestoso". ^{[ 7 ]} El nombre hipérico , que también se aplica a otras plantas de este género, proviene de su floración alrededor de la época de la Fiesta de San Juan Bautista o solsticio de verano . ^{[ 11 ]}

Hypericum androsaemum era conocido y estudiado mucho antes de que se desarrollara el sistema moderno de taxonomía . La especie fue descrita formalmente por primera vez en el sistema moderno por Carl Linnaeus . La describió como Hypericum androsaemum en el segundo volumen de su Species Plantarum en 1763 junto con otras veinte especies de Hypericum . Recopilando varias notas breves de otras autoridades, Linnaeus dio la siguiente descripción de la planta: ^{[ 12 ]}

En la misma entrada, Linneo señaló la presencia de la especie en Inglaterra y su tendencia a encontrarse alrededor de cercas. ^{[ 12 ]} Esta descripción original y el análisis del espécimen tipo realizado por Linneo siguen siendo la base de la definición moderna de la especie. Sin embargo, desde esa descripción original se han creado numerosos sinónimos ilegítimos por diversas razones. De hecho, si bien ahora existe un sólido consenso de que H.  androsaemum pertenece al género Hypericum , ^{[ 13 ]} fue ubicado en un género separado llamado Androsaemum tan recientemente como en 1893. ^{[ 14 ]}

En 1796, el jardín de Chapel Allerton publicó una lista de sus especímenes de plantas, indicando que Hypericum androsaemum formaba parte de su colección, junto con el hecho de que había sido descrito por Linneo. Sin embargo, seguían aplicando dos nombres superfluos ( Androsaemum floridum e Hypericum floridum ) a sus especímenes; ^{[ 15 ]} estos nombres nunca fueron aceptados como legítimos. ^{[ 13 ]} Solo ha surgido un sinónimo heterotípico válidamente publicado para Hypericum androsaemum desde su descripción original. En 1785, Carlo Allioni publicó una descripción de un espécimen al que llamó Androsaemum officinale , sin hacer referencia a la descripción original de Linneo de Hypericum androsaemum . Aun así, la descripción corroboraba la dada por Linneo y existe consenso en que el espécimen que observó Allioni pertenecía, de hecho, a Hypericum androsaemum y no era una especie aparte. ^{[ 16 ]}

El estatus de Hypericum androsaemum se resolvió definitivamente con la monografía exhaustiva del género Hypericum de Norman Robson en 1996. Robson estableció 36 secciones dentro del género que agrupaban especies muy similares. Designó a H. androsaemum como la especie tipo de la sección Androsaemum y clarificó su espécimen lectotipo . Dado que el espécimen tipo que analizó Linneo no se conservó, Robson seleccionó una ilustración del Hortus Cliffortianus , que Linneo al menos habría visto, para que sirviera como lectotipo de la especie. ^{[ 2 ]} 

Hypericum androsaemum presenta una gran variabilidad en su apariencia, especialmente en cultivo. Cuando esta variabilidad se busca deliberadamente mediante la selección genética, las formas resultantes se denominan " cultivares "; sin embargo, cuando las poblaciones desarrollan rasgos únicos por sí mismas durante su cultivo, se les puede asignar un nombre botánico legítimo. En el caso de H.  androsaemum , se han asignado dos nombres: H.  androsaemum var. aureum, que tiene hojas de color amarillo verdoso, y H.  androsaemum f. variegatum, que tiene hojas variegadas . ^{[ 2 ]}

En estado silvestre, H.  androsaemum presenta una gama igualmente amplia de características físicas. Las plantas con flores más grandes tienden a tener hojas de tonalidad rojiza y frutos más grandes; las plantas con flores más pequeñas tienen hojas más verdes y frutos más pequeños. Sin embargo, estas características no son binarias, y existe un espectro continuo de formas que conectan esos dos extremos dondequiera que se encuentren. Por lo tanto, no se les da un nombre legítimo a ninguna de estas formas. ^{[ 2 ]}

A finales del siglo XIX, H.  androsaemum era una planta ornamental popular , lo que propició su amplia dispersión en regiones no nativas. Si bien sus semillas no poseen otras propiedades especiales que aumenten su potencial de dispersión, son pequeñas y extremadamente numerosas. Esto permite que contaminen fácilmente carga, animales, ropa, vehículos u otros artículos transportados. La especie fue introducida de forma invasiva en Australia en 1865 a través del jardín botánico de la Royal Horticultural Society en Hobart , aparentemente para su uso como especie ornamental debido a sus hojas rojizas y flores de color amarillo brillante. En Nueva Zelanda, se informa que el principal método de dispersión invasiva es a través de las aves. ^{[ 3 ]}

En 2008, Landcare Research comenzó a investigar la viabilidad de un control biológico para la especie. Se probaron la polilla Lathronympha strigana, que se alimenta de semillas y puntas de hojas, y el escarabajo Chrysolina abchasica, que se alimenta de hojas, y se determinó que eran suficientemente específicos para su huésped y no representaban un riesgo para las especies de plantas nativas. En febrero de 2017, se liberaron polillas en 30 sitios alrededor de la zona central de la Isla Norte de Nueva Zelanda; sin embargo, el escarabajo es más difícil de criar en cautividad, por lo que hasta el momento solo se ha realizado una liberación. ^{[ 17 ]}

Para combatir las tendencias invasoras de Hypericum androsaemum , varios herbarios han desarrollado clones triploides de plantas con características deseables. ^{[ 21 ]} Se ha demostrado que estos ejemplares triploides tienen una fertilidad masculina muy reducida y una infertilidad femenina completa; además, siguen produciendo los frutos grandes y coloridos por los que se conoce a H.  androsaemum , y a tasas similares a las de las plantas diploides normales. ^{[ 22 ]}