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Murciélago con cabeza de martillo

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El murciélago de cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), también conocido como murciélago frugívoro de cabeza de martillo , murciélago de labios grandes y murciélago de cabeza de martillo , [ 2 ] [ 3 ] es un megamurciélago ampliamente distribuido en África Occidental y Central. Es el único miembro del género Hypsignathus , que forma parte de la tribu Epomophorini junto con otros cuatro géneros. Es el murciélago más grande del África continental, con una envergadura que se aproxima a 1 m (3,3 pies) , y los machos son casi el doble de pesados ​​que las hembras. Machos y hembras también difieren mucho en apariencia, lo que lo convierte en la especie de murciélago con mayor dimorfismo sexual del mundo. Estas diferencias incluyen varias adaptaciones que ayudan a los machos a producir y amplificar vocalizaciones: las laringes (cuerdas vocales) de los machos son aproximadamente tres veces más grandes que las de las hembras, y tienen grandes cámaras de resonancia en sus caras. Las hembras se parecen más a un megamurciélago típico, con caras parecidas a las de un zorro.  

El murciélago de cabeza de martillo es frugívoro y consume una variedad de frutas como higos, plátanos y mangos, aunque se han observado algunos casos de carnivoría. Las hembras tienden a recorrer una ruta constante para encontrar frutas predecibles, mientras que los machos se desplazan más para encontrar la fruta de mayor calidad. Busca alimento por la noche y duerme durante el día en refugios arbóreos. Los individuos pueden posarse solos o en pequeños grupos. A diferencia de muchas otras especies de murciélagos que se segregan por sexo, machos y hembras se posan juntos durante el día. Tiene dos temporadas de apareamiento al año durante las estaciones secas. Se cree que es la única especie de murciélago con un sistema de apareamiento clásico de lek , en el que los machos se reúnen en un "lek", que en este caso es una franja de tierra larga y estrecha, como la de un río. Allí, producen fuertes vocalizaciones para atraer a las hembras. Las hembras visitan el lek y seleccionan un macho para aparearse; el 6% de los machos más exitosos participan en el 79% de los apareamientos. Las crías nacen cinco o seis meses después, generalmente una sola, aunque se han documentado casos de gemelos. Sus depredadores no se conocen bien, pero podrían incluir halcones. Los adultos suelen verse afectados por parásitos como moscas y ácaros .

El murciélago de cabeza de martillo a veces se considera una plaga debido a su dieta frugívora y a los fuertes graznidos que emite por la noche. En Nigeria y la República Democrática del Congo, se consume como carne de caza . Se ha investigado como posible reservorio del virus del Ébola , y varios ejemplares han dado positivo en las pruebas de anticuerpos contra el virus. No se considera una especie de interés para la conservación debido a su amplia distribución y, presumiblemente, a su gran población.

Taxonomía y etimología

El murciélago de cabeza de martillo fue descrito como una nueva especie en 1861 por el científico estadounidense Harrison Allen . Allen la incluyó en un género recién creado, Hypsignathus . [ 5 ] El holotipo había sido recolectado por el zoólogo franco-estadounidense Paul Du Chaillu [ 5 ] en Gabón . [ 6 ] El nombre del género Hypsignathus proviene del griego antiguo ὕψος ( húpsos , 'alto') y γνάθος ( gnáthos , 'mandíbula'). TS Palmer especuló que Allen eligió el nombre Hypsignathus para aludir a la "boca profundamente arqueada" de la especie. [ 7 ] El nombre de la especie monstrosus es latín y significa "que tiene las cualidades de un monstruo". [ 8 ]

Un estudio de 2011 encontró que Hypsignathus era el miembro más basal de la tribu Epomophorini, que también incluye Epomops , Micropteropus , Epomophorus y Nanonycteris . [ 4 ] Inicialmente, Allen identificó al murciélago de cabeza de martillo como un miembro de la subfamilia Pteropodinae de los megamurciélagos . [ 5 ] Sin embargo, en 1997, Epomophorini fue reconocido como parte de la subfamilia Epomophorinae . [ 9 ] Algunos taxónomos no reconocen a Epomophorinae como una subfamilia válida e incluyen sus taxones, incluidos los Epomophorini, dentro de Rousettinae . [ 10 ] [ 11 ]

Descripción

Órganos internos vistos de perfil. Nótese la extensión de la estructura laríngea (cuerdas vocales).

El murciélago de cabeza de martillo es el murciélago más grande del África continental. [ 12 ] Los machos tienen una envergadura de hasta 90,1 cm (2,96 pies) , [ 13 ] y todos los individuos tienen antebrazos que superan los 112 mm (4,4 pulgadas) . [ 12 ] Presenta un marcado dimorfismo sexual , más que cualquier otra especie de murciélago en el mundo, [ 12 ] con machos que pesan hasta el doble que las hembras. El peso promedio de los machos es de 420 g (15 oz) , en comparación con los 234 g (8,3 oz) de las hembras. [ 13 ] Otras diferencias entre los sexos se relacionan con su sistema social, en el que los machos producen fuertes vocalizaciones. Por lo tanto, los machos tienen laringes muy agrandadas , aproximadamente tres veces más grandes que las de las hembras, [ 14 ] que se extienden a través de la mayor parte de la cavidad torácica y miden la mitad de la longitud de la columna vertebral. La laringe es tan grande que desplaza a otros órganos, como el corazón, los pulmones y el tracto gastrointestinal. [ 14 ] Los machos también poseen cámaras de resonancia para aumentar el volumen de la producción de sonido. Estas cámaras son sacos de aire faríngeos conectados a un gran seno en el hocico jorobado. [ 12 ] Estas numerosas adaptaciones llevaron a los científicos Herbert Lang y James Chapin a comentar: «En ningún otro mamífero todo está tan completamente subordinado a los órganos de la voz». [ 15 ]        

Los machos en general tienen cabezas cuadradas con labios enormes, mientras que las hembras, con sus hocicos más estrechos, tienen rostros más parecidos a los de un zorro. [ 14 ] Tanto machos como hembras tienen pelaje marrón oscuro, con un manto más pálido (lados y nuca). Tiene manchas de pelaje blanco en la base de las orejas, aunque a veces indistintas. El pelaje es largo y liso, aunque algo lanoso en textura en el manto. Las orejas son triangulares y de color marrón negruzco, y los ojos son muy grandes. [ 12 ] La fórmula dental es 2.1.2.1 2.1.3.2 para un total de 28 dientes; muy ocasionalmente, se han encontrado individuos con un premolar superior adicional en cada lado de la boca, para un total de 30 dientes. El cráneo es más grande y robusto que el de cualquier otro megamurciélago en África, con un hocico pronunciado y macizo. La lengua es grande y poderosa, con una punta expandida y tridentada. La lengua tiene papilas orientadas hacia atrás que se utilizan para extraer el jugo de las frutas. [ 12 ]

Las alas se caracterizan por una baja relación de aspecto , lo que significa que tienen una envergadura menor en relación con su área. La carga alar se considera excepcionalmente alta, lo que significa que tienen un gran peso corporal en relación con su área. Las alas son de color marrón negruzco. [ 12 ] El pulgar mide aproximadamente 128–137 mm (5,0–5,4 pulgadas) de largo. [ 14 ] Las alas se unen a las extremidades posteriores en el segundo dedo. Carece de cola. [ 12 ]  

En lugar del cariotipo típico de los mamíferos , donde las hembras tienen dos cromosomas X y los machos uno X y uno Y , los machos tienen un solo cromosoma X y ningún cromosoma Y, conocido como sistema de determinación sexual X0 . [ 12 ] Por lo tanto, las hembras tienen 36 cromosomas (34 autosomas y dos cromosomas sexuales ), y los machos tienen 35 cromosomas (34 autosomas pero solo un cromosoma sexual). [ 16 ] Esto se observa en algunos otros géneros de murciélagos, incluidos Epomophorus y Epomops . [ 17 ] [ 18 ]

Distribución y hábitat

El murciélago de cabeza de martillo es una especie de tierras bajas, que siempre se encuentra por debajo de los 1800 m (5900 pies) sobre el nivel del mar. [ 14 ] La mayoría de los registros de esta especie se dan en hábitats de selva tropical, incluyendo selva tropical de tierras bajas, bosque pantanoso, bosques ribereños y mosaicos de bosque y pastizal. Si bien se ha documentado en hábitats de sabana, estos registros son raros y se ha especulado que estos individuos son vagabundos . [ 12 ] Tiene una amplia distribución en África Occidental y Central , incluyendo los siguientes países: Angola, Benín, Burkina Faso, Camerún, República Centroafricana, República del Congo, República Democrática del Congo, Costa de Marfil, Guinea Ecuatorial, Etiopía, Gabón, Ghana, Guinea, Guinea-Bissau, Kenia, Liberia, Nigeria, Sierra Leona, Sudán, Togo y Uganda. [ 1 ]  

Biología y ecología

Dieta y recolección

La potente lengua tridentada se utiliza para extraer el jugo de las frutas.

Los murciélagos de cabeza de martillo son frugívoros . Los higos constituyen gran parte de su dieta, pero también pueden consumir mangos , plátanos y guayabas . Existen algunas complicaciones inherentes a una dieta basada en frutas, como una ingesta insuficiente de proteínas. Se sugiere que los murciélagos frugívoros compensan esto al poseer un intestino proporcionalmente más largo en comparación con las especies insectívoras . [ 14 ]

Los machos y las hembras dependen de diferentes estrategias para buscar alimento. Las hembras utilizan el uso de trampas , en el que recorren una ruta establecida con fuentes de alimento confiables y predecibles, incluso si el alimento es de menor calidad. Los machos, en cambio, buscan áreas ricas en alimento, viajando hasta 10 km (6,2 millas) para llegar a zonas con alimento particularmente bueno. [ 14 ] Al encontrar fruta adecuada, el murciélago de cabeza de martillo puede comer del árbol o recoger la fruta y llevarla a otro lugar para consumirla. Mastica la fruta, tragando el jugo y la pulpa blanda, antes de escupir el resto. [ 14 ] El guano (heces) generalmente contiene semillas de las frutas ingeridas, lo que indica que puede ser un importante dispersor de semillas . [ 12 ]  

Van Deusan (1968) informa que H. monstrosus muestra cierto comportamiento carnívoro al atacar pollos para beber su sangre y carroñear carne. [ 19 ]

Reproducción

Los machos tienen enormes cámaras de resonancia en la cara para amplificar las vocalizaciones (indicadas por la línea discontinua).

Se sabe poco sobre la reproducción en los murciélagos de cabeza de martillo. En algunas poblaciones, se cree que la reproducción tiene lugar semestralmente durante las estaciones secas. El momento de la estación seca varía según la localidad, pero en general la primera temporada de reproducción es de junio a agosto y la segunda de diciembre a febrero. Las hembras pueden quedar preñadas hasta dos veces al año, dando a luz después de cinco o seis meses de gestación [ 12 ] a una sola cría a la vez, [ 14 ] aunque se han reportado gemelos. [ 15 ] Los recién nacidos pesan aproximadamente 40 g (1,4 oz) al nacer. [ 15 ] Las hembras alcanzan la madurez sexual más rápido que los machos y pueden reproducirse a los seis meses. Las hembras alcanzan el tamaño adulto a los nueve meses de edad. En cambio, los machos no son sexualmente maduros hasta los dieciocho meses. Machos y hembras tienen un tamaño similar durante su primer año de vida. [ 14 ]  

Esta especie se cita a menudo como ejemplo de apareamiento clásico en lek , [ 20 ] y es quizás la única especie de murciélago con tal. [ 21 ] El lek clásico se define por cuatro criterios: [ 12 ]

  • Los machos se reúnen en una región particular, conocida como lek; allí establecen "territorios de exhibición".
  • Los territorios de exhibición no ofrecen recursos beneficiosos para las hembras más allá del acceso a los machos.
  • La elección de pareja la deciden las hembras; toda la cópula ocurre en el lek.
  • Los machos no ayudan a las hembras en el cuidado de las crías.

Los machos forman estos leks a lo largo de arroyos o lechos de ríos durante la temporada de apareamiento, que dura de 1 a 3 meses. [ 14 ] Los leks consisten en 20 a 135 machos en un área de aproximadamente 40 m (130 pies) de ancho y 400 a 1600 m (1300 a 5200 pies) de largo. [ 12 ] Cada macho reclama un territorio de exhibición de aproximadamente 10 m (33 pies) de diámetro, [ 13 ] en el que grazna repetidamente y aletea mientras cuelga de una rama. [ 14 ] Normalmente, se producen de 60 a 120 graznidos por minuto. [ 20 ] Los machos se exhiben durante aproximadamente cuatro horas antes de buscar alimento, con picos en la actividad de lekking al anochecer y antes del amanecer. El pico al anochecer es cuando ocurre la mayor parte de la cópula . Las hembras vuelan a través del lek, seleccionando un macho aterrizando en una rama junto a él. El macho elegido emite un zumbido entrecortado, seguido inmediatamente de la cópula, que dura entre 30 y 60 segundos. [ 14 ] Tras la cópula, la hembra se retira inmediatamente y el macho reanuda su exhibición. [ 12 ] Los machos en el centro del lek tienen mayor éxito y son responsables de la mayoría de los apareamientos: [ 14 ] el 6% superior de los machos tiene el 79% del total de apareamientos. [ 12 ] En el pico de actividad antes del amanecer, la cópula es menos frecuente y los machos pasan tiempo compitiendo entre sí por el mejor territorio de exhibición. A medida que avanza la temporada de apareamiento, la importancia del pico antes del amanecer disminuye. [ 14 ]      

Sin embargo, algunas poblaciones de murciélagos de cabeza de martillo en África Occidental no utilizan leks. En cambio, tienen un sistema de harén . [ 22 ]

Comportamiento

Murciélago martillo macho adulto con un collar GPS alimentado por energía solar para rastrear sus movimientos.

Durante el día, el murciélago cabeza de martillo se posa en los árboles, generalmente a 20–30 m (66–98 pies) sobre el suelo en el dosel del bosque . Utiliza varios árboles para posarse, sin preferencia por ninguna especie en particular. Tiene poca fidelidad a su refugio y se traslada a uno nuevo después de 5–9 días . [ 12 ] Depende del camuflaje para esconderse de los depredadores. [ 14 ] Exhibe una mezcla de comportamiento solitario y social. Es frecuente encontrar individuos de ambos sexos posándose solos, aunque pueden posarse en pequeños grupos de alrededor de cuatro individuos. Ocasionalmente, se han documentado grupos de hasta veinticinco. Los grupos son mixtos en cuanto a sexo y edad, a diferencia de otras especies de murciélagos que se segregan según el sexo. Mientras se posan, los individuos de un grupo están aproximadamente a 10–15 cm (3.9–5.9 pulgadas) de distancia, con los machos en la periferia y las hembras más cerca del centro. [ 12 ] Durante la mayor parte del día, los individuos duermen con la nariz cubierta por sus alas. [ 20 ] Los miembros del mismo grupo muestran poca interacción entre sí: no "pelean", no vocalizan ni se acicalan mutuamente. En cambio, al atardecer, los individuos se acicalan y luego se separan para buscar alimento. [ 12 ]    

Depredadores y parásitos

Sus depredadores no están bien documentados, pero pueden incluir especies de aves como el halcón de cola larga . [ 23 ] Tiene una variedad diversa de parásitos, incluyendo ectoparásitos como la mosca de los murciélagos ( Nycteribiidae ) Dipseliopoda arcuata , el ácaro espinturnícido Ancystropus aethiopicus , el ácaro gastronísido Mycteronyssus polli y el ácaro teinocóptido Teinocopties auricularis . [ 12 ] Internamente, se sabe que está afectado por el parásito hepático Hepatocystis carpenteri . Los adultos suelen albergar parásitos. [ 14 ]

Interacciones con los seres humanos

Como plagas y alimentos

Como especie frugívora, el murciélago de cabeza de martillo a veces se considera una plaga para los cultivos frutales. [ 24 ] Su capacidad para producir vocalizaciones extremadamente fuertes hace que algunos lo consideren una de las plagas nocturnas más importantes de África. [ 12 ] Los humanos cazan a este gran murciélago para comerlo. [ 24 ] Se come en Nigeria, [ 25 ] así como estacionalmente en la República Democrática del Congo . [ 26 ]

Transmisión de enfermedades

El murciélago de cabeza de martillo ha sido investigado como un posible reservorio del virus del Ébola . Algunos individuos han dado positivo en las pruebas serológicas para el virus, lo que significa que tenían anticuerpos contra el virus, aunque el virus en sí no fue detectado. Además, se han aislado secuencias de ácido nucleico asociadas con el virus de sus tejidos. [ 27 ] Sin embargo, los reservorios naturales de los ebolavirus aún se desconocen a partir de 2019. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Los megamurciélagos como el murciélago de cabeza de martillo tienden a ser sobremuestreados en relación con otros posibles huéspedes del virus del Ébola, lo que significa que pueden tener una cantidad injustificada de atención de investigación, y a partir de 2015, no se conoce ningún cazador o investigador de murciélagos que haya sido el caso índice ("paciente cero") en un brote de ébola. [ 31 ]

Conservación

A partir de 2016El murciélago de cabeza de martillo está clasificado como una especie de menor preocupación por la UICN , su prioridad de conservación más baja. Cumple con los criterios para esta clasificación porque tiene una amplia distribución geográfica; su población es presumiblemente grande; y no se cree que esté experimentando una disminución rápida de su población. [ 1 ] No es una especie común de murciélago en cautiverio, aunque se mantiene en el Zoológico de Wrocław en Polonia desde 2020, [ 32 ] y se mantuvo en el Zoológico del Bronx y en el Parque Safari del Zoológico de San Diego en las décadas de 1970 y 1980. En cautiverio, los murciélagos de cabeza de martillo, particularmente los machos, son vulnerables a enfermedades relacionadas con el estrés, especialmente cuando se trasladan o se colocan en nuevos recintos. [ 33 ]

Referencias

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  • "Caza del ébola entre los murciélagos del Congo" , un vídeo de cuatro minutos de la revista Science.
  • Grabación de audio de algunos machos emitiendo sonidos al atardecer en su área de apareamiento.
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