Los icnofósiles se clasifican de diversas maneras con distintos fines. Pueden clasificarse taxonómicamente (por su morfología), etológicamente (por su comportamiento) y toponómicamente , es decir, según su relación con las capas sedimentarias circundantes. Salvo en los casos excepcionales en que se puede identificar con certeza al creador original de un icnofósil, la clasificación filogenética de los icnofósiles resulta poco razonable.
Clasificación taxonómica
La clasificación taxonómica de los icnofósiles es paralela a la clasificación taxonómica de los organismos según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . En la nomenclatura de icnofósiles se utiliza un nombre binomial latino , al igual que en la taxonomía animal y vegetal , con un género y un epíteto específico . Sin embargo, los nombres binomiales no están vinculados a un organismo, sino solo a un icnofósil. Esto se debe a la rareza de la asociación entre un icnofósil y un organismo o grupo de organismos específicos. Por lo tanto, los icnofósiles se incluyen en un icnotaxón separado de la taxonomía linneana . Al referirse a los icnofósiles, los términos icnogénero e icnoespecie son paralelos a género y especie , respectivamente.
Los casos más prometedores de clasificación filogenética son aquellos en los que fósiles traza similares muestran detalles lo suficientemente complejos como para deducir quiénes los produjeron, como las perforaciones de briozoos , los grandes fósiles traza de trilobites como Cruziana y las huellas de vertebrados . Sin embargo, la mayoría de los fósiles traza carecen de detalles suficientemente complejos como para permitir dicha clasificación.
Clasificación etológica
El sistema seilacheriano
Adolf Seilacher fue el primero en proponer una base etológica ampliamente aceptada para la clasificación de los fósiles traza. [ 1 ] [ 2 ] Reconoció que la mayoría de los fósiles traza son creados por animales en una de cinco actividades conductuales principales, y los nombró en consecuencia:
- Las cubichnias son los rastros de organismos que quedan en la superficie de un sedimento blando . Este comportamiento puede ser simplemente un estado de reposo, como en el caso de una estrella de mar , pero también podría indicar el escondite de una presa o incluso la posición de emboscada de un depredador .
- Las domichnia son estructuras de vivienda que reflejan las posiciones vitales de los organismos, por ejemplo las madrigueras o perforaciones de los organismos filtradores , y son quizás la clase etológica establecida más común.
- Las fodinichnia son huellas de alimentación que se forman cuando los organismos remueven el sedimento en busca de alimento. Normalmente, las crean los organismos detritívoros al excavar túneles en sedimentos blandos, formando generalmente una estructura tridimensional.
- Los pascichnia son un tipo diferente de rastro de alimentación cuyo gremio trófico responsable son los herbívoros . Crean estructuras bidimensionales al remover la superficie de un sustrato duro o blando para obtener nutrientes .
- Los repichnia son huellas de locomoción que muestran evidencia de organismos moviéndose de una estación a otra, generalmente en una línea casi recta o ligeramente curva. La mayoría de las escasas huellas que se han podido asignar de forma verificable a un organismo específico pertenecen a esta categoría, como las huellas de diversos artrópodos y vertebrados . [ 3 ]
Otras clases etológicas
Desde los inicios de la categorización del comportamiento, se han sugerido y aceptado varias otras clases etológicas, como las siguientes:
- Aedificichnia : [ 4 ] evidencia de organismos que construyen estructuras fuera del reino infaunal , como montículos de termitas o nidos de avispas .
- Agrichnia : [ 5 ] las llamadas "huellas de jardinería", que son redes sistemáticas de madrigueras diseñadas para capturar meiofauna migratoria o quizás incluso para cultivar bacterias . El organismo habría inspeccionado continuamente este sistema de madrigueras para depredar cualquier organismo más pequeño que se extraviara en él.
- Calichnia : [ 6 ] estructuras que fueron creadas por organismos específicamente con fines reproductivos , por ejemplo, celdas de abejas .
- Equilibrichnia : [ 7 ] madrigueras dentro del sedimento que muestran evidencia de las respuestas de los organismos a las variaciones en la tasa de sedimentación (es decir, la madriguera se mueve hacia arriba para evitar ser enterrada o hacia abajo para evitar quedar expuesta). Típicamente, esta evidencia se presenta en forma de spreiten , que son pequeñas laminaciones en el sedimento que reflejan las posiciones previas en las que estuvieron los organismos.
- Fugichnia : [ 8 ] "huellas de escape" que se forman como resultado de los intentos de los organismos por escapar del enterramiento en eventos repentinos de alta sedimentación, como corrientes de turbidez . Las madrigueras a menudo están marcadas con patrones en forma de chevrón que muestran la dirección ascendente en la que los organismos estaban excavando.
- Praedichnia : [ 9 ] fósiles traza que muestran evidencia de comportamiento depredador , como los agujeros ( perforaciones ) dejados en las conchas por gasterópodos carnívoros o, de manera más dramática, las marcas de mordeduras encontradas en algunos huesos de vertebrados .
A lo largo de los años se han propuesto otros grupos de comportamiento, pero en general la comunidad icnológica los ha descartado rápidamente. A continuación se enumeran algunas de las propuestas fallidas, con una breve descripción.
- Chemichnia : un tipo de agrichnia que se aplica específicamente a aquellos casos de recolección de bacterias .
- Cecidoichnia : rastro vegetal en el que queda una agalla en la planta como resultado de la interacción con animales, bacterias u otras plantas.
- Corrosichnia : huellas que dejan las raíces de las plantas como resultado de su acción corrosiva sobre los sedimentos.
- Cursichnia : un subgrupo de los repichnia, creado por un hábito de arrastrarse o caminar.
- Fixichnia : rastros dejados por organismos sésiles que se anclaron a un sustrato duro.
- Mordichnia : un subgrupo de predíctios que muestra evidencia de la muerte de la presa como resultado del ataque.
- Natichnia : un tipo de repichnia causada por perturbaciones en un sedimento blando por un organismo nadador, por ejemplo, un pez bentónico .
- Polichresichnia : huellas que muestran un origen en la combinación de dos o más comportamientos establecidos de producción de huellas, por ejemplo, domichnia que servía como posición de alimentación de los organismos.
- Sphenoichnia : una huella vegetal creada por la acción bioturbativa de las raíces.
- Taphichnia : fugichnia en la que el organismo no logró escapar y quedó enterrado, lo que a menudo resulta en que su cuerpo fósil se encuentre asociado con el rastro.
- Volichnia : rastros que muestran la posición en la que un organismo volador (generalmente un insecto) aterrizó sobre un sedimento blando.
Fixichnia [ 10 ] es quizás el grupo con mayor peso como candidato para la próxima clase etológica aceptada, ya que no está completamente descrito por ninguna de las once categorías actualmente aceptadas. También existe la posibilidad de que los tres rastros de plantas (cecidoichnia, corrosichnia y sphenoichnia) obtengan reconocimiento en los próximos años, dado que se les ha prestado poca atención desde su propuesta. [ 11 ]
Clasificación toponómica
Otra forma de clasificar los icnofósiles es observar su relación con el sedimento de origen. Martinsson [ 12 ] ha proporcionado el sistema más ampliamente aceptado de este tipo, identificando cuatro clases distintas para separar los icnofósiles en este sentido:
- Los endichnia son aquellos rastros que se encuentran completamente dentro del medio de moldeo y, por lo tanto, solo pueden haber sido producidos por un organismo infaunal.
- Los epichnios se encuentran en la parte superior de los estratos de origen, siendo aquellas crestas y surcos que fueron formados por organismos bentónicos o madrigueras infaunales que han quedado expuestas por la erosión .
- Las exichnias son huellas formadas por un material diferente al del medio circundante, que han sido rellenadas activamente por un organismo o erosionadas y recubiertas por un sedimento ajeno.
- Las hipicnias son crestas y surcos que se encuentran en la base de los estratos de origen, en sus interfaces con otros estratos , y representan lo opuesto a las epicnias.
Se han propuesto otras clasificaciones, [ 2 ] [ 13 ] [ 14 ] pero ninguna se aleja mucho de la anterior.
Historia
Los primeros paleontólogos clasificaron originalmente muchos fósiles de madrigueras como restos de algas marinas , como se observa en los icnogéneros nombrados con el sufijo -phycus . Alfred Gabriel Nathorst y Joseph F. James cuestionaron de forma controvertida esta clasificación errónea, sugiriendo la reinterpretación de muchas "algas" como icnofósiles de invertebrados marinos. [ 15 ]
A lo largo de la historia de la paleontología se han realizado varios intentos de clasificar los fósiles traza. En 1844, Edward Hitchcock propuso dos órdenes : Apodichnites , que incluye rastros sin patas, y Polypodichnites , que incluye rastros de organismos con más de cuatro patas. [ 15 ]
Véase también
Referencias
- ^ Seilacher, A. (1953). "Studien zur Paläontologie: 1. Über die Methoden der Palichnologie". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . Abhandlungen. 96 : 421–452 .
- 1 2 Seilacher, A. (1964). "Clasificación sedimentológica y nomenclatura de icnofósiles". Sedimentología . 3 : 253–256 . doi : 10.1111/j.1365-3091.1964.tb00464.x .
- ↑ Seilacher, A. (1967). "Batimetría de fósiles traza". Geología Marina . 5 ( 5– 6): 413– 428. Bibcode : 1967MGeol...5..413S . doi : 10.1016/0025-3227(67)90051-5 .
- ↑ Bown, TM; Ratcliffe, BC (1988). "El origen de Chubutolithes Ihering, icnofósiles del Eoceno y Oligoceno de la provincia de Chubut, Argentina" . Journal of Paleontology . 62 (2): 163– 167. Bibcode : 1988JPal...62..163B . doi : 10.1017/S0022336000029802 . S2CID 20261299 .
- ↑ Ekdale, AA; Bromley, RG; Pemberton, SG (1984) Icnología: Fósiles traza en sedimentología y estratigrafía. Curso corto de la Sociedad de Paleontólogos y Mineralogistas Económicos, n.º 15, 317 págs.
- ↑ Genise, JF y Bown, TM (1991) Nuevos nidos de escarabeidos e himenópteros del Mioceno y paleoambientes del Mioceno temprano (Santacruciano), Patagonia argentina. Ichnos , 3: 107–117.
- ↑ Bromley, RG (1990) Fósiles traza: biología y tafonomía. Unwin Hyman Ltd, Londres, 280 pp.
- ↑ Simpson, S (1975) La clasificación morfológica de los icnofósiles. En Frey, RW (ed.) El estudio de los icnofósiles. Nueva York, Springer-Verlag, pp 39-54.
- ↑ Ekdale, AA (1985) Paleoecología del endobentos marino. Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology 50: 63-81.
- ↑ Gibert, JM de; Domènech, R.; Martinell, J. (2004). "Un marco etológico para los fósiles traza de bioerosión animal sobre sustratos minerales con propuesta de una nueva clase, fixichnia". Lethaia . 37 (4): 429– 437. Bibcode : 2004Letha..37..429G . doi : 10.1080/00241160410002144 .
- ↑ Mikuláš, R. (1999). "Notas sobre el concepto de trazas fósiles de plantas relacionadas con estructuras sedimentarias generadas por plantas". Věštník Českého Geologického ústavu . 74 (1): 39-42 .
- ↑ Martinsson, A (1970) Toponomía de los icnofósiles. En Crimes, TP y Harper, JC (eds.) (1970) Icnofósiles. Geological Journal, Número especial 3: 323-330.
- ↑ Chamberlain, CK (1971) Morfología y etología de icnofósiles de las montañas Ouachita, sureste de Oklahoma. Journal of Paleontology, 45: 212-246.
- ↑ Simpson, S (1957) Sobre el icnofósil Chondrites . Quarterly Journal, Geological Society of London 112: 475-99.
- 1 2 Häntzschel, Walter (1975). Moore, Raymond C. (ed.). Miscelánea: Suplemento 1, Fósiles traza y problemática . Tratado de paleontología de invertebrados. Sociedad Geológica de América. ISBN 9780813730271.
Enlaces externos
- "Fósiles traza" de Kristian Saether y Christopher Clowes
- fósiles traza
- Clasificación biológica
- nomenclatura zoológica