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herencia mendeliana

Gregor Mendel , el fraile agustino moravo que fundó la ciencia moderna de la genética. La herencia mendeliana (también conocida como mendelismo ) es un tipo de herencia biológic...

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Gregor Mendel , el fraile agustino moravo que fundó la ciencia moderna de la genética.

La herencia mendeliana (también conocida como mendelismo ) es un tipo de herencia biológica que sigue los principios propuestos originalmente por Gregor Mendel en 1865 y 1866, redescubiertos en 1900 por Hugo de Vries y Carl Correns , y posteriormente popularizados por William Bateson . [ 1 ] Su característica definitoria es la fuerte asociación con un gen singular. Los principios fueron inicialmente controvertidos. Cuando las teorías de Mendel se integraron con la teoría cromosómica de la herencia de Boveri-Sutton por Thomas Hunt Morgan en 1915, se convirtieron en el núcleo de la genética clásica . Ronald Fisher combinó estas ideas con la teoría de la selección natural en su libro de 1930, La teoría genética de la selección natural , sentando las bases matemáticas de la evolución y formando el fundamento de la genética de poblaciones dentro de la síntesis evolutiva moderna . [ 2 ]

Historia

Los principios de la herencia mendeliana fueron nombrados y derivados por primera vez por Gregor Johann Mendel , [ 3 ] un monje moravo del siglo XIX que formuló sus ideas después de realizar experimentos sencillos de hibridación con plantas de guisantes ( Pisum sativum ) que había plantado en el jardín de su monasterio. [ 4 ] Entre 1856 y 1863, Mendel cultivó y probó unas 28.000 plantas de guisantes. A partir de estos experimentos, dedujo dos generalizaciones que más tarde se conocieron como los Principios de la Herencia de Mendel o herencia mendeliana . Describió sus experimentos en un artículo de dos partes, Versuche über Pflanzen-Hybriden ( Experimentos sobre la hibridación de plantas ), [ 5 ] que presentó a la Sociedad de Historia Natural de Brünn de Brno el 8 de febrero y el 8 de marzo de 1865, y que se publicó en 1866. [ 3 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Los resultados de Mendel fueron inicialmente ignorados en gran medida. Aunque no eran completamente desconocidos para los biólogos de la época, no se consideraban de aplicación general, ni siquiera por el propio Mendel, quien pensaba que solo se aplicaban a ciertas categorías de especies o rasgos. Un obstáculo importante para comprender su significado fue la importancia que los biólogos del siglo XIX otorgaban a la aparente mezcla de muchos rasgos heredados en la apariencia general de la descendencia, ahora conocida como debida a interacciones multigénicas , en contraste con los caracteres binarios específicos de órganos estudiados por Mendel. [ 4 ] Sin embargo, en 1900, su trabajo fue "redescubierto" por tres científicos europeos: Hugo de Vries , Carl Correns y Erich von Tschermak . La naturaleza exacta del "redescubrimiento" ha sido objeto de debate: De Vries publicó primero sobre el tema, mencionando a Mendel en una nota a pie de página, mientras que Correns señaló la prioridad de Mendel después de haber leído el artículo de De Vries y darse cuenta de que él mismo no tenía prioridad. Es posible que De Vries no haya reconocido con sinceridad cuánto de su conocimiento de las leyes provenía de su propio trabajo y cuánto lo adquirió tras leer el artículo de Mendel. Estudiosos posteriores han acusado a Von Tschermak de no comprender realmente los resultados. [ 9 ] [ 10 ]

De todos modos, el "redescubrimiento" convirtió al mendelismo en una teoría importante pero controvertida. Su promotor más enérgico en Europa fue William Bateson , quien acuñó los términos " genética " y " alelo " para describir muchos de sus principios. [ 11 ] El modelo de herencia fue cuestionado por otros biólogos porque implicaba que la herencia era discontinua, en oposición a la variación aparentemente continua observable para muchos rasgos. [ 12 ] Muchos biólogos también descartaron la teoría porque no estaban seguros de que se aplicara a todas las especies. Sin embargo, trabajos posteriores de biólogos y estadísticos como Ronald Fisher mostraron que si múltiples factores mendelianos estaban involucrados en la expresión de un rasgo individual, podían producir los diversos resultados observados, demostrando así que la genética mendeliana es compatible con la selección natural . [ 13 ] [ 14 ] Thomas Hunt Morgan y sus asistentes posteriormente integraron el modelo teórico de Mendel con la teoría cromosómica de la herencia, en la que se creía que los cromosomas de las células contenían el material hereditario real, y crearon lo que ahora se conoce como genética clásica , una base de gran éxito que finalmente consolidó el lugar de Mendel en la historia. [ 3 ] [ 11 ]

Los hallazgos de Mendel permitieron a científicos como Fisher y JBS Haldane predecir la expresión de rasgos basándose en probabilidades matemáticas. Un aspecto importante del éxito de Mendel se puede atribuir a su decisión de comenzar sus cruces solo con plantas que demostró que eran de raza pura . [ 4 ] [ 13 ] Solo midió características discretas (binarias), como el color, la forma y la posición de las semillas, en lugar de características cuantitativamente variables. Expresó sus resultados numéricamente y los sometió a análisis estadístico . Su método de análisis de datos y su gran tamaño de muestra dieron credibilidad a sus datos. Tuvo la visión de seguir varias generaciones sucesivas (P, F 1 , F 2 , F 3 ) de plantas de guisante y registrar sus variaciones. Finalmente, realizó "cruces de prueba" ( retrocruzando descendientes de la hibridación inicial con las líneas de raza pura iniciales) para revelar la presencia y las proporciones de caracteres recesivos . [ 15 ]

Herramientas de herencia

Cuadros de Punnett

Los cuadros de Punnett son una herramienta genética muy conocida, creada por el genetista inglés Reginald Punnett , que permite visualizar todos los genotipos posibles que puede recibir un descendiente, dados los genotipos de sus padres. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Cada progenitor porta dos alelos, que se muestran en la parte superior y lateral del cuadro, y cada uno aporta uno de ellos a la reproducción. Cada cuadrado central muestra la cantidad de veces que cada combinación de alelos parentales puede producir descendencia. Mediante probabilidades, se puede determinar qué genotipos pueden generar los padres y con qué frecuencia. [ 16 ] [ 18 ]

Por ejemplo, si ambos padres tienen un genotipo heterocigoto, existe un 50 % de probabilidad de que su descendencia tenga el mismo genotipo y un 50 % de probabilidad de que tenga un genotipo homocigoto. Dado que podrían aportar dos alelos idénticos, el 50 % se reduciría a la mitad, al 25 %, para tener en cuenta cada tipo de homocigoto, ya sea un genotipo homocigoto dominante o un genotipo homocigoto recesivo. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Pedigríes

Los pedigríes son representaciones visuales en forma de árbol que demuestran con precisión cómo se transmiten los alelos de generaciones pasadas a futuras. [ 19 ] También proporcionan un diagrama que muestra a cada individuo portador del alelo deseado y la línea de herencia exacta de la que lo recibió, ya sea de la madre o del padre. [ 19 ] Los pedigríes también pueden ayudar a los investigadores a determinar el patrón de herencia del alelo deseado, ya que comparten información como el sexo de todos los individuos, el fenotipo, un genotipo predicho, las posibles fuentes de los alelos y, en función de su historial, cómo podría seguir propagándose en las generaciones futuras. Mediante el uso de pedigríes, los científicos han podido encontrar formas de controlar el flujo de alelos a lo largo del tiempo, de modo que los alelos problemáticos puedan resolverse en cuanto se descubran. [ 20 ]

Los descubrimientos genéticos de Mendel

Cinco de los descubrimientos de Mendel supusieron una importante divergencia con respecto a las teorías comunes de la época y fueron el requisito previo para el establecimiento de sus reglas.

  1. Los caracteres son unitarios, es decir, discretos, por ejemplo: morado frente a blanco, alto frente a enano. No hay plantas de tamaño mediano ni flores de color morado claro.
  2. Las características genéticas tienen formas alternativas, cada una heredada de uno de los dos padres. Hoy en día, a estas se las llama alelos .
  3. Un alelo es dominante sobre el otro. El fenotipo refleja el alelo dominante.
  4. Los gametos se crean por segregación aleatoria. Los individuos heterocigotos producen gametos con una frecuencia igual de ambos alelos.
  5. Los distintos rasgos se distribuyen de forma independiente. En términos modernos, los genes no están ligados genéticamente.

Según la terminología habitual, los principios de herencia descubiertos por Gregor Mendel se denominan aquí leyes mendelianas, aunque los genetistas actuales también hablan de reglas mendelianas o principios mendelianos , [ 21 ] [ 22 ] ya que existen muchas excepciones resumidas bajo el término colectivo de herencia no mendeliana . Las leyes fueron formuladas inicialmente por el genetista Thomas Hunt Morgan en 1916. [ 23 ]

Características que Mendel utilizó en sus experimentos [ 24 ]
Generación P y Generación F1 : El alelo dominante para la flor rojo púrpura oculta el efecto fenotípico del alelo recesivo para las flores blancas. Generación F2 : El rasgo recesivo de la Generación P reaparece fenotípicamente en los individuos homocigotos para el rasgo genético recesivo.
Myosotis : El color y la distribución de los colores se heredan de forma independiente. [ 25 ]

Mendel seleccionó para el experimento las siguientes características de las plantas de guisante:

  • Forma de las semillas maduras (redondas o semirredondeadas, superficie poco profunda o arrugada)
  • Color de la cubierta de la semilla (blanco, gris o marrón, con o sin manchas violetas)
  • Color de las semillas y los cotiledones (amarillo o verde)
  • Color de la flor (blanco o rojo violeta)
  • Forma de las vainas maduras (simplemente infladas, no contraídas ni constreñidas entre las semillas y arrugadas).
  • Color de las vainas inmaduras (amarillas o verdes)
  • Posición de las flores (axiales o terminales)
  • Longitud del tallo [ 26 ]

Cuando cruzó plantas de guisantes de flores blancas y moradas de raza pura (la generación parental o P) mediante polinización artificial , el color de las flores resultante no fue una mezcla. En lugar de ser una combinación de ambas, la descendencia de la primera generación ( generación F1 ) presentó flores moradas en su totalidad. Por lo tanto, denominó a este rasgo biológico dominante. Al permitir la autofecundación en la generación F1, de apariencia uniforme , obtuvo ambos colores en la generación F2, con una proporción de flores moradas a blancas de 3  :1. En algunos otros caracteres, uno de los rasgos también resultó dominante.

Luego concibió la idea de las unidades de herencia, a las que llamó "factores" hereditarios. Mendel descubrió que existen formas alternativas de factores —ahora llamados genes— que explican las variaciones en las características heredadas. Por ejemplo, el gen del color de la flor en las plantas de guisante existe en dos formas: una para el color púrpura y otra para el blanco. Estas "formas" alternativas se denominan alelos . Para cada rasgo, un organismo hereda dos alelos, uno de cada progenitor. Estos alelos pueden ser iguales o diferentes. Un organismo que tiene dos alelos idénticos para un gen se denomina homocigoto para ese gen. Un organismo que tiene dos alelos diferentes para un gen se denomina heterocigoto para ese gen.

Mendel planteó la hipótesis de que los pares de alelos se separan aleatoriamente, o se segregan, durante la producción de los gametos en la planta con semillas ( óvulo ) y en la planta con polen ( espermatozoide ). Debido a que los pares de alelos se separan durante la producción de gametos, un espermatozoide o un óvulo porta solo un alelo para cada rasgo hereditario. Cuando el espermatozoide y el óvulo se unen en la fecundación , cada uno aporta su alelo, restableciendo así la condición de pares en la descendencia. Mendel también descubrió que cada par de alelos se segrega independientemente de los demás pares de alelos durante la formación de gametos.

El genotipo de un individuo está compuesto por los numerosos alelos que posee. El fenotipo es el resultado de la expresión de todas las características determinadas genéticamente por sus alelos y por su entorno. La presencia de un alelo no implica que el rasgo se exprese en el individuo que lo posee. Si los dos alelos de un par heredado son diferentes (condición heterocigota), uno determina la apariencia del organismo y se denomina alelo dominante ; el otro no tiene ningún efecto perceptible en la apariencia del organismo y se denomina alelo recesivo .

Leyes de herencia de Mendel

Ley de dominancia y uniformidad

Generación F1 : Todos los individuos tienen el mismo genotipo y el mismo fenotipo, expresando el rasgo dominante ( rojo ) . Generación F2 :  Los fenotipos en la segunda generación muestran una proporción de 3:1. En el genotipo, el 25  % son homocigotos con el rasgo dominante, el 50  % son heterocigotos portadores del rasgo recesivo y el 25  % son homocigotos con el rasgo recesivo y expresan el carácter recesivo.
Mirabilis jalapa y Antirrhinum majus son ejemplos de herencia intermedia. [ 28 ] [ 29 ] Como se observa en la generación F 1 , las plantas heterocigotas tienen flores de color rosa claro , una mezcla de rojo y blanco. La generación F 2 muestra una proporción 1:2:1 de rojo : rosa claro : blanco.

Si se cruzan dos progenitores que difieren en una característica genética para la cual ambos son homocigotos (cada uno de raza pura), toda la descendencia de la primera generación (F1 ) será igual a la característica examinada en genotipo y fenotipo , mostrando el rasgo dominante. Esta regla de uniformidad o de reciprocidad se aplica a todos los individuos de la generación F1 . [ 30 ]

El principio de herencia dominante descubierto por Mendel establece que en un heterocigoto, el alelo dominante enmascara el alelo recesivo, es decir, no lo expresa en el fenotipo. Solo si un individuo es homocigoto para el alelo recesivo se expresará el rasgo recesivo. Por lo tanto, el cruce entre un organismo homocigoto dominante y uno homocigoto recesivo produce un organismo heterocigoto cuyo fenotipo muestra únicamente el rasgo dominante.

La descendencia F1 de los cruces de guisantes de Mendel siempre se parecía a una de las dos variedades parentales. En esta situación de "dominancia completa", el alelo dominante tenía el mismo efecto fenotípico, ya estuviera presente en una o dos copias.

Pero en algunas características, los híbridos F1 tienen una apariencia intermedia entre los fenotipos de las dos variedades parentales. Un cruce entre dos plantas de Mirabilis jalapa muestra una excepción al principio de Mendel, llamada dominancia incompleta . Las flores de las plantas heterocigotas tienen un fenotipo en algún punto entre los dos genotipos homocigotos. En casos de herencia intermedia (dominancia incompleta) en la generación F1, el principio de uniformidad de Mendel en genotipo y fenotipo también se aplica. Otros científicos han investigado la herencia intermedia. El primero fue Carl Correns con sus estudios sobre Mirabilis jalapa. [ 28 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Ley de segregación de genes

Un cuadro de Punnett para uno de los experimentos de Mendel con plantas de guisantes: la autofecundación de la generación F1.

La ley de segregación genética se aplica cuando se cruzan dos individuos heterocigotos para un rasgo determinado: por ejemplo, los híbridos de la generación F1 . La descendencia de la generación F2 difiere en genotipo y fenotipo, de modo que las características de los abuelos (generación P) se repiten regularmente. En una herencia dominante-recesiva, un promedio del 25% son homocigotos para el rasgo dominante, el 50% son heterocigotos y muestran el rasgo dominante en el fenotipo ( portadores genéticos ), y el 25% son homocigotos para el rasgo recesivo y, por lo tanto, expresan el rasgo recesivo en el fenotipo. La proporción genotípica es 1:2  :1 y la proporción fenotípica es 3:1.

En el ejemplo de la planta de guisante, la "B" mayúscula representa el alelo dominante para la flor púrpura y la "b" minúscula representa el alelo recesivo para la flor blanca. La planta del pistilo y la planta del polen son ambas híbridas F1 con genotipo "B b". Cada una tiene un alelo para púrpura y un alelo para blanco. En la descendencia, en las plantas F2 del cuadro de Punnett, son posibles tres combinaciones. La proporción genotípica es 1 BB  : 2 Bb  : 1 bb . Pero la proporción fenotípica de plantas con flores púrpuras a aquellas con flores blancas es 3  : 1 debido a la dominancia del alelo para púrpura. Las plantas con homocigosis "b b" tienen flores blancas como uno de los abuelos en la generación P.

En casos de dominancia incompleta, la misma segregación de alelos se produce en la generación F2 , pero también en este caso los fenotipos presentan una proporción de 1  :2  :1, ya que los heterocigotos difieren fenotípicamente de los homocigotos debido a que la expresión genética de un alelo compensa solo parcialmente la falta de expresión del otro. Esto da lugar a una herencia intermedia que posteriormente fue descrita por otros científicos.

En algunas fuentes bibliográficas, el principio de segregación se cita como la "primera ley". Sin embargo, Mendel realizó sus experimentos de cruzamiento con plantas heterocigotas tras obtener estos híbridos mediante el cruce de dos plantas de raza pura, descubriendo primero el principio de dominancia y uniformidad. [ 35 ] [ 27 ]

La prueba molecular de la segregación de genes fue hallada posteriormente mediante la observación de la meiosis por dos científicos de forma independiente: el botánico alemán Oscar Hertwig en 1876 y el zoólogo belga Edouard Van Beneden en 1883. La mayoría de los alelos se localizan en los cromosomas del núcleo celular . Los cromosomas paternos y maternos se separan durante la meiosis porque, durante la espermatogénesis, los cromosomas se segregan en los cuatro espermatozoides que surgen de un espermatozoide materno, y durante la ovogénesis, los cromosomas se distribuyen entre los cuerpos polares y el óvulo . Cada organismo individual contiene dos alelos para cada rasgo. Estos se segregan (separan) durante la meiosis de tal manera que cada gameto contiene solo uno de los alelos. [ 36 ] Cuando los gametos se unen en el cigoto , los alelos —uno de la madre y otro del padre— se transmiten a la descendencia. Así, la descendencia recibe un par de alelos para un rasgo al heredar cromosomas homólogos de los organismos progenitores: un alelo para cada rasgo de cada progenitor. [ 36 ] Los individuos heterocigotos con el rasgo dominante en el fenotipo son portadores genéticos del rasgo recesivo.

Ley de la segregación independiente

La segregación y la distribución independiente son consistentes con la teoría cromosómica de la herencia .
Prerrequisito para el ejemplo: Dos perros progenitores (generación P) son homocigotos para dos rasgos genéticos diferentes. En cada caso, un progenitor tiene el alelo dominante y el otro el recesivo. Sus descendientes en la generación F1 son heterocigotos en ambos loci y muestran los rasgos dominantes en sus fenotipos según la ley de dominancia y uniformidad. Ahora, dos individuos heterocigotos maduros de dicha generación F1 se cruzan entre sí. El alelo dominante "E" (en el locus de extensión) proporciona eumelanina negra en el pelaje. El alelo recesivo "e" (en el locus de extensión) impide el almacenamiento de eumelanina en el pelaje, por lo que solo los pigmentos para el color "marrón" están en el pelaje. El alelo dominante S (en el locus S) proporciona la pigmentación de todo el pelaje. El alelo recesivo sP (en el locus S) causa un moteado blanco Piebald . [ 37 ] Ahora, en los cachorros de la generación F 2, todas las combinaciones son posibles. El patrón de manchas Piebald y los genes para los diferentes pigmentos de color se heredan independientemente entre sí. [ 38 ] Proporción promedio de fenotipos 9:3:3:1. [ 39 ]
Por ejemplo, 3 pares de cromosomas homólogos permiten 8 combinaciones posibles, todas con la misma probabilidad de incorporarse al gameto durante la meiosis . Esta es la razón principal de la segregación independiente. La ecuación para determinar el número de combinaciones posibles, dado el número de pares homólogos, es = 2 x (x = número de pares homólogos).

La ley de la segregación independiente propone que los alelos para rasgos distintos se transmiten independientemente unos de otros. [ 40 ] [ 35 ] Es decir, la selección biológica de un alelo para un rasgo no tiene nada que ver con la selección de un alelo para cualquier otro rasgo. Mendel encontró apoyo para esta ley en sus experimentos de cruces dihíbridos. En sus cruces monohíbridos, se obtuvo una proporción idealizada de 3:1 entre los fenotipos dominante y recesivo. Sin embargo, en los cruces dihíbridos, encontró una proporción de 9:3:3:1. Esto demuestra que cada uno de los dos alelos se hereda independientemente del otro, con una proporción fenotípica de 3:1 para cada uno.

La segregación independiente ocurre en organismos eucariotas durante la metafase I meiótica y produce un gameto con una mezcla de los cromosomas del organismo. La base física de la segregación independiente de los cromosomas es la orientación aleatoria de cada cromosoma bivalente a lo largo de la placa metafásica con respecto a los demás cromosomas bivalentes. Junto con el entrecruzamiento , la segregación independiente aumenta la diversidad genética al producir nuevas combinaciones genéticas.

Existen muchas desviaciones del principio de segregación independiente debido al ligamiento genético .

De los 46 cromosomas de una célula humana diploide normal , la mitad son de origen materno (del óvulo de la madre ) y la otra mitad de origen paterno (del espermatozoide del padre ). Esto ocurre porque la reproducción sexual implica la fusión de dos gametos haploides (el óvulo y el espermatozoide) para producir un cigoto y un nuevo organismo, en el que cada célula tiene dos conjuntos de cromosomas (diploide). Durante la gametogénesis, el número normal de 46 cromosomas debe reducirse a la mitad, a 23, para asegurar que el gameto haploide resultante pueda unirse con otro gameto haploide y producir un organismo diploide.

En la segregación independiente, los cromosomas resultantes se distribuyen aleatoriamente entre todos los cromosomas maternos y paternos posibles. Dado que los cigotos terminan con una mezcla en lugar de un "conjunto" predefinido de cada progenitor, los cromosomas se consideran segregados independientemente. Por lo tanto, el cigoto puede terminar con cualquier combinación de cromosomas paternos o maternos. Para los gametos humanos, con 23 cromosomas, el número de posibilidades es 2²³ o 8.388.608 combinaciones posibles. [ 41 ] Esto contribuye a la variabilidad genética de la descendencia. En general, la recombinación de genes tiene importantes implicaciones para muchos procesos evolutivos. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

rasgo mendeliano

Un rasgo mendeliano es aquel cuya herencia sigue los principios de Mendel; es decir, el rasgo depende únicamente de un único locus , cuyos alelos son dominantes o recesivos.

Muchos rasgos se heredan de forma no mendeliana . [ 45 ]

herencia no mendeliana

El propio Mendel advirtió que era necesario tener cuidado al extrapolar sus patrones a otros organismos o rasgos. De hecho, muchos organismos tienen rasgos cuya herencia funciona de manera diferente a los principios que describió; estos rasgos se denominan no mendelianos. [ 46 ] [ 47 ]

Por ejemplo, Mendel se centró en rasgos cuyos genes tienen solo dos alelos, como "A" y "a". Sin embargo, muchos genes tienen más de dos alelos. También se centró en rasgos determinados por un solo gen. Pero algunos rasgos, como la estatura, dependen de muchos genes en lugar de uno solo. Los rasgos que dependen de múltiples genes se denominan rasgos poligénicos .

Véase también

Referencias

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  37. ↑ Genomia.cz: Yorkshire Terrier .
  38. ↑ Anna Laukner: Die Genetik der Fellfarben beim Hund . Kynos 2021, ISBN 978-3954642618.
  39. ↑ Diccionario Spectrum de Biología: Reglas Mendelianas
  40. ↑ Bailey, Regina. "Surtido independiente" . Thoughtco . About.com. Archivado del original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 24 de febrero de 2016 .
  41. ↑ Pérez, Nancy. "Meiosis" . Consultado el 15 de febrero de 2007 .
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  43. ↑ Reeve, James; Ortiz-Barrientos, Daniel; Engelstädter, Jan (2016). "La evolución de las tasas de recombinación en poblaciones finitas durante la especiación ecológica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 283 (1841). doi : 10.1098/rspb.2016.1243 . PMC 5095376. PMID 27798297 .  
  44. ↑ Hickey, Donal A.; Golding, G. Brian (2018). "La ventaja de la recombinación cuando la selección actúa en muchos loci genéticos" . Journal of Theoretical Biology . 442 : 123–128 . Bibcode : 2018JThBi.442..123H . doi : 10.1016/j.jtbi.2018.01.018 . PMID 29355539 . 
  45. ↑ "Trastornos genéticos" . Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano . 18 de mayo de 2018.
  46. ↑ Schacherer, Joseph (2016). "Más allá de la simplicidad de la herencia mendeliana" . Comptes Rendus Biologies . 339 ( 7–8 ): 284–288 . doi : 10.1016/j.crvi.2016.04.006 . PMID 27344551 . 
  47. ↑ Khan Academy: Variaciones de las leyes de Mendel (descripción general)

Lecturas adicionales

  • Bowler, Peter J. (1989). La revolución mendeliana: el surgimiento de los conceptos hereditarios en la ciencia y la sociedad modernas . Johns Hopkins University Press.
  • Atics, Jean. Genética: La vida del ADN . ANDRNA press.
  • Reece, Jane B.; Campbell, Neil A. (2011). Mendel y la idea del gen (9.ª  ed.). Benjamin Cummings / Pearson Education. pág.  265.
  • Khan Academy, videoclase
  • Probabilidad de herencia. Archivado el 4 de julio de 2013 en Wayback Machine.
  • Principios de herencia de Mendel. Archivado el 19 de noviembre de 2016 en la Wayback Machine.
  • Genética mendeliana. Archivado el 10 de agosto de 2023 en Wayback Machine.
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