Arisaema triphyllum

Arisaema triphyllum , conocida como lirio de tres hojas , es una especie de planta con flores perteneciente a la familia Araceae . Forma parte delcomplejo Arisaema triphyllum , un grupo de cuatro o cinco taxones estrechamente relacionados que se encuentran en el este de Norteamérica. El nombre específico triphyllum significa "de tres hojas" ^{[ 3 ]} , una característica distintiva de la especie, que también se conoce como nabo indio , cebolla de pantano y dragón marrón .

Utilizado sin reservas, el nombre Arisaema triphyllum es ambiguo. Para mayor claridad, el nombre calificado Arisaema triphyllum sensu estricto (abreviado ss) se refiere a la especie mientras que Arisaema triphyllum sensu lato se refiere al complejo de especies . Este último incluye entre sus miembros a la especie ( Arisaema triphyllum ).

Arisaema triphyllum sensu lato tiene una amplia distribución en el este de Norteamérica, desde Nueva Escocia hasta Manitoba en el este de Canadá, y desde Texas hasta Florida en el sur de Estados Unidos. Es común en la mayor parte de su área de distribución.

El complejo Arisaema triphyllum incluye cuatro especies estrechamente relacionadas: Arisaema pusillum , Arisaema stewardsonii , Arisaema quinatum y Arisaema triphyllum sensu estricto . A veces se incluye una quinta especie ( Arisaema acuminatum ), pero su validez es controvertida. ^{[ 4 ]}

Arisaema triphyllum sensu lato es una planta herbácea perenne con flores que crece a partir de un cormo . Normalmente crece hasta dos pies (61 cm) de altura, ^{[ 5 ]} pero se sabe que las poblaciones en Georgia y Florida alcanzan casi el doble de esa altura. ^{[ 4 ]} Tiene 1 o 2 hojas, cada una con tres folíolos ( triphyllum ). Ocasionalmente, los folíolos laterales serán bipartidos o lobulados, dando la apariencia de cinco folíolos por hoja. Una especie ( A. quinatum ) normalmente tiene cinco pseudofolíolos por hoja.   

Las pequeñas y discretas flores del lirio de tres hojas se encuentran en una inflorescencia carnosa en forma de espiga llamada espádice ("Jack"), que está encerrada (o casi encerrada) por una bráctea grande, a veces colorida, llamada espata ("pulpit"). Las flores se agrupan alrededor de la base del espádice dentro de la espata. Un apéndice estéril sobresale de la boca del tubo de la espata . El apéndice está cubierto por la punta foliácea de la espata, denominada capucha de la espata (o lámina de la espata ). El borde a lo largo de la boca del tubo de la espata, que sirve como plataforma de aterrizaje para los insectos alados, se llama brida de la espata .

La inflorescencia puede ser masculina (con solo flores masculinas), bisexual (con flores masculinas y femeninas) o femenina (con solo flores femeninas). Arisaema es bastante inusual, ya que los individuos cambian de sexo en un patrón determinado por su tamaño. ^{[ 6 ]} En una planta pequeña, la mayoría, si no todas, las flores son masculinas. A medida que la planta madura y crece, el espádice produce flores femeninas además de masculinas. La transición de masculino a femenino continúa hasta que finalmente la planta produce solo flores femeninas. ^{[ 7 ]} Este es un ejemplo de dicogamia , un fenómeno raro en las plantas con flores. Debido a este ciclo de vida de cambio de sexo, a esta especie a veces se la llama coloquialmente como Jack o Jill en el púlpito ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} o Jill-en-el-púlpito . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Los frutos inmaduros son bayas verdes lisas y brillantes (de 1  cm de ancho cada una) agrupadas alrededor del espádice engrosado. Maduran a finales del verano y principios del otoño, adquiriendo un llamativo color rojo brillante. Cada baya suele producir de 1 a 5 semillas, de color blanco a marrón claro, redondeadas, a menudo con bordes aplanados y una punta corta y afilada en el ápice. Si las semillas se extraen de la baya, germinarán la primavera siguiente, dando lugar a plántulas con una sola hoja redondeada. Una plántula necesita tres o más años de crecimiento antes de alcanzar la madurez suficiente para florecer.

Arisaema pusillum , Arisaema stewardsonii y Arisaema quinatum son diploides con 28  cromosomas. ^{[ 4 ]} Arisaema triphyllum ss es predominantemente tetraploide con 56  cromosomas, pero las plantas que de otro modo serían indistinguibles de la A.  triphyllum típica ocasionalmente tienen 28  cromosomas. Dos de estas plantas se encontraron en el condado de Cayuga, Nueva York, en la década de 1940. ^{[ 13 ]} Se desconoce el origen evolutivo del tetraploide.

Arisaema triphyllum sensu stricto fue descrito por primera vez como Arum triphyllum por el botánico sueco Carl Linnaeus en la primera edición de Species Plantarum en 1753. ^{[ 17 ]} Linnaeus amplió la descripción del taxón en la segunda edición publicada en 1763. ^{[ 18 ] [ 19 ]} El botánico austriaco Heinrich Wilhelm Schott colocó a Arum triphyllum L. en el género Arisaema en 1832. ^{[ 1 ]} El nombre Arisaema triphyllum (L.) Schott se usa ampliamente hoy en día a pesar de una disrupción taxonómica que prevaleció durante la segunda mitad del siglo XX.

En 1903, se habían descrito cuatro especies adicionales de Arisaema en el este de América del Norte: Arisaema acuminatum Small , Arisaema pusillum (Peck) Nash , Arisaema quinatum (Nutt.) Schott y Arisaema stewardsonii Britton . En 1940, Merritt Lyndon Fernald planteó la pregunta "¿Qué es Arisaema triphyllum ?", ^{[ 20 ]} argumentando que el tipo descrito por Linneo era en realidad Arisaema pusillum , afirmación que desestabilizó la nomenclatura existente. ^{[ 21 ]} En respuesta, se consideró brevemente una propuesta para conservar el nombre y el tipo de Arum triphyllum L. , ^{[ 22 ]} pero en 1993 el Comité de Spermatophyta recomendó en contra de la propuesta, que efectivamente estableció el nombre Arisaema triphyllum (L.) Schott como el nombre oficial de la entidad. Sin embargo, la decisión del comité dejó a los botánicos con una nomenclatura inherentemente inestable.

Desestimando la afirmación de Fernald como inconclusa, Donald Grunert Huttleston introdujo tres subespecies de Arisaema triphyllum en 1949, ^{[ 13 ]} y una cuarta subespecie en 1981. ^{[ 14 ]} Discutió, pero rechazó, un quinto taxón que se creía de origen híbrido. Junto con sus basiónimos y otros sinónimos , ^{[ 23 ]} estos cinco taxones a veces se denominan complejo Arisaema triphyllum : ^{[ 24 ] [ 25 ]}

A fecha de marzo de 2023, se reconocen los cinco taxones. Algunas autoridades aceptan subespecies, ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 15 ]} mientras que algunas aceptan variedades. ^{[ 28 ]} Plants of the World Online y otros aceptan múltiples especies en lugar de subespecies o variedades. ^{[ 29 ] [ 4 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} Otros, incluyendo la influyente Flora of North America , agrupan todos los taxones en un concepto de especie única. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

Dentro del género Arisaema , A. triphyllum se clasifica en la sección Pedatisecta y está más estrechamente relacionada con especies asiáticas como A. amurense . No es pariente cercana de las otras especies americanas de Arisaema ( A. dracontium y A. macrospathum ), que pertenecen a una sección diferente de Arisaema . ^{[ 37 ]}

Arisaema triphyllum sensu lato tiene una amplia distribución en el este de Norteamérica, desde Nueva Escocia en el noreste hasta Florida en el sureste, extendiéndose hacia el oeste a través del valle del río Misisipi hasta las Grandes Llanuras , desde Texas en el suroeste hasta Manitoba en el noroeste. ^{[ 27 ] [ 38 ] [ 26 ]} Es común en la mayor parte de su área de distribución, encontrándose en la mayoría de los condados de más de 30  estados del este de los EE. UU. ^{[ 39 ]}

Se sabe menos sobre la distribución de Arisaema triphyllum sensu stricto . Basándonos en los registros de Arisaema triphyllum subsp. triphyllum , ^{[ 40 ] [ 41 ]} se puede inferir que la primera también tiene una amplia distribución, con ocurrencias conocidas en 6 provincias y 37 estados, además del Distrito de Columbia . ^{[ 2 ]} En el sureste de los Estados Unidos, es común hasta el extremo sur de la península de Florida . ^{[ 42 ]}   

A. triphyllum se encuentra en bosques mesófilos y sombreados.

Arisaema triphyllum sensu lato florece de abril a junio. Arisaema triphyllum sensu stricto es la primera en florecer en primavera. En regiones donde las especies son simpátricas , Arisaema stewardsonii y Arisaema pusillum comienzan a florecer 1-2 y 2-3 semanas después, respectivamente. ^{[ 13 ]} Dado que un período de floración individual puede durar 1-3 semanas o más, ^{[ 7 ]} no es raro encontrar las tres especies en flor al mismo tiempo. En el sureste de los Estados Unidos, se informa que Arisaema quinatum florece más tarde que A. pusillum o A. triphyllum ss. ^{[ 4 ]}  

Arisaema triphyllum sensu lato es polinizada por mosquitos de los hongos , a los que atrae con su olor y que quedan atrapados en la flor. Logran escapar por un orificio en la base del púlpito masculino, pero no pueden hacerlo cuando caen dentro de un púlpito femenino, que no tiene orificios de salida. ^{[ 9 ] [ 43 ]} Así, la Jill-in-the-pulpit es una rara femme fatale en el mundo vegetal: atrae a los mosquitos con su aroma, pero finalmente mata a los polinizadores en una trampa mortal. ^{[ 44 ] [ 45 ]}

Se sabe que otros insectos también visitan las flores, como los mosquitos de las agallas y los escarabajos . ^{[ 7 ]} La ​​planta no se autopoliniza, ya que las flores masculinas de una planta específica maduran y mueren antes que las flores femeninas de esa misma planta. Por lo tanto, las flores femeninas necesitan ser polinizadas por las flores masculinas de una planta diferente. Esto inhibe la endogamia y contribuye a la salud de la especie.

Arisaema pusillum , Arisaema stewardsonii y Arisaema triphyllum sensu stricto están reproductivamente aisladas en la naturaleza, con cierto grado de separación ecológica . ^{[ 25 ]} Sin embargo, se sabe que una población intermedia entre Arisaema stewardsonii y Arisaema triphyllum ss  se encuentra cerca de Clyde, Nueva York . ^{[ 46 ]} Los individuos de esta población tienen hojas glaucas (como A.  triphyllum ) y espatas fuertemente estriadas (como A.  stewardsonii ), creciendo en suelo arenoso seco (como ninguna de las dos especies). Se realizaron recuentos cromosómicos en seis de estas plantas. ^{[ 13 ]} Se encontró que cuatro eran diploides con 28  cromosomas (como A.  stewardsonii ) mientras que dos eran triploides con 42  cromosomas (intermedios).

El estado de conservación de Arisaema triphyllum sensu lato es globalmente seguro ( G5 ). ^{[ 27 ]} Basado en el estado de conservación de Arisaema triphyllum subsp. triphyllum , ^{[ 41 ]} se puede inferir que Arisaema triphyllum sensu estricto también es globalmente seguro. Arisaema triphyllum está, en el mejor de los casos, en peligro ( T1S2 ) en Manitoba. 

El ácido oxálico del lirio de tres hojas es venenoso si se ingiere. ^{[ 47 ]} La planta contiene cristales de oxalato de calcio como rafidios en todas sus partes, y debido a esto, el consumo de la materia vegetal cruda produce una fuerte sensación de ardor. Puede causar irritación de la boca y del sistema digestivo y (en raras ocasiones) hinchazón intensa de la boca y la garganta, que puede ser lo suficientemente grave como para afectar la respiración. Las arisaemas pertenecen a la misma familia de plantas que los anturios , aglaonemas , alocasias , colocasias , dieffenbachias , monsteras y filodendros (entre muchos otros) —todos conocidos como "caña muda"— y comparten el efecto secundario de una inflamación del sistema respiratorio superior/digestivo al ser ingeridos.

Si la planta se cocina, se puede comer como hortaliza de raíz. Los cristales de oxalato de calcio producen un sabor picante. ^{[ 48 ]} Si la planta se corta en rodajas y luego se seca, se puede comer como papas fritas o moler para hacer harina. ^{[ 49 ]}

Según se informa, los nativos americanos utilizaban una preparación de la raíz para tratar el dolor ocular. También se elaboraban preparados para tratar el reumatismo , la bronquitis y las picaduras de serpiente , así como para inducir la esterilidad .

Según un relato del pueblo meskwaki , picaban el tubérculo de la hierba , lo mezclaban con carne y dejaban la carne a la vista de sus enemigos. El sabor del oxalato no se detectaba debido al sabor de la carne, pero, según se cuenta, consumirla causaba dolor y muerte a sus enemigos. También se dice que la usaban para determinar el destino de los enfermos dejando caer una semilla en una taza de agua revuelta; si la semilla giraba cuatro veces en el sentido de las agujas del reloj, el paciente se recuperaba; si giraba menos de cuatro veces, no. ^{[ 50 ]}

Es resistente hasta la zona de rusticidad 3 del USDA.

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  Plantas a principios de primavera, antes de que las hojas se hayan desplegado por completo.
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  Semillas
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  bayas
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  Manos enguantadas limpiando las semillas de la pulpa.
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  Se encontró un mosquito micetofílico del género Phronia muerto dentro de la inflorescencia femenina.

• Fernald, ML (julio de 1940). "Algunas espermatofitas del este de Norteamérica, parte 1" . Rhodora . 42 (499): 239–276 . Recuperado el 2 de abril de 2023 .
• Huttleston, Donald G. (1949). "Las tres subespecies de Arisaema triphyllum ". Boletín del Club Botánico de Torrey . 76 (6): 407– 413. doi : 10.2307/2482333 . JSTOR 2482333 . 
• Huttleston, Donald G. (1981). "Las cuatro subespecies de Arisaema triphyllum ". Boletín del Club Botánico de Torrey . 108 (4): 479– 481. doi : 10.2307/2484449 . JSTOR 2484449 . 
• Treiber, Miklos (1980). Biosistemática del complejo Arisaema triphyllum (Tesis doctoral). Chapel Hill: Universidad de Carolina del Norte.
• Weakley, Alan S.; Southeastern Flora Team (2022). "Flora del sureste de los Estados Unidos" . Herbario de la Universidad de Carolina del Norte, Jardín Botánico de Carolina del Norte.

• " Arisaema triphyllum " . NameThatPlant.net: Plantas nativas y naturalizadas de las Carolinas y Georgia . Consultado el 6 de febrero de 2023 .
• Haddock, Mike (2018). "Jack-in-the-pulpit" . Flores silvestres y pastos de Kansas . Recuperado el 30 de enero de 2023 .
• "Arisa en el púlpito: flores silvestres" . Archivado del original el 23 de diciembre de 2012.