Propiocepción

La propiocepción ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} PROH -pree-oh- SEP -shən, - ⁠ ə- ) es la sensación de automovimiento, fuerza y posición del cuerpo. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}

La propiocepción está mediada por propioceptores , un tipo de receptor sensorial , ubicados en músculos , tendones y articulaciones . ^{[ 1 ]} La mayoría de los animales poseen múltiples subtipos de propioceptores, que detectan distintos parámetros cinestésicos, como la posición, el movimiento y la carga de las articulaciones. Si bien todos los animales móviles poseen propioceptores, la estructura de estos órganos sensoriales puede variar entre especies.

Las señales propioceptivas se transmiten al sistema nervioso central , donde se integran con la información de otros sistemas sensoriales , como el sistema visual y el sistema vestibular , para crear una representación global de la posición, el movimiento y la aceleración del cuerpo. En muchos animales, la retroalimentación sensorial de los propioceptores es esencial para estabilizar la postura corporal y coordinar el movimiento.

Descripción general del sistema

En los vertebrados, el movimiento y la velocidad de las extremidades (longitud muscular y tasa de cambio) están codificados por un grupo de neuronas sensoriales ( fibras sensoriales tipo Ia ) y otro tipo codifica la longitud muscular estática ( neuronas del grupo II ). ^{[ 5 ]} Estos dos tipos de neuronas sensoriales componen los husos musculares . Existe una división de codificación similar en los invertebrados; diferentes subgrupos de neuronas del órgano cordotonal ^{[ 6 ]} codifican la posición y la velocidad de las extremidades.

Para determinar la carga en una extremidad, los vertebrados utilizan neuronas sensoriales en los órganos tendinosos de Golgi: ^{[ 7 ]} aferentes de tipo Ib. Estos propioceptores se activan a determinadas fuerzas musculares, que indican la resistencia que experimenta ese músculo. De manera similar, los invertebrados tienen un mecanismo para determinar la carga de la extremidad: las sensilas campaniformes . ^{[ 8 ]} Estos propioceptores se activan cuando una extremidad experimenta resistencia. ^{[ 1 ]}

Una tercera función de los propioceptores es determinar cuándo una articulación se encuentra en una posición específica. En los vertebrados, esto se logra mediante las terminaciones de Ruffini y los corpúsculos de Pacini . Estos propioceptores se activan cuando la articulación se encuentra en una posición umbral, generalmente en los extremos de la articulación. Los invertebrados utilizan placas pilosas ^{[ 9 ]} para lograr esto; un campo de cerdas ubicado dentro de las articulaciones que detecta el movimiento relativo de los segmentos de las extremidades a través de la desviación de los pelos cuticulares asociados.

Reflejos

El sentido de la propiocepción es omnipresente en los animales móviles y esencial para la coordinación motora del cuerpo. Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con las neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos de mecanosensación son importantes para mantener la postura y el equilibrio de forma flexible, especialmente durante la locomoción. Por ejemplo, consideremos el reflejo de estiramiento , en el que un receptor sensorial (p. ej., huso muscular , neuronas cordotonales ) detecta el estiramiento de un músculo , lo que activa una neurona motora para inducir la contracción muscular y oponerse al estiramiento. Durante la locomoción, las neuronas sensoriales pueden invertir su actividad cuando se estiran, para promover el movimiento en lugar de oponerse a él. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Consciente y no consciente

En los seres humanos, se distingue entre propiocepción consciente y propiocepción inconsciente :

La propiocepción consciente se comunica al cerebro a través de la vía de la columna dorsal-lemnisco medial . ^[¹²^]
La propiocepción no consciente se comunica principalmente a través del tracto espinocerebeloso dorsal ^{[ 13 ]} y el tracto espinocerebeloso ventral ^{[ 14 ]} al cerebelo .
Se observa una reacción inconsciente en el reflejo propioceptivo humano, o reflejo de enderezamiento : si el cuerpo se inclina en cualquier dirección, la persona ladeará la cabeza para alinear los ojos con el horizonte. ^{[ 15 ]} Esto se observa incluso en bebés tan pronto como adquieren control de los músculos del cuello. Este control proviene del cerebelo , la parte del cerebro que afecta el equilibrio.

Fisiología

La propiocepción está mediada por neuronas propioceptoras sensibles a estímulos mecánicos , distribuidas por todo el cuerpo del animal. La mayoría de los vertebrados poseen tres tipos básicos de propioceptores: husos musculares , incrustados en los músculos esqueléticos ; órganos tendinosos de Golgi , situados en la interfaz entre músculos y tendones; y receptores articulares, mecanorreceptores de bajo umbral incrustados en las cápsulas articulares . Muchos invertebrados, como los insectos, también poseen tres tipos básicos de propioceptores con propiedades funcionales análogas: neuronas cordotonales , sensilas campaniformes y placas pilosas . ^{[ 1 ]}

La propiocepción se inicia con la activación de un propioceptor periférico. ^{[ 16 ]} Se cree que el sentido propioceptivo se compone de información proveniente de neuronas sensoriales ubicadas en el oído interno (movimiento y orientación) y de receptores de estiramiento ubicados en los músculos y los ligamentos que sostienen las articulaciones (postura). Existen receptores nerviosos específicos para esta forma de percepción, denominados "propioceptores", al igual que existen receptores específicos para la presión, la luz, la temperatura, el sonido y otras experiencias sensoriales. Los propioceptores también se conocen como receptores de estímulos adecuados .

Se ha descubierto que los miembros de la familia de canales iónicos de potencial de receptor transitorio son importantes para la propiocepción en moscas de la fruta , ^[¹⁷^] gusanos nematodos , ^[¹⁸^] ranas de uñas africanas , ^[¹⁹^] y pez cebra . ^[²⁰^] Se ha demostrado que PIEZO2 , un canal catiónico no selectivo, subyace a la mecanosensibilidad de los propioceptores en ratones. ^[²¹^] Los humanos con mutaciones de pérdida de función en el gen PIEZO2 exhiben déficits específicos en la propiocepción articular, ^[^a^] así como en la discriminación de vibración y tacto, lo que sugiere que el canal PIEZO2 es esencial para la mecanosensibilidad en algunos propioceptores y mecanorreceptores de bajo umbral. ^[²³^]

Aunque se sabía que la cinestesia digital se basa en la sensación de la piel, investigaciones recientes han descubierto que la percepción háptica basada en la cinestesia depende en gran medida de las fuerzas experimentadas durante el tacto. ^{[ 24 ]} Esta investigación permite la creación de formas hápticas "virtuales" e ilusorias con diferentes cualidades percibidas. ^{[ 25 ]}

Generadores de patrones centrales

Los generadores centrales de patrones son grupos de neuronas en la médula espinal responsables de generar movimientos estereotipados. Se ha demostrado que en gatos, los patrones de activación rítmica persisten tras la eliminación de las aferencias sensoriales y del cerebro, ^{[ 26 ]} lo que indica que existe generación de patrones neuronales en la médula espinal independiente de las señales descendentes del cerebro y la información sensorial. Actualmente se entiende que la médula espinal recibe información sensorial de los órganos propioceptivos y órdenes descendentes del cerebro, integra estas señales y envía señales de activación al músculo a través de las motoneuronas alfa y señales fusimotoras a través de las motoneuronas gamma de forma coordinada y rítmica.

husos musculares

El huso muscular es un órgano propioceptivo que se encuentra incrustado en el músculo. Está compuesto por fibras de tipo bolsa y cadena, que corresponden a respuestas dinámicas y estáticas, respectivamente. Los husos transmiten información a través de aferentes sensoriales primarios (Grupo Ia) y secundarios (Grupo II), con el aferente primario unido al núcleo del huso y el aferente secundario unido al extremo del huso. Convencionalmente, se piensa que los husos codifican la longitud, la velocidad y la aceleración muscular; sin embargo, hay evidencia que sugiere que responden a la fuerza y al tirón (la primera derivada temporal de la fuerza) ejercidos sobre el músculo intrafusal. Los husos también están compuestos por fibras de tipo bolsa y cadena, con respuestas de estiramiento dinámico y estático, respectivamente. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Las características clave de las respuestas de activación de los husos musculares incluyen ráfagas iniciales, dependencia histórica y relajación de la frecuencia. Las ráfagas iniciales ocurren al inicio del estiramiento y duran muy poco tiempo. La dependencia histórica se refiere a cómo la respuesta de los husos musculares se ve afectada por estímulos de estiramiento previos. La relajación de la frecuencia se refiere a cómo la frecuencia de activación de los husos musculares disminuye con el tiempo cuando se mantiene a una longitud constante. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Órganos tendinosos de Golgi

El órgano tendinoso de Golgi (OTG) es un órgano propioceptivo ubicado en la unión músculo-tendinosa. Los OTG transmiten información a través de las fibras aferentes del grupo Ib y codifican la fuerza muscular activa. Dado que están conectados en un extremo a las unidades motoras, cada OTG solo transmite información sobre unas pocas fibras. Al mismo tiempo, los OTG presentan autoadaptación, en la que su respuesta disminuye tras una activación previa, y adaptación cruzada, en la que la actividad de un OTG se modula por la activación previa de otro. De forma similar a los husos musculares, la activación de los OTG se caracteriza por una respuesta elevada al inicio de la actividad (respuesta dinámica) y una relajación gradual hasta alcanzar una frecuencia de activación en reposo (respuesta estática). ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

Sistema fusimotor

Si bien los husos musculares transmiten información a través de aferentes primarios, reciben señales eferentes descendentes de la médula espinal a través de motoneuronas gamma . Esta inervación gamma modula la sensibilidad de las aferentes de los husos musculares al estiramiento. En estudios con gatos, se demostró que las tasas de disparo de las aferentes de los husos musculares con inervación fusimotora gamma eran aproximadamente iguales a la suma de la tasa de disparo de las motoneuronas gamma y la tasa de disparo de los husos musculares sin inervación gamma. En estos mismos estudios, se demostró que la actividad gamma se correlacionaba con el ángulo articular durante la locomoción, lo que indica que la actividad fusimotora se modula periódicamente durante la locomoción. Al igual que los husos musculares, las motoneuronas gamma también se clasifican según sus propiedades de respuesta estática y dinámica. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Control del motor

En el control motor, los propioceptores proporcionan información crucial al sistema nervioso central. Los husos musculares transmiten información sobre el estiramiento muscular, los órganos tendinosos de Golgi transmiten información sobre la fuerza del tendón y las motoneuronas gamma modulan la retroalimentación de los husos musculares. Las señales aferentes de los husos y los órganos tendinosos se integran en la médula espinal, que luego emite comandos de activación muscular a los músculos a través de las motoneuronas alfa. Debido a que los husos musculares y los órganos tendinosos exhiben actividad en ráfagas en respuesta a un estiramiento rápido, desempeñan un papel vital en las respuestas reflejas a perturbaciones. En un estudio de simulación, se ha demostrado que la controlabilidad de una extremidad en respuesta a una perturbación aumenta significativamente cuando se utiliza la retroalimentación de los husos musculares y los órganos tendinosos en conjunto. ^{[ 34 ]} Sin embargo, la retroalimentación propioceptiva también es fundamental para controlar los movimientos estables. En un estudio, los ratones desaferentados no pudieron caminar tan rápido como el grupo de control y mostraron una actividad reducida en los músculos extensores. ^{[ 35 ]} También se ha demostrado en gatos que la interrupción de la retroalimentación de los husos musculares perjudica la coordinación interarticular durante las tareas de descenso de rampas. ^{[ 36 ]} En un estudio sobre personas con amputaciones, aquellas con un mayor grado de retroalimentación propioceptiva de los husos musculares pudieron controlar mejor el movimiento de una extremidad virtual. ^{[ 37 ]}

Anatomía

La propiocepción de la cabeza proviene de los músculos inervados por el nervio trigémino , donde las fibras aferentes somáticas generales pasan sin hacer sinapsis en el ganglio trigémino (neurona sensorial de primer orden), llegando al tracto mesencefálico y al núcleo mesencefálico del nervio trigémino . ^{[ 38 ]} La propiocepción de las extremidades suele producirse debido a receptores en el tejido conectivo cerca de las articulaciones. ^{[ 39 ]}

Función

Estabilidad

Una función importante de la propiocepción es permitir que un animal se estabilice frente a perturbaciones. ^{[ 40 ]} Por ejemplo, para que una persona camine o se mantenga erguida, debe monitorear continuamente su postura y ajustar la actividad muscular según sea necesario para mantener el equilibrio. De manera similar, al caminar sobre terreno desconocido, o incluso al tropezar, la persona debe ajustar rápidamente la actividad muscular en función de la posición y velocidad estimadas de las extremidades. Se cree que los circuitos reflejos propioceptivos desempeñan un papel importante para permitir la ejecución rápida e inconsciente de estos comportamientos. Para que el control de estos comportamientos sea eficiente, también se cree que los propioceptores regulan la inhibición recíproca en los músculos, lo que da lugar a pares de músculos agonistas-antagonistas . ^{[ 41 ]}

Planificación y perfeccionamiento de movimientos

Al planificar movimientos complejos como alcanzar o acicalarse , un animal debe considerar la posición y velocidad actuales de su extremidad y utilizar esa información para ajustar la dinámica y alcanzar una posición final. Si la estimación del animal sobre la posición inicial de su extremidad es incorrecta, puede producirse una deficiencia en el movimiento. Además, la propiocepción es crucial para refinar el movimiento si se desvía de la trayectoria. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}

Desarrollo

En las moscas de la fruta adultas, cada clase de propioceptor surge de un linaje celular específico (es decir, cada neurona cordotonal proviene del linaje de neuronas cordotonales, aunque múltiples linajes dan origen a las cerdas sensoriales). Después de la última división celular, los propioceptores envían axones hacia el sistema nervioso central y son guiados por gradientes hormonales para alcanzar sinapsis estereotipadas. ^{[ 43 ]} Los mecanismos subyacentes a la guía axonal son similares en invertebrados y vertebrados. ^{[ 44 ]}

En los mamíferos con periodos de gestación más largos, los husos musculares están completamente formados al nacer. Los husos musculares continúan creciendo durante el desarrollo posnatal a medida que crecen los músculos. ^{[ 45 ]}

Modelos matemáticos

Los propioceptores transfieren el estado mecánico del cuerpo a patrones de actividad neuronal. Esta transferencia puede modelarse matemáticamente, por ejemplo, para comprender mejor el funcionamiento interno de un propioceptor ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 48 ]} o para proporcionar una retroalimentación más realista en simulaciones neuromecánicas. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}

Se han desarrollado varios modelos de propioceptores de complejidad. Estos abarcan desde modelos fenomenológicos simples hasta modelos estructurales complejos, en los que los elementos matemáticos corresponden a características anatómicas del propioceptor. El enfoque se ha centrado en los husos musculares , ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}^{[ 51 ]} pero también se han modelado los órganos tendinosos de Golgi ^{[ 52 ]}^{[ 53 ]} y las placas pilosas de los insectos ^{[ 54 ]} .

husos musculares

Poppele y Bowman ^{[ 55 ]} utilizaron la teoría de sistemas lineales para modelar las fibras aferentes Ia y II de los husos musculares de mamíferos. Obtuvieron un conjunto de husos musculares desaferentados, midieron su respuesta a una serie de estiramientos sinusoidales y escalonados, y ajustaron una función de transferencia a la frecuencia de disparo. Descubrieron que la siguiente función de transferencia de Laplace describe las respuestas de la frecuencia de disparo de las fibras sensoriales primarias ante un cambio de longitud:

$H(s)=K_{1}{\frac {s(s+0.44)(s+11.3)(s+44)}{(s+0.04)(s+0.816)}}$

La siguiente ecuación describe la respuesta de las fibras sensoriales secundarias :

$H(s)=K_{2}{\frac {(s+0.44)(s+11.3)}{s+0.816}}$

Más recientemente, Blum et al. ^{[ 56 ]} demostraron que la frecuencia de activación del huso muscular se modela mejor como un seguimiento de la fuerza del músculo, en lugar de su longitud. Además, las frecuencias de activación del huso muscular muestran una dependencia histórica que no puede modelarse mediante un modelo de sistema lineal invariante en el tiempo.

Órganos tendinosos de Golgi

Houk y Simon ^{[ 53 ]} proporcionaron uno de los primeros modelos matemáticos de un receptor del órgano tendinoso de Golgi, modelando la tasa de disparo del receptor como una función de la fuerza de tensión muscular. Al igual que con los husos musculares, encontraron que, dado que los receptores responden linealmente a ondas sinusoidales de diferentes frecuencias y tienen poca varianza en la respuesta a lo largo del tiempo al mismo estímulo, los receptores del órgano tendinoso de Golgi pueden modelarse como sistemas lineales invariantes en el tiempo. Específicamente, encontraron que la tasa de disparo de un receptor del órgano tendinoso de Golgi puede modelarse como una suma de 3 exponenciales decrecientes:

$r(t)=K[1+A\exp(-at)+B\exp(-bt)+C\exp(-ct)]u(t)$

dónde $r(t)$ es la tasa de disparo y $u(t)$ es una función escalón de fuerza.

La función de transferencia de Laplace correspondiente a este sistema es:

$H(s)=K\left(1+{\frac {As}{s+a}}+{\frac {Bs}{s+b}}+{\frac {Cs}{s+c}}\right)$

Para un receptor del sóleo , Houk y Simon obtienen valores promedio de K=57 pulsos/seg/kg, A=0,31, a=0,22 seg ⁻¹ , B=0,4, b=2,17 seg ⁻¹ , C=2,5, c=36 seg ⁻¹ .

Al modelar un reflejo de estiramiento de gato, Lin y Crago ^{[ 57 ]} mejoraron este modelo agregando una no linealidad logarítmica antes del modelo de Houk y Simon y una no linealidad de umbral después.

Discapacidad

La discapacidad temporal afecta a los atletas con afecciones conocidas coloquialmente como " yips " o "twisties" o pérdida de "conciencia del aire" en el caso de los gimnastas. ^{[ 58 ]}^{[ 59 ]}

La retroalimentación propioceptiva también está relacionada con déficits motores en la enfermedad de Parkinson y la parálisis cerebral. Las personas con parálisis cerebral a menudo sufren espasticidad debido a hiperreflexia. ^{[ 60 ]} Una prueba clínica común para la espasticidad es la prueba del péndulo, en la que el sujeto permanece sentado y se deja caer la pierna relajada desde la posición horizontal. En individuos con espasticidad, la pierna se detiene mucho más rápidamente debido a una mayor contracción muscular refleja.

Los modelos computacionales han demostrado que los resultados de las pruebas de péndulo en niños con parálisis cerebral espástica se explican por un aumento del tono muscular, rigidez de corto alcance y respuestas de reflejo de estiramiento aumentadas debido a una mayor retroalimentación de la fuerza muscular. ^{[ 61 ]} Los resultados de la prueba de péndulo también dependen del movimiento previo, lo que indica que la retroalimentación del huso muscular es un componente importante del movimiento espástico debido al comportamiento de los husos musculares dependiente de la historia. ^{[ 62 ]} El aumento de la retroalimentación propioceptiva también ha explicado propiedades de la marcha en niños con parálisis cerebral espástica. ^{[ 29 ]}

Además de las deficiencias funcionales, los déficits propioceptivos están vinculados a adaptaciones compensatorias en el sistema nervioso central. En el estudio sobre personas con amputaciones mencionado anteriormente, aquellas con un menor grado de propiocepción mostraron una mayor conectividad entre sus cortezas visual y motora, lo que se interpreta como una mayor dependencia de la retroalimentación visual para coordinar el movimiento. Quienes presentaban mayores grados de propiocepción también mostraron una mayor conectividad entre las regiones cerebrales asociadas con la retroalimentación sensoriomotora y la integración sensorial. ^{[ 37 ]}

Crónico

La propiocepción, un sentido vital para la coordinación corporal rápida y adecuada, ^{[ 63 ]} puede perderse o deteriorarse permanentemente como resultado de afecciones genéticas, enfermedades, infecciones virales y lesiones. Por ejemplo, los pacientes con hipermovilidad articular o síndromes de Ehlers-Danlos , afecciones genéticas que provocan debilidad del tejido conectivo en todo el cuerpo, presentan deterioros crónicos de la propiocepción. ^{[ 64 ]} El trastorno del espectro autista ^{[ 65 ]} y la enfermedad de Parkinson también pueden causar trastornos crónicos de la propiocepción. ^{[ 66 ]} En cuanto a la enfermedad de Parkinson, aún no está claro si el deterioro de la función motora relacionado con la propiocepción se produce debido a la alteración de los propioceptores periféricos o de la señalización en la médula espinal o el cerebro.

En casos excepcionales, las infecciones virales provocan la pérdida de la propiocepción. Ian Waterman y Charles Freed son dos ejemplos de personas que perdieron la propiocepción del cuello para abajo debido a supuestas infecciones virales (gripe gástrica y una infección viral poco común). Tras perder la propiocepción, Ian y Charles podían mover la parte inferior del cuerpo, pero no podían coordinar sus movimientos. Sin embargo, ambos recuperaron cierto control de sus extremidades y cuerpo planificando conscientemente sus movimientos y basándose únicamente en la información visual. Curiosamente, ambos aún pueden percibir el dolor y la temperatura, lo que indica que perdieron específicamente la propiocepción, pero no la táctil ni la nociceptiva. El impacto de la pérdida de la propiocepción en la vida diaria queda perfectamente ilustrado cuando Ian Waterman afirmó: "¿Qué es un cerebro activo sin movilidad?". ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}

La propiocepción también se pierde permanentemente en personas que pierden una extremidad o parte del cuerpo por lesión o amputación. Después de la extracción de una extremidad, las personas pueden tener una sensación confusa de la existencia de esa extremidad en su cuerpo, conocida como síndrome del miembro fantasma . Las sensaciones fantasma pueden ocurrir como sensaciones propioceptivas pasivas de la presencia de la extremidad, o sensaciones más activas como movimiento percibido, presión, dolor, picazón o temperatura. Hay una variedad de teorías sobre la etiología de las sensaciones y la experiencia del miembro fantasma . Una es el concepto de "memoria propioceptiva", que sostiene que el cerebro retiene un recuerdo de posiciones específicas de la extremidad y que después de la amputación hay un conflicto entre el sistema visual, que realmente ve que la extremidad falta, y el sistema de memoria que recuerda la extremidad como una parte funcional del cuerpo. ^{[ 69 ]} Las sensaciones fantasma y el dolor fantasma también pueden ocurrir después de la extracción de partes del cuerpo que no sean las extremidades, como después de la amputación de la mama, la extracción de un diente (dolor de muelas fantasma) o la extracción de un ojo ( síndrome del ojo fantasma ).

Con el envejecimiento , disminuye la propiocepción . Esto suele provocar dolor lumbar crónico y ser causa de caídas en las personas mayores. ^{[ 70 ]}

Agudo

La propiocepción se ve afectada ocasionalmente de forma espontánea, especialmente cuando uno está cansado. Se pueden experimentar efectos similares durante el estado hipnagógico de conciencia , al inicio del sueño. El cuerpo puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas en tamaño. A veces, se producen efectos similares durante las auras epilépticas o migrañosas . Se presume que estos efectos se originan por una estimulación anormal de la parte de la corteza parietal del cerebro involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo. ^[⁷¹^] También se pueden inducir ilusiones propioceptivas, como la «ilusión de Pinocho», la ilusión de que la nariz se está alargando. ^[⁷²^]

También se sabe que una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina y piridoxamina) puede causar una alteración temporal de la propiocepción. Esto se debe a una neuropatía reversible. ^{[ 73 ]} La mayor parte de la función afectada se normaliza poco después de que la cantidad de vitamina en el cuerpo vuelve a un nivel más cercano al de la norma fisiológica. La alteración también puede ser causada por factores citotóxicos como la quimioterapia .

Se ha propuesto que incluso el tinnitus común y las brechas de frecuencia auditiva concomitantes enmascaradas por los sonidos percibidos pueden causar información propioceptiva errónea a los centros de equilibrio y comprensión del cerebro, precipitando una leve confusión. ^{[ 74 ]}

La pérdida o alteración temporal de la propiocepción puede ocurrir periódicamente durante el crecimiento, principalmente durante la adolescencia. El crecimiento que también podría influir en esto serían grandes aumentos o disminuciones en el peso/tamaño corporal debido a fluctuaciones de grasa ( liposucción , pérdida o ganancia rápida de grasa) y/o contenido muscular ( culturismo , esteroides anabólicos , catabolismo / inanición ). ^{[ 75 ]} También puede ocurrir en aquellos que adquieren nuevos niveles de flexibilidad , estiramiento y contorsión . Estar una extremidad en un nuevo rango de movimiento nunca experimentado (o al menos, no durante mucho tiempo desde la juventud quizás) puede alterar el sentido de la ubicación de esa extremidad. Las posibles experiencias incluyen sentir repentinamente que faltan los pies o las piernas en la autoimagen mental; necesitar mirar hacia abajo a las extremidades para asegurarse de que todavía están allí; y caerse mientras se camina, especialmente cuando la atención está enfocada en algo que no es el acto de caminar.

Diagnóstico

La alteración de la propiocepción puede diagnosticarse mediante una serie de pruebas, cada una centrada en un aspecto funcional diferente de la propiocepción.

La prueba de Romberg se utiliza con frecuencia para evaluar el equilibrio. El sujeto debe permanecer de pie con los pies juntos y los ojos cerrados, sin apoyo, durante 30 segundos. Si pierde el equilibrio y se cae, esto indica una alteración de la propiocepción.

Para evaluar la contribución de la propiocepción al control motor, un protocolo común es la igualación de la posición articular. ^{[ 76 ]} Se venda los ojos al paciente mientras se mueve una articulación a un ángulo específico durante un período de tiempo determinado y luego se regresa a la posición neutra. Posteriormente, se le pide al sujeto que mueva la articulación de vuelta al ángulo especificado. Investigaciones recientes han demostrado que la dominancia manual, la edad del participante, la igualación activa frente a la pasiva y el tiempo de presentación del ángulo pueden afectar el rendimiento en las tareas de igualación de la posición articular. ^{[ 77 ]}^{[ 78 ]}

Para la detección pasiva de ángulos articulares, estudios recientes han demostrado que los experimentos para evaluar umbrales psicofísicos producen estimaciones más precisas de la discriminación propioceptiva que la tarea de igualación de posición articular. ^{[ 79 ]} En estos experimentos, el sujeto se sujeta a un objeto (como un reposabrazos) que se mueve y se detiene en diferentes posiciones. El sujeto debe discriminar si una posición está más cerca del cuerpo que otra. A partir de las elecciones del sujeto, el evaluador puede determinar sus umbrales de discriminación.

La propiocepción es evaluada por los agentes de policía estadounidenses mediante pruebas de sobriedad en el lugar de los hechos para detectar la intoxicación por alcohol . Se le pide al sujeto que se toque la nariz con los ojos cerrados; las personas con propiocepción normal pueden cometer un error de no más de 20 mm (0,79 pulgadas) , mientras que las personas con propiocepción deteriorada (un síntoma de intoxicación por alcohol de moderada a grave) no superan esta prueba debido a la dificultad para ubicar sus extremidades en el espacio en relación con su nariz.

Capacitación

La propiocepción es lo que permite a una persona aprender a caminar en completa oscuridad sin perder el equilibrio. Durante el aprendizaje de cualquier nueva habilidad, deporte o arte, suele ser necesario familiarizarse con algunas tareas propioceptivas específicas de esa actividad. Sin la integración adecuada de la información propioceptiva, un artista no podría pintar sobre un lienzo sin mirar la mano mientras mueve el pincel; sería imposible conducir un automóvil porque un conductor no podría girar el volante ni usar los pedales mientras mira la carretera; una persona no podría escribir a máquina ni practicar ballet ; e incluso las personas no podrían caminar sin mirar dónde ponen los pies .

Oliver Sacks informó del caso de una joven que perdió la propiocepción debido a una infección viral de la médula espinal . ^{[ 80 ]} Al principio no podía moverse correctamente ni controlar el tono de su voz (ya que la modulación de la voz es principalmente propioceptiva). Más tarde, reaprendió usando la vista (observando sus pies ) y el oído interno solo para el movimiento, mientras que usaba el oído para juzgar la modulación de la voz. Finalmente, adquirió un movimiento rígido y lento y un habla casi normal , que se cree que es la mejor posible en ausencia de este sentido. No podía calcular el esfuerzo que implicaba levantar objetos y los sujetaba con fuerza para asegurarse de no dejarlos caer.

trabajo propioceptivo de las extremidades inferiores

El sentido propioceptivo se puede agudizar mediante el estudio de diversas disciplinas. Mantenerse de pie sobre una tabla de equilibrio se utiliza a menudo para reeducar o mejorar la propiocepción, especialmente como terapia física para lesiones de tobillo o rodilla. El slacklining es otro método para aumentar la propiocepción.

Mantenerse sobre una pierna (posición de cigüeña) y otros desafíos de posición corporal también se utilizan en disciplinas como el yoga , el Wing Chun y el tai chi . ^{[ 81 ]} El sistema vestibular del oído interno, la visión y la propiocepción son los tres requisitos principales para el equilibrio. ^{[ 82 ]} Además, existen dispositivos específicos diseñados para el entrenamiento de la propiocepción, como la pelota de ejercicio , que trabaja el equilibrio de los músculos abdominales y de la espalda.

Historia del estudio

En 1557, Julio César Scaliger describió la sensación de posición-movimiento como un "sentido de locomoción". ^{[ 83 ]}

En 1826, Charles Bell expuso la idea de un "sentido muscular" ^{[ 84 ]} , que se considera una de las primeras descripciones de mecanismos de retroalimentación fisiológica ^{[ 85 ]} . La idea de Bell era que las órdenes se transmiten del cerebro a los músculos y que los informes sobre el estado del músculo se envían en sentido inverso.

En 1847, el neurólogo londinense Robert Todd destacó importantes diferencias en las columnas anterolateral y posterior de la médula espinal, y sugirió que estas últimas estaban involucradas en la coordinación del movimiento y el equilibrio. ^{[ 86 ]}

Casi al mismo tiempo, Moritz Heinrich Romberg , un neurólogo berlinés, describía una inestabilidad que empeoraba al cerrar los ojos o en la oscuridad, ahora conocida como el signo de Romberg , que en su día fue sinónimo de tabes dorsal , y que llegó a reconocerse como común a todos los trastornos propioceptivos de las piernas.

En 1880, Henry Charlton Bastian sugirió el término "cineestesia" en lugar de "sentido muscular" basándose en que parte de la información aferente (que regresa al cerebro) proviene de otras estructuras, incluyendo tendones, articulaciones y piel. ^{[ 87 ]}

En 1889, Alfred Goldscheider propuso una clasificación de la cinestesia en tres tipos: sensibilidad muscular, tendinosa y articular. ^{[ 88 ]}

En 1906, el término propiocepción (y también interocepción y exterocepción ) se documenta en una publicación de Charles Scott Sherrington sobre receptores . ^{[ 89 ]} Él explica la terminología de la siguiente manera: ^{[ 90 ]}

Los principales campos de distribución de los órganos receptores fundamentalmente distinguibles parecen, por lo tanto, ser dos, a saber, un campo superficial constituido por la capa superficial del organismo, y un campo profundo constituido por los tejidos del organismo debajo de la capa superficial. [...] Las estimulaciones que ocurren en el campo profundo son que los estímulos son rastreables a acciones del propio organismo , y lo son en mucha mayor medida que las estimulaciones del campo superficial del organismo. Dado que en el campo profundo los estímulos a los receptores son transmitidos por el propio organismo , ^{[ b ]} los receptores profundos pueden denominarse propioceptores , y el campo profundo un campo de propiocepción.

Actualmente, los exteroceptores son los órganos que proporcionan información proveniente del exterior del cuerpo, como los ojos, los oídos, la boca y la piel. Los interoceptores proporcionan información sobre los órganos internos, y los propioceptores, información sobre el movimiento derivado de fuentes musculares, tendinosas y articulares. Utilizando el sistema de Sherrington, fisiólogos y anatomistas buscan terminaciones nerviosas especializadas que transmiten datos mecánicos sobre la cápsula articular, la tensión tendinosa y muscular (como los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares ), los cuales desempeñan un papel fundamental en la propiocepción.

Las terminaciones primarias de los husos musculares "responden a la magnitud del cambio de longitud muscular y a su velocidad" y "contribuyen tanto a la percepción de la posición como del movimiento de las extremidades". ^{[ 91 ]} Las terminaciones secundarias de los husos musculares detectan cambios en la longitud muscular y, por lo tanto, proporcionan información únicamente sobre la percepción de la posición. ^{[ 91 ]} En esencia, los husos musculares son receptores de estiramiento. ^{[ 92 ]} Se ha aceptado que los receptores cutáneos también contribuyen directamente a la propiocepción al proporcionar "información perceptiva precisa sobre la posición y el movimiento de las articulaciones", y este conocimiento se combina con la información de los husos musculares. ^{[ 93 ]}

Etimología

La propiocepción proviene del latín proprius , que significa "propio", "individual", y capio , capere , tomar o agarrar. Por lo tanto, se refiere a comprender la propia posición en el espacio, incluyendo la posición de las extremidades entre sí y del cuerpo en su conjunto.

La palabra cinestesia o kinæsthesia ( sentido cinestésico ) se refiere al sentido del movimiento, pero se ha utilizado de forma inconsistente para referirse tanto a la propiocepción sola como a la integración cerebral de las señales propioceptivas y vestibulares. Cinestesia es un término médico moderno compuesto por elementos del griego: kinein "poner en movimiento; mover" (de la raíz protoindoeuropea *keie- "poner en movimiento") + aisthesis "percepción, sensación" (de la raíz protoindoeuropea *au- "percibir").

Plantas y bacterias

Aunque carecen de neuronas, también se han descrito en algunas plantas ( angiospermas ) sistemas que responden a estímulos (análogos al sistema sensorial en animales con un sistema nervioso, que incluye la propiocepción). ^{[ 94 ]}^{[ 95 ]} Las plantas terrestres controlan la orientación de su crecimiento primario a través de la detección de varios estímulos vectoriales como el gradiente de luz o la aceleración gravitatoria . Este control se ha llamado tropismo . Un estudio cuantitativo del gravitropismo del brote demostró que, cuando una planta está inclinada, no puede recuperar una postura erguida estable bajo el único impulso de la detección de su desviación angular con respecto a la gravedad. Se requiere un control adicional a través de la detección continua de su curvatura por el órgano y el impulso posterior de un proceso activo de enderezamiento. ^[⁹⁴^]^[⁹⁵^]^[⁹⁶^] Siendo una detección por parte de la planta de la configuración relativa de sus partes, se ha llamado propiocepción. Esta doble percepción y control mediante la gravisensa y la propiocepción se ha formalizado en un modelo matemático unificador que simula el impulso completo del movimiento gravitrópico. Este modelo se ha validado en 11 especies que representan la filogenia de las angiospermas terrestres , y en órganos de tamaños muy contrastantes, que van desde la pequeña germinación del trigo ( coleóptilo ) hasta el tronco de los álamos . ^[⁹⁴^]^[⁹⁵^]

Estudios posteriores han demostrado que el mecanismo celular de la propiocepción en las plantas involucra miosina y actina , y parece ocurrir en células especializadas. ^{[ 97 ]} Posteriormente se descubrió que la propiocepción está involucrada en otros tropismos y que también es fundamental para el control de la nutación . ^{[ 98 ]}

El descubrimiento de la propiocepción en las plantas ha generado interés en la divulgación científica y en los medios de comunicación generalistas. ^{[ 99 ]}^{[ 100 ]} Esto se debe a que dicho descubrimiento cuestiona un a priori arraigado sobre las plantas. En algunos casos, esto ha llevado a un cambio entre propiocepción y autoconciencia o autoconciencia . No existe fundamento científico para tal cambio semántico. De hecho, incluso en los animales, la propiocepción puede ser inconsciente; por lo tanto, se cree que también lo es en las plantas. ^{[ 95 ]}^{[ 100 ]}

Estudios recientes sugieren que las bacterias tienen sistemas de control que pueden asemejarse a la propiocepción. ^{[ 101 ]}

Véase también

Trastorno del equilibrio : alteración fisiológica de la percepción.
Esquema corporal : modelo postural que registra la posición de las extremidades.
Fenómeno de la escalera mecánica averiada : ilusión óptica al subir a una escalera mecánica rota.
Mareo : afección neurológica que causa deterioro de la percepción espacial y la estabilidad.
Equilibriocepción – Sentido fisiológico de la postura. Páginas que muestran breves descripciones de los objetivos de redireccionamiento.
Coordinación mano-ojo : coordinación entre los ojos y la mano.
Fenómeno ideomotor : concepto en hipnosis e investigación psicológica.
Ilusiones de movimiento propio : percepción errónea de la propia ubicación o movimiento.
Apuntado instintivo : método de disparo en el que no se utilizan ni se confía en las miras del arma. Páginas que muestran breves descripciones de objetivos de redirección.
Cinestesia : estudio del movimiento corporal y la percepción del movimiento.
Aprendizaje cinestésico : aprendizaje mediante actividades físicas.
Lista de los distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto.
Mareo por movimiento : náuseas causadas por el movimiento o la percepción del mismo.
Control motor : regulación del movimiento en organismos que poseen un sistema nervioso.
Integración multisensorial : estudio de los sentidos y del sistema nervioso.
Mareo por movimiento: mareo que se produce en el mar.
Desorientación espacial : Incapacidad de una persona para determinar correctamente la posición de su cuerpo en el espacio.
Teoría de las inteligencias múltiples : modelo educativo de la inteligencia humana.
Vértigo : mareo con sensación de movimiento o de que los objetos circundantes se mueven.
Yips – Condición de pérdida repentina de habilidad o control en un atleta

Notas

↑ Los receptores del canal Piezo desempeñan funciones clave en la percepción de la presión, el tacto y la propiocepción (receptor Piezo2).^{[ 22 ]}
↑ en latín : propriō

Referencias

1 2 3 4 5 Tuthill JC, Azim E (1 de marzo de 2018). "Propiocepción" . Current Biology . 28 (5): R194– R203. Bibcode : 2018CBio...28.R194T . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . PMID 29510103 .
↑ "propiocepción" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 .
↑ "propioceptivo" . OxfordDictionaries.com . Archivado del original el 3 de septiembre de 2012. Consultado el 20 de enero de 2016 .
↑ Balasubramanian R, Santos V (3 de enero de 2014). La mano humana como inspiración para el desarrollo de manos robóticas . Springer. pág. 127. ISBN 978-3-319-03017-3La propiocepción también incluye la capacidad de percibir la fuerza y el peso, cuya historia ha sido menos controvertida que la de los sentidos de la posición y el movimiento de las extremidades. El sentido de la fuerza se refiere a la capacidad de percibir la fuerza generada por los músculos, y su receptor principal es el órgano tendinoso de Golgi.
↑ Lundberg A, Malmgren K, Schomburg ED (noviembre de 1978). "Función de las aferencias articulares en el control motor ejemplificada por los efectos en las vías reflejas de las aferencias Ib" . The Journal of Physiology . 284 : 327–43 . doi : 10.1113/jphysiol.1978.sp012543 . PMC 1282824. PMID 215758 .
↑ Bush BM (abril de 1965). "Propiocepción por el órgano cordotonal coxobasal, Cb, en las patas del cangrejo, Carcinus maenas" . The Journal of Experimental Biology . 42 (2): 285– 97. Bibcode : 1965JExpB..42..285B . doi : 10.1242/jeb.42.2.285 . PMID 14323766 .
↑ Murphy JT, Wong YC, Kwan HC (julio de 1975). "Enlaces aferentes-eferentes en la corteza motora para músculos individuales de las extremidades anteriores". Journal of Neurophysiology . 38 (4): 990– 1014. doi : 10.1152 / jn.1975.38.4.990 . PMID 125786. S2CID 20111229 .
↑ Chapman KM (abril de 1965). "Sensilias campaniformes en las espinas táctiles de las patas de la cucaracha". The Journal of Experimental Biology . 42 (2): 191– 203. Bibcode : 1965JExpB..42..191C . doi : 10.1242/jeb.42.2.191 . PMID 14323763 .
↑ Bräunig P, Hustert R, Pflüger HJ (1981). "Distribución y proyecciones centrales específicas de mecanorreceptores en el tórax y articulaciones proximales de las patas de las langostas. I. Morfología, localización e inervación de los propioceptores internos del protórax y metatórax y sus proyecciones centrales". Cell and Tissue Research . 216 (1): 57– 77. doi : 10.1007/bf00234545 . PMID 7226209. S2CID 29439820 .
↑ Bässler U, Büschges A (junio de 1998). "Generación de patrones para los movimientos de marcha de los insectos palo: control multisensorial de un programa locomotor". Brain Research. Brain Research Reviews . 27 (1): 65– 88. doi : 10.1016/S0165-0173(98 ) 00006-X . PMID 9639677. S2CID 16673654 .
↑ Tuthill JC, Wilson RI (octubre de 2016). " Mecanosensación y control motor adaptativo en insectos" . Current Biology . 26 (20): R1022– R1038. Bibcode : 2016CBio...26R1022T . doi : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . PMC 5120761. PMID 27780045 .
↑ Fix JD (2002). Neuroanatomía . Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. pp . 127. ISBN 978-0-7817-2829-4.
↑ Swenson RS. "Revisión de Neurociencia Clínica y Funcional, Capítulo 7A: Sistemas Somatosensoriales" . Versión en línea del Dartmouth College. Archivado del original el 5 de abril de 2008. Consultado el 10 de abril de 2008 .
↑ Siegel A (2010). Neurociencia esencial . Lippincott Williams & Wilkins. pág. 263.
↑ "ATM, postura de cabeza adelantada y dolor de cuello" . Freedom From Pain Institute . Archivado del original el 5 de octubre de 2013. Consultado el 3 de octubre de 2013 .
↑ Sherrington CS (1907). "Sobre el sistema propioceptivo, especialmente en su aspecto reflejo". Brain . 29 (4): 467– 85. doi : 10.1093/brain/29.4.467 .
↑ Walker RG, Willingham AT, Zuker CS (marzo de 2000). "Un canal de transducción mecanosensorial de Drosophila". Science . 287 (5461): 2229–34 . Bibcode : 2000Sci...287.2229W . CiteSeerX 10.1.1.646.2497 . doi : 10.1126/science.287.5461.2229 . PMID 10744543 .
↑ Li W, Feng Z, Sternberg PW, Xu XZ (marzo de 2006). "Una neurona receptora de estiramiento de C. elegans revelada por un homólogo del canal TRP mecanosensible" . Nature . 440 ( 7084): 684–87 . Bibcode : 2006Natur.440..684L . doi : 10.1038/nature04538 . PMC 2865900. PMID 16572173 .
↑ Shin JB, Adams D, Paukert M, Siba M, Sidi S, Levin M, et al. (agosto de 2005). "Xenopus TRPN1 (NOMPC) se localiza en cilios basados en microtúbulos en células epiteliales, incluidas las células ciliadas del oído interno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (35): 12572– 77. Bibcode : 2005PNAS..10212572S . doi : 10.1073/pnas.0502403102 . PMC 1194908. PMID 16116094 .
↑ Sidi S, Friedrich RW, Nicolson T (julio de 2003). "El canal TRP NompC es necesario para la mecanotransducción de las células ciliadas sensoriales de los vertebrados" . Science . 301 ( 5629): 96– 99. Bibcode : 2003Sci...301...96S . doi : 10.1126/science.1084370 . PMID 12805553. S2CID 23882972 .
^ Woo SH, Lukács V, de Nooij JC, Zaytseva D, Criddle CR, Francisco A, et al. (Diciembre de 2015). "Piezo2 es el principal canal de mecanotransducción para la propiocepción" . Neurociencia de la Naturaleza . 18 (12): 1756– 62. doi : 10.1038/nn.4162 . PMC 4661126 . PMID 26551544 .
↑ La Asamblea Nobel en el Instituto Karolinska (4 de octubre de 2021) Comunicado de prensa: El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2021 El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2021: David Julius y Ardem Patapoutian
^ Chesler AT, Szczot M, Bharucha-Goebel D, Čeko M, Donkervoort S, Laubacher C, et al. (octubre de 2016). "El papel de PIEZO2 en la mecanosensación humana" . La Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 375 (14): 1355– 64. doi : 10.1056/NEJMoa1602812 . PMC 5911918 . PMID 27653382 .
↑ Robles-De-La-Torre G, Hayward V (julio de 2001). "La fuerza puede superar la geometría del objeto en la percepción de la forma a través del tacto activo" ( PDF) . Nature . 412 (6845): 445–48 . Bibcode : 2001Natur.412..445R . doi : 10.1038/35086588 . PMID 11473320. S2CID 4413295. Archivado del original (PDF) el 3 de octubre de 2006. Recuperado el 3 de octubre de 2006 .
↑ El artículo de MIT Technology Review "La vanguardia de la háptica"
↑ Rossignol S, Dubuc R, Gossard JP (enero de 2006). "Interacciones sensoriomotoras dinámicas en la locomoción". Physiological Reviews . 86 (1): 89– 154. doi : 10.1152/physrev.00028.2005 . ISSN 0031-9333 . PMID 16371596 .
1 2 Haftel VK, Bichler EK, Nichols TR, Pinter MJ, Cope TC (mayo de 2004). "El movimiento reduce la respuesta dinámica de las aferencias del huso muscular y los potenciales sinápticos de las motoneuronas en ratas". Journal of Neurophysiology . 91 (5): 2164– 2171. doi : 10.1152/jn.01147.2003 . ISSN 0022-3077 . PMID 14695354 .
1 2 Blum KP, Campbell KS, Horslen BC, Nardelli P, Housley SN, Cope TC, et al. (2020-12-28). "Propiedades de activación aferente del huso muscular diversas y complejas emergen de la mecánica muscular multiescala" . eLife . 9 e55177. doi : 10.7554/eLife.55177 . ISSN 2050-084X . PMC 7769569. PMID 33370235 .
1 2 Falisse A, Bar-On L, Desloovere K, Jonkers I, De Groote F (2018-12-07). Di Giminiani R (ed.). "Un modelo de espasticidad basado en la retroalimentación de la fuerza muscular explica la actividad muscular durante los estiramientos pasivos y la marcha en niños con parálisis cerebral" . PLOS ONE . 13 (12) e0208811. Bibcode : 2018PLoSO..1308811F . doi : 10.1371/journal.pone.0208811 . ISSN 1932-6203 . PMC 6286045. PMID 30532154 .
↑ Mileusnic MP, Loeb GE (octubre de 2006). "Modelos matemáticos de propioceptores. II. Estructura y función del órgano tendinoso de Golgi". Journal of Neurophysiology . 96 (4): 1789– 1802. doi : 10.1152/jn.00869.2005 . ISSN 0022-3077 . PMID 16672300 .
↑ Houk J, Simon W (noviembre de 1967). "Respuestas de los órganos tendinosos de Golgi a las fuerzas aplicadas al tendón muscular". Journal of Neurophysiology . 30 (6): 1466– 1481. doi : 10.1152/jn.1967.30.6.1466 . ISSN 0022-3077 . PMID 6066449 .
↑ Taylor A, Durbaba R, Ellaway PH, Rawlinson S (2006-03-15). "Salida gamma-motora estática y dinámica a los músculos flexores del tobillo durante la locomoción en el gato descerebrado" . The Journal of Physiology . 571 (Pt 3): 711– 723. doi : 10.1113/jphysiol.2005.101634 . ISSN 0022-3751 . PMC 1805796. PMID 16423858 .
↑ Durbaba R, Taylor A, Ellaway PH, Rawlinson S (2006-03-01). "Clasificación de las aferencias del huso muscular del músculo longissimus lumborum en el gato anestesiado" . The Journal of Physiology . 571 (Pt 2): 489– 498. doi : 10.1113/jphysiol.2005.102731 . ISSN 0022-3751 . PMC 1796785. PMID 16410280 .
↑ Kistemaker DA, Van Soest AJ, Wong JD, Kurtzer I, Gribble PL (2013-02-15). "El control de la posición y el movimiento se simplifica mediante la retroalimentación combinada del huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi" . Journal of Neurophysiology . 109 (4): 1126– 1139. doi : 10.1152/jn.00751.2012 . ISSN 0022-3077 . PMC 3569141. PMID 23100138 .
↑ Mayer WP, Murray AJ, Brenner-Morton S, Jessell TM, Tourtellotte WG, Akay T (2018-11-01). "Papel de la retroalimentación del huso muscular en la regulación de la fuerza de la actividad muscular durante la marcha a diferentes velocidades en ratones" . Journal of Neurophysiology . 120 (5): 2484– 2497. doi : 10.1152/jn.00250.2018 . ISSN 1522-1598 . PMC 6295543. PMID 30133381 .
↑ Abelew TA, Miller MD, Cope TC, Nichols TR (2000-11-01). "La pérdida local de propiocepción produce una alteración de la coordinación interarticular durante la locomoción en el gato" . Journal of Neurophysiology . 84 (5): 2709– 2714. doi : 10.1152/jn.2000.84.5.2709 . ISSN 0022-3077 . PMID 11068014 .
1 2 Srinivasan SS, Tuckute G, Zou J, Gutierrez-Arango S, Song H, Barry RL, et al. (2020-12-09). "La amputación de la interfaz mioneural agonista-antagonista preserva la neurofisiología sensoriomotora propioceptiva en las extremidades inferiores" . Science Translational Medicine . 12 (573) eabc5926. doi : 10.1126/scitranslmed.abc5926 . ISSN 1946-6234 . PMC 7786239. PMID 33298564 .
↑ Arslan OE (7 de agosto de 2014). Fundamentos neuroanatómicos de la neurología clínica (2.ª ed.). CRC Press. págs. 432–. ISBN 978-1-4398-4834-0.
↑ van der Wal J (diciembre de 2009). "La arquitectura del tejido conectivo en el sistema musculoesquelético: un parámetro funcional a menudo pasado por alto en cuanto a la propiocepción en el aparato locomotor" . International Journal of Therapeutic Massage & Bodywork . 2 (4): 9– 23. doi : 10.3822/ijtmb.v2i4.62 . PMC 3091473. PMID 21589740 .
↑ Magee DJ, Zachazewski JE, Quillen WS (18 de septiembre de 2008). Patología e intervención en la rehabilitación musculoesquelética - Libro electrónico . Elsevier Health Sciences. págs. 533–. ISBN 978-1-4160-6942-3OCLC 1017975705
1 2 Proske U, Gandevia SC (octubre de 2012). "Los sentidos propioceptivos: sus funciones en la señalización de la forma corporal, la posición corporal y el movimiento, y la fuerza muscular" . Physiological Reviews . 92 (4): 1651– 97. doi : 10.1152/physrev.00048.2011 . PMID 23073629 .
↑ Blanke O (18 de julio de 2012). "Mecanismos cerebrales multisensoriales de la autoconciencia corporal" . Nature Reviews. Neuroscience . 13 (8): 556– 571. doi : 10.1038/nrn3292 . ISSN 1471-0048 . PMID 22805909 .
↑ Jan YN, Jan LY (1993). "El sistema nervioso periférico". En Bate M, Arias AM (eds.). El desarrollo de Drosophila melanogasterNueva York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. págs. 1207–1244 .
↑ Prokop A (julio de 2020). "Organización citoesquelética de los axones en vertebrados e invertebrados" . The Journal of Cell Biology . 219 (7) e201912081. doi : 10.1083/jcb.201912081 . PMC 7337489. PMID 32369543 .
↑ Maier A (febrero de 1997). "Desarrollo y regeneración de husos musculares en mamíferos y aves". The International Journal of Developmental Biology . 41 (1): 1– 17. doi : 10.1387/ijdb.9074933 . PMID 9074933 .
1 2 Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (septiembre de 2017). "Codificación de fuerza en husos musculares durante el estiramiento del músculo pasivo" . PLOS Computational Biology . 13 (9) e1005767. Bibcode : 2017PLSCB..13E5767B . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . PMC 5634630. PMID 28945740 .
1 2 Mileusnic MP, Brown IE, Lan N, Loeb GE (octubre de 2006). "Modelos matemáticos de propioceptores. I. Control y transducción en el huso muscular". Journal of Neurophysiology . 96 (4): 1772– 88. doi : 10.1152/jn.00868.2005 . PMID 16672301 .
1 2 Maltenfort MG, Burke RE (mayo de 2003). "Modelo de huso sensible a entradas fusimotoras mixtas y predicciones comprobables de efectos de retroalimentación beta". Journal of Neurophysiology . 89 (5): 2797– 809. doi : 10.1152/jn.00942.2002 . PMID 12740414 . S2CID 18253128 .
↑ Röhrle O, Yavuz UŞ, Klotz T, Negro F, Heidlauf T (noviembre de 2019). "Modelado multiescala del sistema neuromuscular: acoplamiento de la neurofisiología y la mecánica del músculo esquelético" ( PDF) . Wiley Interdisciplinary Reviews. Systems Biology and Medicine . 11 (6) e1457. doi : 10.1002/wsbm.1457 . PMID 31237041. S2CID 195354352 .
↑ Prilutsky BI, Klishko AN, Weber DJ, Lemay MA (2016). "Cálculo de la actividad aferente dependiente del movimiento durante la locomoción del gato mediante un modelo musculoesquelético de dinámica directa". En Prilutsky BI, Edwards DH (eds.). Modelado neuromecánico de la postura y la locomoción . Springer Series in Computational Neuroscience. Nueva York: Springer. pp. 273–307 . doi : 10.1007/978-1-4939-3267-2_10 . ISBN 978-1-4939-3267-2.
↑ Prochazka A (1999). "Capítulo 11 Cuantificación de la propiocepción". En Binder MD (ed.). Avances en la investigación cerebral . Mecanismos periféricos y espinales en el control neural del movimiento. Vol. 123. Elsevier. págs. 133–142 .
↑ Mileusnic MP, Loeb GE (octubre de 2006). "Modelos matemáticos de propioceptores. II. Estructura y función del órgano tendinoso de Golgi". Journal of Neurophysiology . 96 (4): 1789–802 . doi : 10.1152/jn.00869.2005 . PMID 16672300 .
1 2 Houk J, Simon W (noviembre de 1967). "Respuestas de los órganos tendinosos de Golgi a las fuerzas aplicadas al tendón muscular". Journal of Neurophysiology . 30 (6): 1466– 81. doi : 10.1152/jn.1967.30.6.1466 . PMID 6066449 .
↑ Ache JM, Dürr V (julio de 2015). "Un modelo computacional de una vía mecanosensorial descendente involucrada en la percepción táctil activa" . PLOS Computational Biology . 11 (7) e1004263. Bibcode : 2015PLSCB..11E4263A . doi : 10.1371/journal.pcbi.1004263 . PMC 4497639. PMID 26158851 .
↑ Poppele RE, Bowman RJ (enero de 1970). "Descripción cuantitativa del comportamiento lineal de los husos musculares de mamíferos". Journal of Neurophysiology . 33 (1): 59– 72. doi : 10.1152/jn.1970.33.1.59 . PMID 4243791 .
↑ Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (septiembre de 2017). Ayers J (ed.). "Codificación de fuerza en husos musculares durante el estiramiento del músculo pasivo" . PLOS Computational Biology . 13 (9) e1005767. Bibcode : 2017PLSCB..13E5767B . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . PMC 5634630. PMID 28945740 .
↑ Lin CC, Crago PE (enero de 2002). "Contribuciones neuronales y mecánicas al reflejo de estiramiento: una síntesis de modelos". Annals of Biomedical Engineering . 30 (1): 54– 67. doi : 10.1114/1.1432692 . PMID 11874142. S2CID 13015209 .
↑ Lenka A, Jankovic J (2021-12-21). " Distonía relacionada con el deporte" . Tremor and Other Hyperkinetic Movements . 11 (1): 54. doi : 10.5334/tohm.670 . ISSN 2160-8288 . PMC 8698216. PMID 35036047 .
↑ Watanabe T, Yoshioka K, Matsushita K, Ishihara S (2021-05-14). "Modulación de las oscilaciones corticales sensoriomotoras en atletas con yips" . Scientific Reports . 11 (1): 10376. Bibcode : 2021NatSR..1110376W . doi : 10.1038/ s41598-021-89947-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 8121935. PMID 33990687 .
↑ Alliance CP. "Parálisis cerebral espástica | Alianza para la parálisis cerebral" . Consultado el 3 de mayo de 2021 .
↑ De Groote F, Blum KP, Horslen BC, Ting LH (2018-10-18). Ivanenko YP (ed.). "La interacción entre el tono muscular, la rigidez de corto alcance y el aumento de las ganancias de retroalimentación sensorial explica las características cinemáticas clave de la prueba del péndulo en la parálisis cerebral espástica: un estudio de simulación" . PLOS ONE . 13 (10) e0205763. Bibcode : 2018PLoSO..1305763D . doi : 10.1371/journal.pone.0205763 . ISSN 1932-6203 . PMC 6193683. PMID 30335860 .
↑ Willaert J, Desloovere K, Van Campenhout A, Ting LH, De Groote F (2020-08-07). "Movement History Influences Pendulum Test Kinematics in Children With Spastic Cerebral Palsy" . Frontiers in Bioengineering and Biotechnology . 8 920. doi : 10.3389/fbioe.2020.00920 . ISSN 2296-4185 . PMC 7426371. PMID 32850754 .
↑ Robles-De-La-Torre G (2006). "La importancia del sentido del tacto en entornos virtuales y reales" (PDF) . IEEE MultiMedia . 13 (3): 24– 30. Bibcode : 2006IEEEM..13c..24R . doi : 10.1109/MMUL.2006.69 . S2CID 16153497. Archivado del original (PDF) el 24-01-2014 . Recuperado el 07-10-2006 .
↑ Castori M (2012). "Síndrome de Ehlers-Danlos, tipo hipermovilidad: un trastorno hereditario del tejido conectivo infradiagnosticado con manifestaciones mucocutáneas, articulares y sistémicas" . ISRN Dermatology . 2012 751768. doi : 10.5402/2012/751768 . PMC 3512326. PMID 23227356 .
↑ Blanche EI, Reinoso G, Chang MC, Bodison S (1 de septiembre de 2012). "Dificultades en el procesamiento propioceptivo en niños con trastornos del espectro autista y discapacidades del desarrollo" . The American Journal of Occupational Therapy . 66 (5): 621– 624. doi : 10.5014/ajot.2012.004234 . PMC 3754787. PMID 22917129 .
↑ Konczak J, Corcos DM, Horak F, Poizner H, Shapiro M, Tuite P, et al. (noviembre de 2009). "Propiocepción y control motor en la enfermedad de Parkinson". Journal of Motor Behavior . 41 (6): 543– 52. doi : 10.3200/35-09-002 . PMID 19592360. S2CID 5775266 .
↑ El hombre que perdió su cuerpo (1997). Documental de la BBC.
↑ El hombre que perdió su cuerpo . Consultado el 21 de febrero de 2023 .
↑ Weeks SR, Anderson-Barnes VC, Tsao JW (septiembre de 2010). "Dolor del miembro fantasma: teorías y terapias" (PDF) . The Neurologist . 16 (5): 277–86 . doi : 10.1097/nrl.0b013e3181edf128 . PMID 20827116. S2CID 205894711. Archivado del original (PDF) el 12 de agosto de 2011.
↑ Sakai Y, Watanabe T, Wakao N, Matsui H, Osada N, Sugiura T, et al. (septiembre de 2022). " Propiocepción y dolor lumbar geriátrico" . Spine Surg Relat Res . 6 (5) 2021-0269: 422– 432. doi : 10.22603/ssrr.2021-0269 . PMC 9605761. PMID 36348676 .
↑ Ehrsson HH, Kito T, Sadato N, Passingham RE, Naito E (diciembre de 2005). "Sustrato neural del tamaño corporal: sensación ilusoria de encogimiento de la cintura" . PLOS Biology . 3 (12) e412. doi : 10.1371/journal.pbio.0030412 . PMC 1287503. PMID 16336049 .
↑ D'Amour S, Pritchett LM, Harris LR (2015). "Las ilusiones corporales alteran las sensaciones táctiles" . Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance . 41 (1): 42– 49. doi : 10.1037/a0038514 . ISSN 1939-1277 . PMID 25485660. Consultado el 23 de abril de 2025 .
↑ Smyth D, Kramarz C, Carr AS, Rossor AM, Lunn MP (1 de abril de 2023). "Neuropatías tóxicas: un enfoque práctico" . Neurología práctica . 23 (2): 120– 130. doi : 10.1136/pn-2022-003444 . ISSN 1474-7758 . PMID 36697225 .
↑ Martines F, Messina G, Patti A, Battaglia G, Iovane A (2015-05-02). "Efectos del tinnitus en el control postural y la estabilización: un estudio piloto" . Acta Medica Mediterranea . 31 (4). ISSN 0393-6384 . Consultado el 23 de abril de 2025 .
↑ Hirtz, Peter y Wlodzimierz Starosta. "Períodos sensibles y críticos del desarrollo de la coordinación motora y su relación con el aprendizaje motor". Journal of human kinetics 7 (2002): 19-28.
↑ Goble DJ, Noble BC, Brown SH (agosto de 2010). "¿Dónde estaba mi brazo otra vez? La correspondencia basada en la memoria de objetivos propioceptivos se ve mejorada por un mayor tiempo de presentación del objetivo" (PDF) . Neuroscience Letters . 481 (1): 54– 58. doi : 10.1016/j.neulet.2010.06.053 . PMID 20600603. S2CID 24385107. Archivado del original (PDF) el 19 de diciembre de 2014. Recuperado el 15 de marzo de 2013 .
↑ Dempsey-Jones H, Kritikos A (febrero de 2019). "La lateralidad modula la deriva propioceptiva en la ilusión de la mano de goma" . Experimental Brain Research . 237 (2): 351– 361. doi : 10.1007/s00221-018-5391-3 . PMC 6373180. PMID 30411222 .
↑ Carranza E, Franovic S, Boos A, Pirondini E (2023-11-06). "Comprensión de los cambios relacionados con la edad en la propiocepción a través de tareas activas y pasivas". bioRxiv 10.1101/2023.11.06.565689 .
↑ Elangovan N, Herrmann A, Konczak J (abril de 2014). "Evaluación de la función propioceptiva: evaluación de los métodos de comparación de la posición articular frente a los umbrales psicofísicos" . Physical Therapy . 94 (4): 553– 561. doi : 10.2522/ptj.20130103 . PMC 6281037. PMID 24262599 .
↑ Sacks, O. "La dama incorpórea", en El hombre que confundió a su mujer con un sombrero y su estudio de caso autobiográfico Una pierna sobre la que apoyarse .
↑ Cheng M (1981). T'ai Chi Ch'uan . Blue Snake Books usa. pp. 86, 88. ISBN 978-0-913028-85-8.
↑ Hanc J (15 de septiembre de 2010). "Mantener el equilibrio con la ayuda de ejercicios" . The New York Times . Archivado del original el 11 de octubre de 2017. Consultado el 11 de octubre de 2017 .
^ Jerosch J, Heisel J (2010). Management der Arthrose: Therapiekonzepte innovador (en alemán). Deutscher Ärzteverlag. pag. 107.ISBN 978-3-7691-0599-5. Consultado el 8 de abril de 2011 .
↑ Singh AK (1991). Historia completa de la psicología . Motilal Banarsidass. pág. 66. ISBN 978-81-208-0804-1. Consultado el 8 de abril de 2011 .
↑ Dickinson J (1976). Control propioceptivo del movimiento humano . Princeton Book Co. pág. 4. Recuperado el 8 de abril de 2011 .
↑ Todd RB (1847). The Cyclopaedia of Anatomy and Physiology Vol. 4 . Londres: Longmans. pp. 585– 723.
↑ Foster SL (2010). Coreografiando la empatía: cinestesia en la performance . Taylor & Francis. p. 74. ISBN 978-0-415-59655-8. Consultado el 8 de abril de 2011 .
↑ Brookhart JM, Mountcastle VB, Geiger SR (1984). Darian-Smith I (ed.). El sistema nervioso: procesos sensoriales; . Sociedad Americana de Fisiología. pág. 784. ISBN 978-0-683-01108-1. Consultado el 8 de abril de 2011 .
↑ Sherrington, CS (1906). La acción integradora del sistema nervioso. NewHaven, CT: Yale University Press.
↑ Sherrington CS (1907). "Sobre el sistema propioceptivo, especialmente en su aspecto reflejo". Brain . 29 (4): 467– 482. doi : 10.1093/brain/29.4.467 .
1 2 Proske U, Gandevia SC (septiembre de 2009). "Los sentidos cinestésicos" . The Journal of Physiology . 587 (Pt 17): 4139–46 . doi : 10.1113 / jphysiol.2009.175372 . PMC 2754351. PMID 19581378 .
↑ Winter JA, Allen TJ, Proske U (noviembre de 2005). "Las señales del huso muscular se combinan con la sensación de esfuerzo para indicar la posición de la extremidad" . The Journal of Physiology . 568 (Pt 3): 1035–46 . doi : 10.1113/jphysiol.2005.092619 . PMC 1464181. PMID 16109730 .
↑ Collins DF, Refshauge KM, Todd G, Gandevia SC (septiembre de 2005). "Los receptores cutáneos contribuyen a la cinestesia en el dedo índice, el codo y la rodilla". Journal of Neurophysiology . 94 (3): 1699– 706. doi : 10.1152/jn.00191.2005 . PMID 15917323 .
1 2 3 Bastien R, Bohr T, Moulia B, Douady S (enero de 2013). "Un modelo unificador del gravitropismo del brote revela la propiocepción como una característica central del control postural en las plantas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 ( 2): 755– 60. Bibcode : 2013PNAS..110..755B . doi : 10.1073/pnas.1214301109 . PMC 3545775. PMID 23236182 .
1 2 3 4 Hamant O, Moulia B (octubre de 2016). "¿Cómo leen las plantas sus propias formas?" . The New Phytologist . 212 (2): 333– 37. Bibcode : 2016NewPh.212..333H . doi : 10.1111/nph.14143 . PMID 27532273 .
↑ "Del gravitropismo al control postural dinámico: propiocepción en plantas" . Universidad de Cambridge . Archivado del original el 5 de agosto de 2017. Consultado el 5 de agosto de 2017 .
↑ Okamoto K, Ueda H, Shimada T, Tamura K, Kato T, Tasaka M, et al. (marzo de 2015). "Regulación del enderezamiento de órganos y la postura de la planta por un citoesqueleto de actina-miosina XI". Nature Plants . 1 (4) 15031. Bibcode : 2015NatPl...115031O . doi : 10.1038/nplants.2015.31 . hdl : 2433/197219 . PMID 27247032 . S2CID 22432635 .
↑ Bastien R, Meroz Y (diciembre de 2016). "La cinemática de la nutación de las plantas revela una relación simple entre la curvatura y la orientación del crecimiento diferencial" . PLOS Computational Biology . 12 (12) e1005238. arXiv : 1603.00459 . Bibcode : 2016PLSCB..12E5238B . doi : 10.1371/ journal.pcbi.1005238 . PMC 5140061. PMID 27923062 .
↑ Gabbatiss J (10 de enero de 2017). "Las plantas pueden ver, oír y oler, y responder" . Archivado del original el 6 de agosto de 2017. Consultado el 5 de agosto de 2017 .
1 2 plantguy (28 de mayo de 2017). "La planta egoísta 4: ¿propiocepción vegetal?" . Cómo funcionan las plantas . Archivado del original el 9 de noviembre de 2018. Recuperado el 5 de agosto de 2017 .
↑ Antani JD, Gupta R, Lee AH, Rhee KY, Manson MD, Lele PP (septiembre de 2021). "El reclutamiento mecanosensible de unidades del estator promueve la unión del regulador de respuesta CheY-P al motor flagelar" . Nature Communications . 12 (1) 5442. Bibcode : 2021NatCo..12.5442A . doi : 10.1038/ s41467-021-25774-2 . PMC 8440544. PMID 34521846 .

Enlaces externos

Propiocepción en los Encabezamientos de Materias Médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.

[piezoChannels-23] Los receptores del canal Piezo desempeñan funciones clave en la percepción de la presión, el tacto y la propiocepción (receptor Piezo2).^{[ 22 ]}

[proprio-92] tín : propriō

[:3-1] 1 2 3 4 5 Tuthill JC, Azim E (1 de marzo de 2018). "Propiocepción" . Current Biology . 28 (5): R194– R203. Bibcode : 2018CBio...28.R194T . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . PMID 29510103 .

[2] "propiocepción" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 .

[3] "propioceptivo" . OxfordDictionaries.com . Archivado del original el 3 de septiembre de 2012. Consultado el 20 de enero de 2016 .

[4] Balasubramanian R, Santos V (3 de enero de 2014). La mano humana como inspiración para el desarrollo de manos robóticas . Springer. pág. 127. ISBN 978-3-319-03017-3La propiocepción también incluye la capacidad de percibir la fuerza y el peso, cuya historia ha sido menos controvertida que la de los sentidos de la posición y el movimiento de las extremidades. El sentido de la fuerza se refiere a la capacidad de percibir la fuerza generada por los músculos, y su receptor principal es el órgano tendinoso de Golgi.

[5] Lundberg A, Malmgren K, Schomburg ED (noviembre de 1978). "Función de las aferencias articulares en el control motor ejemplificada por los efectos en las vías reflejas de las aferencias Ib" . The Journal of Physiology . 284 : 327–43 . doi : 10.1113/jphysiol.1978.sp012543 . PMC 1282824. PMID 215758 .

[6] Bush BM (abril de 1965). "Propiocepción por el órgano cordotonal coxobasal, Cb, en las patas del cangrejo, Carcinus maenas" . The Journal of Experimental Biology . 42 (2): 285– 97. Bibcode : 1965JExpB..42..285B . doi : 10.1242/jeb.42.2.285 . PMID 14323766 .

[7] Murphy JT, Wong YC, Kwan HC (julio de 1975). "Enlaces aferentes-eferentes en la corteza motora para músculos individuales de las extremidades anteriores". Journal of Neurophysiology . 38 (4): 990– 1014. doi : 10.1152 / jn.1975.38.4.990 . PMID 125786. S2CID 20111229 .

[8] Chapman KM (abril de 1965). "Sensilias campaniformes en las espinas táctiles de las patas de la cucaracha". The Journal of Experimental Biology . 42 (2): 191– 203. Bibcode : 1965JExpB..42..191C . doi : 10.1242/jeb.42.2.191 . PMID 14323763 .

[9] Bräunig P, Hustert R, Pflüger HJ (1981). "Distribución y proyecciones centrales específicas de mecanorreceptores en el tórax y articulaciones proximales de las patas de las langostas. I. Morfología, localización e inervación de los propioceptores internos del protórax y metatórax y sus proyecciones centrales". Cell and Tissue Research . 216 (1): 57– 77. doi : 10.1007/bf00234545 . PMID 7226209. S2CID 29439820 .

[10] Bässler U, Büschges A (junio de 1998). "Generación de patrones para los movimientos de marcha de los insectos palo: control multisensorial de un programa locomotor". Brain Research. Brain Research Reviews . 27 (1): 65– 88. doi : 10.1016/S0165-0173(98 ) 00006-X . PMID 9639677. S2CID 16673654 .

[11] Tuthill JC, Wilson RI (octubre de 2016). " Mecanosensación y control motor adaptativo en insectos" . Current Biology . 26 (20): R1022– R1038. Bibcode : 2016CBio...26R1022T . doi : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . PMC 5120761. PMID 27780045 .

[isbn0-7817-2829-0-12] Fix JD (2002). Neuroanatomía . Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. pp . 127. ISBN 978-0-7817-2829-4.

[titleChapter_7A:_Somatosensory_Systems-13] Swenson RS. "Revisión de Neurociencia Clínica y Funcional, Capítulo 7A: Sistemas Somatosensoriales" . Versión en línea del Dartmouth College. Archivado del original el 5 de abril de 2008. Consultado el 10 de abril de 2008 .

[14] Siegel A (2010). Neurociencia esencial . Lippincott Williams & Wilkins. pág. 263.

[15] "ATM, postura de cabeza adelantada y dolor de cuello" . Freedom From Pain Institute . Archivado del original el 5 de octubre de 2013. Consultado el 3 de octubre de 2013 .

[16] Sherrington CS (1907). "Sobre el sistema propioceptivo, especialmente en su aspecto reflejo". Brain . 29 (4): 467– 85. doi : 10.1093/brain/29.4.467 .

[17] Walker RG, Willingham AT, Zuker CS (marzo de 2000). "Un canal de transducción mecanosensorial de Drosophila". Science . 287 (5461): 2229–34 . Bibcode : 2000Sci...287.2229W . CiteSeerX 10.1.1.646.2497 . doi : 10.1126/science.287.5461.2229 . PMID 10744543 .

[18] Li W, Feng Z, Sternberg PW, Xu XZ (marzo de 2006). "Una neurona receptora de estiramiento de C. elegans revelada por un homólogo del canal TRP mecanosensible" . Nature . 440 ( 7084): 684–87 . Bibcode : 2006Natur.440..684L . doi : 10.1038/nature04538 . PMC 2865900. PMID 16572173 .

[19] Shin JB, Adams D, Paukert M, Siba M, Sidi S, Levin M, et al. (agosto de 2005). "Xenopus TRPN1 (NOMPC) se localiza en cilios basados en microtúbulos en células epiteliales, incluidas las células ciliadas del oído interno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (35): 12572– 77. Bibcode : 2005PNAS..10212572S . doi : 10.1073/pnas.0502403102 . PMC 1194908. PMID 16116094 .

[20] Sidi S, Friedrich RW, Nicolson T (julio de 2003). "El canal TRP NompC es necesario para la mecanotransducción de las células ciliadas sensoriales de los vertebrados" . Science . 301 ( 5629): 96– 99. Bibcode : 2003Sci...301...96S . doi : 10.1126/science.1084370 . PMID 12805553. S2CID 23882972 .

[21] Woo SH, Lukács V, de Nooij JC, Zaytseva D, Criddle CR, Francisco A, et al. (Diciembre de 2015). "Piezo2 es el principal canal de mecanotransducción para la propiocepción" . Neurociencia de la Naturaleza . 18 (12): 1756– 62. doi : 10.1038/nn.4162 . PMC 4661126 . PMID 26551544 .

[4Oct2021-22] La Asamblea Nobel en el Instituto Karolinska (4 de octubre de 2021) Comunicado de prensa: El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2021 El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2021: David Julius y Ardem Patapoutian

[24] Chesler AT, Szczot M, Bharucha-Goebel D, Čeko M, Donkervoort S, Laubacher C, et al. (octubre de 2016). "El papel de PIEZO2 en la mecanosensación humana" . La Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 375 (14): 1355– 64. doi : 10.1056/NEJMoa1602812 . PMC 5911918 . PMID 27653382 .

[25] Robles-De-La-Torre G, Hayward V (julio de 2001). "La fuerza puede superar la geometría del objeto en la percepción de la forma a través del tacto activo" ( PDF) . Nature . 412 (6845): 445–48 . Bibcode : 2001Natur.412..445R . doi : 10.1038/35086588 . PMID 11473320. S2CID 4413295. Archivado del original (PDF) el 3 de octubre de 2006. Recuperado el 3 de octubre de 2006 .

[26] El artículo de MIT Technology Review "La vanguardia de la háptica"

[27] Rossignol S, Dubuc R, Gossard JP (enero de 2006). "Interacciones sensoriomotoras dinámicas en la locomoción". Physiological Reviews . 86 (1): 89– 154. doi : 10.1152/physrev.00028.2005 . ISSN 0031-9333 . PMID 16371596 .

[:1a-28] 1 2 Haftel VK, Bichler EK, Nichols TR, Pinter MJ, Cope TC (mayo de 2004). "El movimiento reduce la respuesta dinámica de las aferencias del huso muscular y los potenciales sinápticos de las motoneuronas en ratas". Journal of Neurophysiology . 91 (5): 2164– 2171. doi : 10.1152/jn.01147.2003 . ISSN 0022-3077 . PMID 14695354 .

[:2a-29] 1 2 Blum KP, Campbell KS, Horslen BC, Nardelli P, Housley SN, Cope TC, et al. (2020-12-28). "Propiedades de activación aferente del huso muscular diversas y complejas emergen de la mecánica muscular multiescala" . eLife . 9 e55177. doi : 10.7554/eLife.55177 . ISSN 2050-084X . PMC 7769569. PMID 33370235 .

[ReferenceA-30] 1 2 Falisse A, Bar-On L, Desloovere K, Jonkers I, De Groote F (2018-12-07). Di Giminiani R (ed.). "Un modelo de espasticidad basado en la retroalimentación de la fuerza muscular explica la actividad muscular durante los estiramientos pasivos y la marcha en niños con parálisis cerebral" . PLOS ONE . 13 (12) e0208811. Bibcode : 2018PLoSO..1308811F . doi : 10.1371/journal.pone.0208811 . ISSN 1932-6203 . PMC 6286045. PMID 30532154 .

[31] Mileusnic MP, Loeb GE (octubre de 2006). "Modelos matemáticos de propioceptores. II. Estructura y función del órgano tendinoso de Golgi". Journal of Neurophysiology . 96 (4): 1789– 1802. doi : 10.1152/jn.00869.2005 . ISSN 0022-3077 . PMID 16672300 .

[32] Houk J, Simon W (noviembre de 1967). "Respuestas de los órganos tendinosos de Golgi a las fuerzas aplicadas al tendón muscular". Journal of Neurophysiology . 30 (6): 1466– 1481. doi : 10.1152/jn.1967.30.6.1466 . ISSN 0022-3077 . PMID 6066449 .

[33] Taylor A, Durbaba R, Ellaway PH, Rawlinson S (2006-03-15). "Salida gamma-motora estática y dinámica a los músculos flexores del tobillo durante la locomoción en el gato descerebrado" . The Journal of Physiology . 571 (Pt 3): 711– 723. doi : 10.1113/jphysiol.2005.101634 . ISSN 0022-3751 . PMC 1805796. PMID 16423858 .

[34] Durbaba R, Taylor A, Ellaway PH, Rawlinson S (2006-03-01). "Clasificación de las aferencias del huso muscular del músculo longissimus lumborum en el gato anestesiado" . The Journal of Physiology . 571 (Pt 2): 489– 498. doi : 10.1113/jphysiol.2005.102731 . ISSN 0022-3751 . PMC 1796785. PMID 16410280 .

[35] Kistemaker DA, Van Soest AJ, Wong JD, Kurtzer I, Gribble PL (2013-02-15). "El control de la posición y el movimiento se simplifica mediante la retroalimentación combinada del huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi" . Journal of Neurophysiology . 109 (4): 1126– 1139. doi : 10.1152/jn.00751.2012 . ISSN 0022-3077 . PMC 3569141. PMID 23100138 .

[36] Mayer WP, Murray AJ, Brenner-Morton S, Jessell TM, Tourtellotte WG, Akay T (2018-11-01). "Papel de la retroalimentación del huso muscular en la regulación de la fuerza de la actividad muscular durante la marcha a diferentes velocidades en ratones" . Journal of Neurophysiology . 120 (5): 2484– 2497. doi : 10.1152/jn.00250.2018 . ISSN 1522-1598 . PMC 6295543. PMID 30133381 .

[37] Abelew TA, Miller MD, Cope TC, Nichols TR (2000-11-01). "La pérdida local de propiocepción produce una alteración de la coordinación interarticular durante la locomoción en el gato" . Journal of Neurophysiology . 84 (5): 2709– 2714. doi : 10.1152/jn.2000.84.5.2709 . ISSN 0022-3077 . PMID 11068014 .

[:0a-38] 1 2 Srinivasan SS, Tuckute G, Zou J, Gutierrez-Arango S, Song H, Barry RL, et al. (2020-12-09). "La amputación de la interfaz mioneural agonista-antagonista preserva la neurofisiología sensoriomotora propioceptiva en las extremidades inferiores" . Science Translational Medicine . 12 (573) eabc5926. doi : 10.1126/scitranslmed.abc5926 . ISSN 1946-6234 . PMC 7786239. PMID 33298564 .

[Arslan2014-39] Arslan OE (7 de agosto de 2014). Fundamentos neuroanatómicos de la neurología clínica (2.ª ed.). CRC Press. págs. 432–. ISBN 978-1-4398-4834-0.

[40] van der Wal J (diciembre de 2009). "La arquitectura del tejido conectivo en el sistema musculoesquelético: un parámetro funcional a menudo pasado por alto en cuanto a la propiocepción en el aparato locomotor" . International Journal of Therapeutic Massage & Bodywork . 2 (4): 9– 23. doi : 10.3822/ijtmb.v2i4.62 . PMC 3091473. PMID 21589740 .

[MageeZachazewskiQuillen2008-41] Magee DJ, Zachazewski JE, Quillen WS (18 de septiembre de 2008). Patología e intervención en la rehabilitación musculoesquelética - Libro electrónico . Elsevier Health Sciences. págs. 533–. ISBN 978-1-4160-6942-3OCLC 1017975705

[proske-42] 1 2 Proske U, Gandevia SC (octubre de 2012). "Los sentidos propioceptivos: sus funciones en la señalización de la forma corporal, la posición corporal y el movimiento, y la fuerza muscular" . Physiological Reviews . 92 (4): 1651– 97. doi : 10.1152/physrev.00048.2011 . PMID 23073629 .

[43] Blanke O (18 de julio de 2012). "Mecanismos cerebrales multisensoriales de la autoconciencia corporal" . Nature Reviews. Neuroscience . 13 (8): 556– 571. doi : 10.1038/nrn3292 . ISSN 1471-0048 . PMID 22805909 .

[44] Jan YN, Jan LY (1993). "El sistema nervioso periférico". En Bate M, Arias AM (eds.). El desarrollo de Drosophila melanogasterNueva York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. págs. 1207–1244 .

[45] Prokop A (julio de 2020). "Organización citoesquelética de los axones en vertebrados e invertebrados" . The Journal of Cell Biology . 219 (7) e201912081. doi : 10.1083/jcb.201912081 . PMC 7337489. PMID 32369543 .

[pmid9074933-46] Maier A (febrero de 1997). "Desarrollo y regeneración de husos musculares en mamíferos y aves". The International Journal of Developmental Biology . 41 (1): 1– 17. doi : 10.1387/ijdb.9074933 . PMID 9074933 .

[:4-47] 1 2 Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (septiembre de 2017). "Codificación de fuerza en husos musculares durante el estiramiento del músculo pasivo" . PLOS Computational Biology . 13 (9) e1005767. Bibcode : 2017PLSCB..13E5767B . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . PMC 5634630. PMID 28945740 .

[:5-48] 1 2 Mileusnic MP, Brown IE, Lan N, Loeb GE (octubre de 2006). "Modelos matemáticos de propioceptores. I. Control y transducción en el huso muscular". Journal of Neurophysiology . 96 (4): 1772– 88. doi : 10.1152/jn.00868.2005 . PMID 16672301 .

[:6-49] 1 2 Maltenfort MG, Burke RE (mayo de 2003). "Modelo de huso sensible a entradas fusimotoras mixtas y predicciones comprobables de efectos de retroalimentación beta". Journal of Neurophysiology . 89 (5): 2797– 809. doi : 10.1152/jn.00942.2002 . PMID 12740414 . S2CID 18253128 .

[50] Röhrle O, Yavuz UŞ, Klotz T, Negro F, Heidlauf T (noviembre de 2019). "Modelado multiescala del sistema neuromuscular: acoplamiento de la neurofisiología y la mecánica del músculo esquelético" ( PDF) . Wiley Interdisciplinary Reviews. Systems Biology and Medicine . 11 (6) e1457. doi : 10.1002/wsbm.1457 . PMID 31237041. S2CID 195354352 .

[51] Prilutsky BI, Klishko AN, Weber DJ, Lemay MA (2016). "Cálculo de la actividad aferente dependiente del movimiento durante la locomoción del gato mediante un modelo musculoesquelético de dinámica directa". En Prilutsky BI, Edwards DH (eds.). Modelado neuromecánico de la postura y la locomoción . Springer Series in Computational Neuroscience. Nueva York: Springer. pp. 273–307 . doi : 10.1007/978-1-4939-3267-2_10 . ISBN 978-1-4939-3267-2.

[52] Prochazka A (1999). "Capítulo 11 Cuantificación de la propiocepción". En Binder MD (ed.). Avances en la investigación cerebral . Mecanismos periféricos y espinales en el control neural del movimiento. Vol. 123. Elsevier. págs. 133–142 .

[53] Mileusnic MP, Loeb GE (octubre de 2006). "Modelos matemáticos de propioceptores. II. Estructura y función del órgano tendinoso de Golgi". Journal of Neurophysiology . 96 (4): 1789–802 . doi : 10.1152/jn.00869.2005 . PMID 16672300 .

[:7-54] 1 2 Houk J, Simon W (noviembre de 1967). "Respuestas de los órganos tendinosos de Golgi a las fuerzas aplicadas al tendón muscular". Journal of Neurophysiology . 30 (6): 1466– 81. doi : 10.1152/jn.1967.30.6.1466 . PMID 6066449 .

[55] Ache JM, Dürr V (julio de 2015). "Un modelo computacional de una vía mecanosensorial descendente involucrada en la percepción táctil activa" . PLOS Computational Biology . 11 (7) e1004263. Bibcode : 2015PLSCB..11E4263A . doi : 10.1371/journal.pcbi.1004263 . PMC 4497639. PMID 26158851 .

[56] Poppele RE, Bowman RJ (enero de 1970). "Descripción cuantitativa del comportamiento lineal de los husos musculares de mamíferos". Journal of Neurophysiology . 33 (1): 59– 72. doi : 10.1152/jn.1970.33.1.59 . PMID 4243791 .

[57] Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (septiembre de 2017). Ayers J (ed.). "Codificación de fuerza en husos musculares durante el estiramiento del músculo pasivo" . PLOS Computational Biology . 13 (9) e1005767. Bibcode : 2017PLSCB..13E5767B . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . PMC 5634630. PMID 28945740 .

[58] Lin CC, Crago PE (enero de 2002). "Contribuciones neuronales y mecánicas al reflejo de estiramiento: una síntesis de modelos". Annals of Biomedical Engineering . 30 (1): 54– 67. doi : 10.1114/1.1432692 . PMID 11874142. S2CID 13015209 .

[59] Lenka A, Jankovic J (2021-12-21). " Distonía relacionada con el deporte" . Tremor and Other Hyperkinetic Movements . 11 (1): 54. doi : 10.5334/tohm.670 . ISSN 2160-8288 . PMC 8698216. PMID 35036047 .

[60] Watanabe T, Yoshioka K, Matsushita K, Ishihara S (2021-05-14). "Modulación de las oscilaciones corticales sensoriomotoras en atletas con yips" . Scientific Reports . 11 (1): 10376. Bibcode : 2021NatSR..1110376W . doi : 10.1038/ s41598-021-89947-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 8121935. PMID 33990687 .

[61] Alliance CP. "Parálisis cerebral espástica | Alianza para la parálisis cerebral" . Consultado el 3 de mayo de 2021 .

[62] De Groote F, Blum KP, Horslen BC, Ting LH (2018-10-18). Ivanenko YP (ed.). "La interacción entre el tono muscular, la rigidez de corto alcance y el aumento de las ganancias de retroalimentación sensorial explica las características cinemáticas clave de la prueba del péndulo en la parálisis cerebral espástica: un estudio de simulación" . PLOS ONE . 13 (10) e0205763. Bibcode : 2018PLoSO..1305763D . doi : 10.1371/journal.pone.0205763 . ISSN 1932-6203 . PMC 6193683. PMID 30335860 .

[63] Willaert J, Desloovere K, Van Campenhout A, Ting LH, De Groote F (2020-08-07). "Movement History Influences Pendulum Test Kinematics in Children With Spastic Cerebral Palsy" . Frontiers in Bioengineering and Biotechnology . 8 920. doi : 10.3389/fbioe.2020.00920 . ISSN 2296-4185 . PMC 7426371. PMID 32850754 .

[64] Robles-De-La-Torre G (2006). "La importancia del sentido del tacto en entornos virtuales y reales" (PDF) . IEEE MultiMedia . 13 (3): 24– 30. Bibcode : 2006IEEEM..13c..24R . doi : 10.1109/MMUL.2006.69 . S2CID 16153497. Archivado del original (PDF) el 24-01-2014 . Recuperado el 07-10-2006 .

[Castori_2012-65] Castori M (2012). "Síndrome de Ehlers-Danlos, tipo hipermovilidad: un trastorno hereditario del tejido conectivo infradiagnosticado con manifestaciones mucocutáneas, articulares y sistémicas" . ISRN Dermatology . 2012 751768. doi : 10.5402/2012/751768 . PMC 3512326. PMID 23227356 .

[66] Blanche EI, Reinoso G, Chang MC, Bodison S (1 de septiembre de 2012). "Dificultades en el procesamiento propioceptivo en niños con trastornos del espectro autista y discapacidades del desarrollo" . The American Journal of Occupational Therapy . 66 (5): 621– 624. doi : 10.5014/ajot.2012.004234 . PMC 3754787. PMID 22917129 .

[pmid19592360-67] Konczak J, Corcos DM, Horak F, Poizner H, Shapiro M, Tuite P, et al. (noviembre de 2009). "Propiocepción y control motor en la enfermedad de Parkinson". Journal of Motor Behavior . 41 (6): 543– 52. doi : 10.3200/35-09-002 . PMID 19592360. S2CID 5775266 .

[68] El hombre que perdió su cuerpo (1997). Documental de la BBC.

[69] El hombre que perdió su cuerpo . Consultado el 21 de febrero de 2023 .

[70] Weeks SR, Anderson-Barnes VC, Tsao JW (septiembre de 2010). "Dolor del miembro fantasma: teorías y terapias" (PDF) . The Neurologist . 16 (5): 277–86 . doi : 10.1097/nrl.0b013e3181edf128 . PMID 20827116. S2CID 205894711. Archivado del original (PDF) el 12 de agosto de 2011.

[Sakai-71] Sakai Y, Watanabe T, Wakao N, Matsui H, Osada N, Sugiura T, et al. (septiembre de 2022). " Propiocepción y dolor lumbar geriátrico" . Spine Surg Relat Res . 6 (5) 2021-0269: 422– 432. doi : 10.22603/ssrr.2021-0269 . PMC 9605761. PMID 36348676 .

[72] Ehrsson HH, Kito T, Sadato N, Passingham RE, Naito E (diciembre de 2005). "Sustrato neural del tamaño corporal: sensación ilusoria de encogimiento de la cintura" . PLOS Biology . 3 (12) e412. doi : 10.1371/journal.pbio.0030412 . PMC 1287503. PMID 16336049 .

[g625-73] D'Amour S, Pritchett LM, Harris LR (2015). "Las ilusiones corporales alteran las sensaciones táctiles" . Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance . 41 (1): 42– 49. doi : 10.1037/a0038514 . ISSN 1939-1277 . PMID 25485660. Consultado el 23 de abril de 2025 .

[74] Smyth D, Kramarz C, Carr AS, Rossor AM, Lunn MP (1 de abril de 2023). "Neuropatías tóxicas: un enfoque práctico" . Neurología práctica . 23 (2): 120– 130. doi : 10.1136/pn-2022-003444 . ISSN 1474-7758 . PMID 36697225 .

[a306-75] Martines F, Messina G, Patti A, Battaglia G, Iovane A (2015-05-02). "Efectos del tinnitus en el control postural y la estabilización: un estudio piloto" . Acta Medica Mediterranea . 31 (4). ISSN 0393-6384 . Consultado el 23 de abril de 2025 .

[76] Hirtz, Peter y Wlodzimierz Starosta. "Períodos sensibles y críticos del desarrollo de la coordinación motora y su relación con el aprendizaje motor". Journal of human kinetics 7 (2002): 19-28.

[77] Goble DJ, Noble BC, Brown SH (agosto de 2010). "¿Dónde estaba mi brazo otra vez? La correspondencia basada en la memoria de objetivos propioceptivos se ve mejorada por un mayor tiempo de presentación del objetivo" (PDF) . Neuroscience Letters . 481 (1): 54– 58. doi : 10.1016/j.neulet.2010.06.053 . PMID 20600603. S2CID 24385107. Archivado del original (PDF) el 19 de diciembre de 2014. Recuperado el 15 de marzo de 2013 .

[78] Dempsey-Jones H, Kritikos A (febrero de 2019). "La lateralidad modula la deriva propioceptiva en la ilusión de la mano de goma" . Experimental Brain Research . 237 (2): 351– 361. doi : 10.1007/s00221-018-5391-3 . PMC 6373180. PMID 30411222 .

[79] Carranza E, Franovic S, Boos A, Pirondini E (2023-11-06). "Comprensión de los cambios relacionados con la edad en la propiocepción a través de tareas activas y pasivas". bioRxiv 10.1101/2023.11.06.565689 .

[80] Elangovan N, Herrmann A, Konczak J (abril de 2014). "Evaluación de la función propioceptiva: evaluación de los métodos de comparación de la posición articular frente a los umbrales psicofísicos" . Physical Therapy . 94 (4): 553– 561. doi : 10.2522/ptj.20130103 . PMC 6281037. PMID 24262599 .

[81] Sacks, O. "La dama incorpórea", en El hombre que confundió a su mujer con un sombrero y su estudio de caso autobiográfico Una pierna sobre la que apoyarse .

[82] Cheng M (1981). T'ai Chi Ch'uan . Blue Snake Books usa. pp. 86, 88. ISBN 978-0-913028-85-8.

[83] Hanc J (15 de septiembre de 2010). "Mantener el equilibrio con la ayuda de ejercicios" . The New York Times . Archivado del original el 11 de octubre de 2017. Consultado el 11 de octubre de 2017 .

[84] Jerosch J, Heisel J (2010). Management der Arthrose: Therapiekonzepte innovador (en alemán). Deutscher Ärzteverlag. pag. 107.ISBN 978-3-7691-0599-5. Consultado el 8 de abril de 2011 .

[Singh1991-85] Singh AK (1991). Historia completa de la psicología . Motilal Banarsidass. pág. 66. ISBN 978-81-208-0804-1. Consultado el 8 de abril de 2011 .

[Dickinson1976-86] Dickinson J (1976). Control propioceptivo del movimiento humano . Princeton Book Co. pág. 4. Recuperado el 8 de abril de 2011 .

[87] Todd RB (1847). The Cyclopaedia of Anatomy and Physiology Vol. 4 . Londres: Longmans. pp. 585– 723.

[Foster2010-88] Foster SL (2010). Coreografiando la empatía: cinestesia en la performance . Taylor & Francis. p. 74. ISBN 978-0-415-59655-8. Consultado el 8 de abril de 2011 .

[BrookhartMountcastle1984-89] Brookhart JM, Mountcastle VB, Geiger SR (1984). Darian-Smith I (ed.). El sistema nervioso: procesos sensoriales; . Sociedad Americana de Fisiología. pág. 784. ISBN 978-0-683-01108-1. Consultado el 8 de abril de 2011 .

[90] Sherrington, CS (1906). La acción integradora del sistema nervioso. NewHaven, CT: Yale University Press.

[91] Sherrington CS (1907). "Sobre el sistema propioceptivo, especialmente en su aspecto reflejo". Brain . 29 (4): 467– 482. doi : 10.1093/brain/29.4.467 .

[Proske-93] 1 2 Proske U, Gandevia SC (septiembre de 2009). "Los sentidos cinestésicos" . The Journal of Physiology . 587 (Pt 17): 4139–46 . doi : 10.1113 / jphysiol.2009.175372 . PMC 2754351. PMID 19581378 .

[94] Winter JA, Allen TJ, Proske U (noviembre de 2005). "Las señales del huso muscular se combinan con la sensación de esfuerzo para indicar la posición de la extremidad" . The Journal of Physiology . 568 (Pt 3): 1035–46 . doi : 10.1113/jphysiol.2005.092619 . PMC 1464181. PMID 16109730 .

[95] Collins DF, Refshauge KM, Todd G, Gandevia SC (septiembre de 2005). "Los receptores cutáneos contribuyen a la cinestesia en el dedo índice, el codo y la rodilla". Journal of Neurophysiology . 94 (3): 1699– 706. doi : 10.1152/jn.00191.2005 . PMID 15917323 .

[:0-96] 1 2 3 Bastien R, Bohr T, Moulia B, Douady S (enero de 2013). "Un modelo unificador del gravitropismo del brote revela la propiocepción como una característica central del control postural en las plantas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 ( 2): 755– 60. Bibcode : 2013PNAS..110..755B . doi : 10.1073/pnas.1214301109 . PMC 3545775. PMID 23236182 .

[:1-97] 1 2 3 4 Hamant O, Moulia B (octubre de 2016). "¿Cómo leen las plantas sus propias formas?" . The New Phytologist . 212 (2): 333– 37. Bibcode : 2016NewPh.212..333H . doi : 10.1111/nph.14143 . PMID 27532273 .

[98] "Del gravitropismo al control postural dinámico: propiocepción en plantas" . Universidad de Cambridge . Archivado del original el 5 de agosto de 2017. Consultado el 5 de agosto de 2017 .

[99] Okamoto K, Ueda H, Shimada T, Tamura K, Kato T, Tasaka M, et al. (marzo de 2015). "Regulación del enderezamiento de órganos y la postura de la planta por un citoesqueleto de actina-miosina XI". Nature Plants . 1 (4) 15031. Bibcode : 2015NatPl...115031O . doi : 10.1038/nplants.2015.31 . hdl : 2433/197219 . PMID 27247032 . S2CID 22432635 .

[100] Bastien R, Meroz Y (diciembre de 2016). "La cinemática de la nutación de las plantas revela una relación simple entre la curvatura y la orientación del crecimiento diferencial" . PLOS Computational Biology . 12 (12) e1005238. arXiv : 1603.00459 . Bibcode : 2016PLSCB..12E5238B . doi : 10.1371/ journal.pcbi.1005238 . PMC 5140061. PMID 27923062 .

[101] Gabbatiss J (10 de enero de 2017). "Las plantas pueden ver, oír y oler, y responder" . Archivado del original el 6 de agosto de 2017. Consultado el 5 de agosto de 2017 .

[:2-102] 1 2 plantguy (28 de mayo de 2017). "La planta egoísta 4: ¿propiocepción vegetal?" . Cómo funcionan las plantas . Archivado del original el 9 de noviembre de 2018. Recuperado el 5 de agosto de 2017 .

[103] Antani JD, Gupta R, Lee AH, Rhee KY, Manson MD, Lele PP (septiembre de 2021). "El reclutamiento mecanosensible de unidades del estator promueve la unión del regulador de respuesta CheY-P al motor flagelar" . Nature Communications . 12 (1) 5442. Bibcode : 2021NatCo..12.5442A . doi : 10.1038/ s41467-021-25774-2 . PMC 8440544. PMID 34521846 .

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[

[

[

[

[

[

[

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[

[

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ b ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 101 ]

[ 22 ]

Descripción general del sistema

Reflejos

Consciente y no consciente

Fisiología

Generadores de patrones centrales

husos musculares

Órganos tendinosos de Golgi

Sistema fusimotor

Control del motor

Anatomía

Función

Estabilidad

Planificación y perfeccionamiento de movimientos

Desarrollo

Modelos matemáticos

husos musculares

Órganos tendinosos de Golgi

Discapacidad

Crónico

Agudo

Diagnóstico

Capacitación

Historia del estudio

Etimología

Plantas y bacterias

Véase también

Notas

Referencias

Enlaces externos

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