Termorregulación de los insectos

La termorregulación de los insectos es el proceso mediante el cual mantienen su temperatura corporal dentro de ciertos límites. Tradicionalmente, se ha considerado a los insectos como poiquilotermos (animales cuya temperatura corporal es variable y depende de la temperatura ambiente), en contraposición a los homeotermos (animales que mantienen una temperatura corporal interna estable independientemente de las influencias externas). Sin embargo, el término regulación de la temperatura , o termorregulación , se utiliza actualmente para describir la capacidad de los insectos y otros animales de mantener una temperatura estable (ya sea por encima o por debajo de la temperatura ambiente), al menos en una parte de su cuerpo, mediante mecanismos fisiológicos o conductuales. ^{[ 1 ]} Si bien muchos insectos son ectotermos (animales cuya fuente de calor proviene principalmente del ambiente), otros son endotermos (animales que pueden producir calor internamente mediante procesos bioquímicos). Estos insectos endotermos se describen mejor como heterotermos regionales , ya que no son uniformemente endotermos. Cuando se produce calor, se mantienen diferentes temperaturas en diferentes partes de su cuerpo; por ejemplo, las polillas generan calor en su tórax antes del vuelo, pero el abdomen permanece relativamente frío. ^{[ 2 ]}

El vuelo animal es una forma de locomoción muy costosa energéticamente que requiere una alta tasa metabólica . Para que un animal pueda volar, sus músculos de vuelo deben ser capaces de generar una alta potencia mecánica, lo que a su vez, debido a ineficiencias bioquímicas, termina produciendo grandes cantidades de calor . ^{[ 3 ]} Un insecto volador produce calor, que, siempre que no supere un límite letal superior, será tolerado. Sin embargo, si el insecto volador también está expuesto a fuentes externas de calor (por ejemplo, radiación solar) o las temperaturas ambientales son demasiado altas, debería ser capaz de termorregularse y mantenerse en su zona de confort térmico. Las velocidades más altas necesariamente aumentan el enfriamiento convectivo. Se ha demostrado que las velocidades de vuelo más altas resultan en un aumento, en lugar de una reducción, de la temperatura torácica. ^{[ 4 ]} Esto probablemente se deba a que los músculos de vuelo trabajan a niveles más altos y, en consecuencia, aumentan la generación de calor torácico. La primera evidencia de termorregulación en insectos durante el vuelo provino de experimentos con polillas que demostraron que la disipación de calor ocurre a través del movimiento de la hemolinfa desde el tórax al abdomen. ^{[ 5 ]} El corazón de estas polillas forma un bucle a través del centro del tórax, facilitando el intercambio de calor y convirtiendo el abdomen en un disipador y un radiador de calor que ayuda al insecto volador a mantener una temperatura torácica estable bajo diferentes condiciones de temperatura ambiente. Se creía que la regulación del calor se lograba únicamente variando la pérdida de calor hasta que se observó evidencia de producción de calor variable en las abejas melíferas. ^{[ 6 ]} Entonces, se sugirió que la estabilidad térmica en las abejas melíferas, y probablemente en muchos otros insectos heterotermos, se lograba principalmente variando la producción de calor. Si los insectos voladores son capaces o no de regular su temperatura torácica regulando la producción de calor o solo variando la pérdida de calor, sigue siendo un tema de debate.

Varios insectos grandes han evolucionado para calentarse antes del vuelo, de modo que las actividades energéticamente exigentes, como volar, sean posibles. ^{[ 7 ]} El comportamiento de los insectos implica un funcionamiento muscular ineficiente que produce un exceso de calor y establece el rango térmico en el que los músculos específicos funcionan mejor. El alto costo metabólico de los músculos de vuelo de los insectos significa que estos músculos específicos utilizan grandes cantidades de energía química. Sin embargo, solo un porcentaje muy pequeño de esta energía se traduce en trabajo mecánico real o movimiento de las alas. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, el resto de esta energía química se transforma en calor que, a su vez, produce temperaturas corporales significativamente mayores que las del ambiente.

Estas altas temperaturas a las que trabajan los músculos de vuelo imponen una limitación al despegue a bajas temperaturas porque un insecto en reposo tiene sus músculos de vuelo a temperatura ambiente, que no es la temperatura óptima para que estos músculos funcionen. Por lo tanto, los insectos heterotérmicos se han adaptado para utilizar el exceso de calor producido por los músculos de vuelo para aumentar su temperatura torácica antes del vuelo. Tanto los músculos dorsolongitudinales (que hacen que las alas se plieguen hacia abajo durante el vuelo) como los músculos dorsoventrales (que hacen que las alas se plieguen hacia arriba durante el vuelo) participan en el comportamiento de calentamiento previo al vuelo, pero de una manera ligeramente diferente. Durante el vuelo, estos funcionan como músculos antagonistas para producir el aleteo que permite un vuelo sostenido. Sin embargo, durante el calentamiento, estos músculos se contraen simultáneamente (o casi simultáneamente en algunos insectos) ^{[ 8 ]} para no producir movimiento de las alas (o una cantidad mínima de movimiento de las alas) y producir la mayor cantidad de calor posible para elevar las temperaturas torácicas a niveles de vuelo. Se ha demostrado que el comportamiento de calentamiento previo al vuelo de las polillas macho ( Helicoverpa zea ) se ve afectado por la información olfativa. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Como en muchas polillas, los machos de esta especie responden a la feromona femenina volando hacia ella e intentando aparearse. Durante el calentamiento de sus músculos de vuelo, y en presencia de la feromona femenina, los machos generan calor a tasas más altas, para despegar antes y superar a otros machos que también podrían haber percibido la feromona.

Alcanzar temperaturas elevadas, como se indicó anteriormente, se engloba dentro del término termorregulación fisiológica, ya que el calor se genera mediante un proceso fisiológico interno del insecto. La otra forma de termorregulación descrita se denomina termorregulación conductual, puesto que la temperatura corporal se controla mediante comportamientos, como tomar el sol. Las mariposas son un buen ejemplo de insectos heliotermos (que obtienen calor casi exclusivamente del sol). ^{[ 12 ]}

Se ha demostrado que algunos escarabajos peloteros nocturnos aumentan su velocidad de formación y rodadura de bolas cuando aumenta su temperatura torácica. ^{[ 13 ]} En estos escarabajos, el estiércol es un bien preciado que les permite encontrar pareja y alimentar a sus larvas. Descubrir el recurso pronto es importante para que puedan empezar a rodar una bola lo antes posible y llevarla a un lugar distante para enterrarla. Los escarabajos primero detectan el estiércol por señales olfativas y vuelan rápidamente hacia él. Al llegar, su temperatura corporal aún es alta debido a su metabolismo de vuelo, lo que les permite formar y rodar bolas más rápido; y cuanto más grande sea la bola, mayores serán sus posibilidades de encontrar pareja. Sin embargo, con el paso del tiempo, un escarabajo en tierra que está formando una bola comienza a enfriarse y se vuelve más difícil aumentar el tamaño de la bola de estiércol y también transportarla. Por lo tanto, existe una compensación entre hacer una bola grande que garantizaría una pareja pero que podría ser difícil de transportar y una bola más pequeña, que podría no atraer a una pareja pero que puede llevarse de forma segura al lugar de entierro. Además, otros escarabajos que llegan más tarde (que son más calientes) pueden pelear por las bolas y se ha demostrado que suelen ganar contra los escarabajos que son más fríos. ^{[ 14 ]}

Otro ejemplo de termorregulación es el uso del calor como mecanismo de defensa. La abeja melífera japonesa ( Apis cerana japonica ) es presa de un avispón ( Vespa simillima xanthoptera ) que suele esperar en la entrada de su colmena. Aunque los avispones son mucho más grandes que las abejas, la superioridad numérica de estas últimas es crucial. Estas abejas están adaptadas para sobrevivir a temperaturas superiores a 46 °C (115 °F), mientras que el avispón no. Por lo tanto, las abejas logran matar a su atacante formando una bola alrededor del avispón y elevando su temperatura corporal por encima de los 46 °C (115 °F) . ^{[ 15 ]}    

Los mosquitos Anopheles , vectores de la malaria, termorregulan cada vez que se alimentan de sangre de un animal de sangre caliente. Durante la ingestión de sangre, emiten una gotita compuesta de orina y sangre fresca que mantienen adherida a su ano. El líquido de la gotita se evapora, disipando el exceso de calor en sus cuerpos, consecuencia de la rápida ingestión de cantidades relativamente altas de sangre, mucho más caliente que el propio insecto. Este mecanismo de enfriamiento por evaporación les ayuda a evitar el estrés térmico asociado a su modo de vida hematófago. ^{[ 16 ]}

La mariposa Hipparchia semele también realiza termorregulación. Esta especie prefiere vivir en hábitats abiertos con fácil acceso al sol y se la puede observar orientando su cuerpo para maximizar su exposición solar. A bajas temperaturas, la mariposa Hipparchia semele expone la mayor parte posible de su cuerpo al sol, mientras que a temperaturas más altas, expone la menor parte posible. Este comportamiento es frecuentemente utilizado por los machos para defender su territorio, ya que les permite maximizar la eficiencia de su vuelo. ^{[ 17 ]}

Las propiedades termorreguladoras de la coloración oscura son importantes para la búsqueda de pareja por parte de los machos de Phymata americana . ^{[ 18 ]} En climas fríos, la coloración más oscura permite a los machos alcanzar temperaturas más cálidas más rápidamente, lo que aumenta la capacidad locomotora y disminuye el tiempo de búsqueda de pareja. ^{[ 18 ]}

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• Animales voladores y planeadores

• Roberts, Stephen P.; Harrison, Jon F. (1999-06-01). "Mecanismos de estabilidad térmica durante el vuelo en la abeja melífera Apis mellifera". Journal of Experimental Biology . 202 (11): 1523– 1533. doi : 10.1242/jeb.202.11.1523 . ISSN 0022-0949 . 
• Cheng-Chia Tsai, Richard A. Childers, Norman Nan Shi, Crystal Ren, Julianne N. Pelaez, Gary D. Bernard, Naomi E. Pierce y Nanfang Yu (2020), "Adaptaciones físicas y conductuales para prevenir el sobrecalentamiento de las alas vivas de las mariposas", Nature Communications, 11 (551)