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Animales voladores y planeadores

Gansos comunes ( Anser anser ). Las aves son uno de los cuatro únicos grupos taxonómicos que han desarrollado el vuelo propulsado . Numerosos animales son capaces de desplazarse...

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Gansos comunes ( Anser anser ). Las aves son uno de los cuatro únicos grupos taxonómicos que han desarrollado el vuelo propulsado .

Numerosos animales son capaces de desplazarse por el aire , ya sea mediante vuelo activo , planeo pasivo o, en raras ocasiones, vuelo en globo , también conocido como vuelo con cometa. Estos animales suelen tener apéndices que interactúan con el aire para generar sustentación y así superar el peso de su propio cuerpo y cualquier carga que transporten (por ejemplo, alimento , presas o materiales para anidar ). La mayoría de los animales voladores y planeadores son terrestres , aunque algunas especies de un taxón existente, los peces voladores , son acuáticas .

La capacidad de volar o planear ha aparecido mediante evolución convergente muchas veces a lo largo de la historia de la vida . El vuelo impulsado por alas ha evolucionado prominentemente en al menos cuatro clados terrestres: insectos , pterosaurios , aves y murciélagos . [ 1 ] El planeo y el vuelo evasivo, que son esencialmente caídas libres prolongadas y controladas , han evolucionado en muchas más ocasiones, principalmente entre especies arbóreas, especialmente en las selvas tropicales de Asia y más especialmente Borneo . [ 2 ] Esto probablemente se deba a la altura de los árboles , que hace costoso descender y viajar entre ellos, y a la densidad de la cubierta vegetal , que favorece a los depredadores de emboscada . [ 3 ] Varias especies de anfibios , como las ranas voladoras , y reptiles , como los lagartos y serpientes voladoras , también han desarrollado la capacidad de planear, generalmente como un medio de comportamiento de escape para evadir a los depredadores. [ 1 ] El kitesurf, que se asemeja al parapente o al kitesurf , se ha desarrollado entre varias especies de artrópodos que producen seda , como arañas , ácaros y algunas orugas , como un medio de dispersión aérea . [ 4 ] [ 5 ]

Tipos

La locomoción aérea animal se puede dividir en dos categorías: impulsada y no impulsada. En los modos de locomoción no impulsada, el animal utiliza las fuerzas aerodinámicas que actúan sobre su cuerpo debido al viento o a la caída en el aire. [ 1 ] En el vuelo impulsado, el animal utiliza la fuerza muscular o fuerzas naturales para generar fuerzas aerodinámicas que le permitan ascender o mantener un vuelo estable y nivelado. Aquellos que pueden encontrar corrientes de aire que ascienden más rápido de lo que descienden pueden ganar altitud planeando . [ 6 ]

vuelo sin propulsión

Estos modos de locomoción generalmente requieren que el animal parta de una posición elevada, convirtiendo esa energía potencial en energía cinética y utilizando fuerzas aerodinámicas para controlar la trayectoria y el ángulo de descenso. La energía se pierde continuamente por la resistencia del aire sin ser reemplazada, por lo que estos métodos de locomoción tienen un alcance y una duración limitados. [ 7 ]

  • Caída: disminución de la altitud bajo la fuerza de la gravedad , sin utilizar adaptaciones para aumentar la resistencia del aire o proporcionar sustentación.
  • Paracaídas : caída en un ángulo mayor de 45° con respecto a la horizontal , con adaptaciones para aumentar las fuerzas de arrastre. [ 8 ] Los animales muy pequeños pueden ser elevados por el viento . Algunos animales planeadores pueden usar sus membranas de planeo ( patagios ) para generar arrastre en lugar de sustentación, para descender de forma segura. [ 1 ] Los animales más pequeños tienden a depender del paracaídas en lugar del planeo usando patagios. [ 8 ]
  • Planeo: caída en un ángulo menor a 45° con respecto a la horizontal, con sustentación gracias a membranas aerodinámicas adaptadas . [ 8 ] Esto permite un movimiento horizontal dirigido de caída lenta, con aerodinámica para disminuir las fuerzas de arrastre y lograr la eficiencia del perfil aerodinámico, y a menudo proporciona cierta maniobrabilidad en el aire. [ 1 ] Los animales planeadores tienen una relación de aspecto (longitud/anchura del ala) menor que los verdaderos voladores. [ 9 ]

vuelo propulsado

El vuelo propulsado utiliza los músculos para generar fuerza aerodinámica, lo que permite al animal producir sustentación y empuje. El animal puede ascender sin utilizar el aire ascendente. [ 6 ] El vuelo propulsado ha evolucionado al menos cuatro veces: primero en los insectos, luego en los pterosaurios, después en las aves y, por último, en los murciélagos. Los estudios sobre dinosaurios terópodos sugieren al menos tres adquisiciones independientes del vuelo propulsado, [ 10 ] [ 11 ] y un estudio de 2020 propuso adquisiciones independientes también entre los diferentes clados de murciélagos. [ 12 ]

vuelo propulsado externamente

El vuelo en globo y el planeo no se impulsan mediante músculos, sino mediante fuentes externas de energía aerodinámica: el viento y las corrientes térmicas ascendentes , respectivamente. [ 13 ] Ambos pueden continuar mientras haya una fuente de energía externa. El planeo generalmente solo se observa en especies capaces de volar con energía, ya que requiere alas extremadamente grandes. [ 14 ]

  • Elevación por efecto del viento: ser transportado al aire por el efecto aerodinámico de largos filamentos de seda. Ciertos artrópodos productores de seda, principalmente arañas pequeñas o jóvenes, secretan una seda especial, ligera y delicada, para elevarse por efecto del viento, viajando a veces grandes distancias a gran altitud. [ 4 ]
  • Planeo: planeo en corrientes de aire ascendentes o en movimiento que requiere adaptaciones fisiológicas y morfológicas específicas que permiten al animal mantenerse en el aire sin batir las alas. El aire ascendente se debe a térmicas, corrientes ascendentes de cresta u otras características meteorológicas. En las condiciones adecuadas, el planeo genera una ganancia de altitud sin gastar energía. [ 15 ] Se necesitan alas de gran envergadura para un planeo eficiente.

Muchas especies utilizan múltiples modos en diferentes momentos; un halcón puede usar el vuelo propulsado para ascender, luego planear aprovechando las corrientes térmicas y, finalmente, descender en caída libre para atrapar a su presa. [ 16 ]

Evolución y ecología

Planeo y paracaidismo

El planeo pudo haber evolucionado de forma completamente independiente del vuelo impulsado por alas. [ 17 ] A diferencia del vuelo impulsado por alas, el planeo ha evolucionado de forma independiente más de 30 veces; sin embargo, estos grupos no se han diversificado tanto como los grupos de animales voladores. [ 8 ] [ 18 ]

Por lo general, el planeo ayuda a los animales a saltar directamente a través de grandes distancias —por ejemplo, de la copa de un árbol a la de otro— sin tener que descender al suelo, lo que los expondría a los riesgos de los depredadores terrestres. [ 19 ] El planeo también es adecuado específicamente para evitar a los depredadores, permitiendo aterrizajes controlados y dirigidos a zonas más seguras. [ 20 ] [ 8 ] Los depredadores que planean también pueden buscar presas de manera más eficiente.

El planeo tiene algunas ventajas ecológicas en comparación con el vuelo motorizado: es más simple y más eficiente energéticamente. [ 21 ] Aunque moverse a través del dosel corriendo a lo largo de las ramas puede ser menos exigente energéticamente, la transición más rápida entre árboles permite mayores tasas de forrajeo en un parche particular. [ 22 ] Las proporciones de planeo , que pueden depender del tamaño y el comportamiento actual, juegan un papel importante en esto. Las proporciones bajas no son tan eficientes energéticamente como las proporciones altas, pero ofrecen otras ventajas. [ 21 ] Por ejemplo, las proporciones de planeo bajas conducen a tasas de forrajeo más altas, ya que parches de forrajeo más pequeños requieren menos tiempo de planeo en distancias más cortas, y por lo tanto se pueden adquirir mayores cantidades de alimento en un período de tiempo más corto. [ 22 ] Dado que los animales planeadores tienden a comer alimentos de bajo contenido energético como las hojas y están restringidos al planeo debido a esto, pueden depender de proporciones de planeo más bajas para aumentar la cantidad de tiempo de forrajeo para obtener este alimento de menor energía. [ 23 ] [ 24 ] Por otro lado, los animales voladores comen alimentos con mayor contenido energético, como frutas , néctar e insectos. [ 23 ] Un planeo de equilibrio, donde un animal desciende a una velocidad aerodinámica y un ángulo de planeo constantes, se vuelve más difícil de obtener a medida que aumenta el tamaño del animal. [ 8 ] Los animales más grandes necesitan planear desde alturas mucho mayores y distancias más largas para que el planeo sea energéticamente beneficioso. [ 8 ]

A nivel mundial, la distribución de los animales planeadores es desigual. La mayoría habita en las selvas tropicales del sudeste asiático , [ 25 ] aunque una variedad de vertebrados planeadores se encuentran en África continental , una familia de ranas voladoras vive en América del Sur y varias especies de ardillas planeadoras se encuentran en los bosques del norte de Asia y América del Norte . [ 26 ] Por otro lado, a pesar de los hábitats de selva tropical aparentemente adecuados, se encuentran pocos planeadores en India o Nueva Guinea y ninguno en Madagascar . [ 20 ] Varios factores contribuyen a estas disparidades, incluido el tamaño de los árboles y la disponibilidad de presas. En los bosques del sudeste asiático, los árboles dominantes del dosel (generalmente dipterocarpáceas ) son más altos que los árboles del dosel de los otros bosques, con un promedio de 60 metros (200 pies) en los bosques indomalayos en comparación con la altura promedio del bosque de 30 a 40 m (98 a 131 pies) en África y América. [ 1 ] La estructura del bosque y la distancia entre los árboles influyen en el desarrollo del planeo dentro de diversas especies, y un punto de partida más alto proporciona una ventaja competitiva para realizar planeos más largos y recorrer mayores distancias. [ 24 ] Por lo tanto, la abundancia de animales planeadores puede estar directamente correlacionada con la altura de los árboles. [ 25 ] La menor abundancia de insectos y pequeños vertebrados como presas para animales carnívoros, como los lagartos, en los bosques asiáticos también puede ser un factor. [ 26 ]  

La característica principal que ayuda al planeo es la membrana de planeo, también conocida como patagio. [ 1 ] En los planeadores, esta se puede dividir en cinco partes: el propatagio, el borde anterior que se extiende desde el cuello o el hombro hasta la muñeca o el primer dedo de la extremidad anterior; el dactilopatagio, entre los dedos de la extremidad anterior; el plagiopatagio, que se extiende desde el último dedo de la extremidad anterior hasta la extremidad posterior; y el cruropatagio, que se extiende entre las extremidades posteriores pero no se conecta a la cola, o uropatagio, que sí se conecta a la cola. [ 1 ] [ 20 ] [ 27 ] Diferentes especies tienen diferentes tipos de patagio. Estas membranas consisten en dos capas de piel firmemente unidas conectadas por músculos y tejido conectivo entre las extremidades anteriores y posteriores. [ 20 ]

Otro rasgo clave es la cola, que ayuda a controlar el descenso del animal. [ 20 ] En Australia, todos los mamíferos planeadores poseen, en cierta medida, colas prensiles . [ 28 ] Fuera de Australia, las colas de los planeadores no son prensiles. A nivel mundial, la forma de la cola tiende a coincidir con el tamaño del cuerpo, con las especies planeadoras más pequeñas tendiendo a tener colas parecidas a plumas y las especies más grandes a tener colas redondas, tupidas y cubiertas de pelo. [ 20 ]

vuelo propulsado

Adaptaciones de vuelo análogas en vertebrados :
  1. pterosaurio ( Pterosauria )
  2. murciélago ( Chiroptera )
  3. ave ( Aves )

El vuelo propulsado ha evolucionado inequívocamente solo cuatro veces: aves, murciélagos, pterosaurios e insectos, aunque puede haber evolucionado independientemente dentro de los grupos de aves y murciélagos. [ 29 ] A diferencia del planeo, que ha evolucionado con mayor frecuencia pero generalmente da lugar a solo un puñado de especies, los tres grupos existentes de voladores propulsados ​​tienen una enorme cantidad de especies, lo que sugiere que el vuelo es una estrategia muy exitosa una vez evolucionada. Los murciélagos tienen la segunda mayor cantidad de especies de cualquier orden de mamíferos, alrededor del 20% de todas las especies de mamíferos . [ 30 ] Las aves pueden tener la mayor cantidad de especies de cualquier clase de vertebrados terrestres . [ 31 ] Los insectos, la mayoría de los cuales vuelan en algún momento de su ciclo de vida, tienen más especies que todos los demás grupos de animales combinados. [ 32 ]

La evolución del vuelo es una de las más sorprendentes y exigentes de la evolución animal, y ha atraído la atención de muchos científicos prominentes y generado numerosas teorías. Un problema es la escasez del registro fósil: debido a que los animales voladores tienden a ser pequeños y tener poca masa, lo que aumenta la relación superficie-masa, tienden a fosilizarse con poca frecuencia y de forma deficiente en comparación con las especies terrestres más grandes y de huesos más pesados ​​con las que comparten hábitat. [ 33 ] Los fósiles de animales voladores tienden a limitarse a depósitos fósiles excepcionales formados en circunstancias muy específicas, lo que resulta en una particular falta de formas de transición. [ 34 ] [ 29 ] Además, como los fósiles no conservan el comportamiento ni la musculatura, puede ser difícil distinguir entre un mal volador y un buen planeador. [ 35 ]

Los insectos fueron los primeros en desarrollar el vuelo, hace aproximadamente 350 millones de años. [ 36 ] El origen del desarrollo del ala de los insectos sigue siendo objeto de debate, al igual que su función previa al vuelo propiamente dicho. Una sugerencia es que las alas evolucionaron inicialmente a partir de estructuras branquiales traqueales y fueron utilizadas por pequeños insectos que viven en la superficie del agua para aprovechar el viento. [ 37 ] Otra es que evolucionaron, en insectos originalmente arborícolas, a partir de lóbulos paranotales o estructuras de las patas y progresaron gradualmente desde el paracaídas hasta el planeo y el vuelo. [ 38 ] [ 39 ]

Los pterosaurios fueron los siguientes en desarrollar el vuelo, hace aproximadamente 228 millones de años. [ 40 ] Estos reptiles eran parientes cercanos de los dinosaurios y alcanzaron tamaños enormes: algunas de las últimas formas fueron los animales voladores más grandes que jamás hayan habitado la Tierra, con envergaduras de más de 10–12 m (33–39 pies) . [ 41 ] Sin embargo, variaban en tamaño, llegando hasta una envergadura de 900 mm (35 pulgadas) en los anurognátidos y, posiblemente, una envergadura de 250 mm (9,8 pulgadas) en Nemicolopterus . [ 42 ] [ 43 ]      

Las aves tienen un extenso registro fósil y muchas formas que documentan su evolución a partir de pequeños dinosaurios terópodos, así como las numerosas formas de terópodos con aspecto de ave que no sobrevivieron a la extinción masiva al final del Cretácico . El Archaeopteryx es posiblemente el fósil de transición más famoso del mundo, tanto por su mezcla de anatomía reptiliana y aviar como por la suerte de ser descubierto solo dos años después de la publicación de El origen de las especies de Darwin . [ 44 ] Sin embargo, la ecología de esta transición es considerablemente más controvertida, con varios científicos que apoyan un origen "de los árboles hacia abajo", en el que un ancestro arbóreo evolucionó planeando y luego volando, o un origen " de la tierra hacia arriba ", en el que un ancestro terrestre veloz usó alas para impulsarse y ayudar a capturar presas. [ 45 ] También puede haber sido un proceso no lineal, ya que varios dinosaurios no aviares parecen haber adquirido el vuelo propulsado de forma independiente. [ 46 ] [ 11 ]

Los murciélagos son los más recientes en evolucionar (hace unos 60 millones de años), muy probablemente a partir de un ancestro revoloteador, [ 47 ] aunque su escaso registro fósil ha dificultado un estudio más detallado. [ 35 ]

Solo se sabe que unos pocos animales se especializaron en planear: los pterosaurios extintos de mayor tamaño y algunas aves grandes. El vuelo propulsado es muy costoso energéticamente para los animales grandes, pero su tamaño es una ventaja al planear, ya que les permite una baja carga alar —una gran superficie alar en relación con el peso— lo que maximiza la sustentación. [ 48 ]

Biomecánica

Planeo y paracaidismo

Durante una caída libre sin fuerzas aerodinámicas, el objeto acelera debido a la gravedad, lo que resulta en un aumento de la velocidad a medida que desciende. [ 49 ] Durante el paracaidismo, los animales utilizan las fuerzas aerodinámicas de su cuerpo para contrarrestar la fuerza de la gravedad. [ 8 ] Cualquier objeto que se mueva a través del aire experimenta una fuerza de arrastre proporcional al área de la superficie y al cuadrado de la velocidad; esta fuerza contrarrestará parcialmente la fuerza de la gravedad, ralentizando el descenso del animal a una velocidad más segura. [ 50 ] Si este arrastre está orientado en un ángulo con respecto a la vertical, la trayectoria del animal se volverá gradualmente más horizontal y cubrirá distancia tanto horizontal como vertical. Ajustes menores pueden permitir giros u otras maniobras. [ 1 ] Esto puede permitir que un animal en paracaídas se mueva de una ubicación alta en un árbol a una ubicación más baja en otro árbol cercano. Específicamente en los mamíferos planeadores, existen tres tipos de trayectorias de planeo: el planeo en S, donde los animales ganan altitud después del despegue y luego descienden; el planeo en J, donde disminuyen rápidamente la altura antes de planear; y los planeos en forma de "línea recta", donde mantienen un descenso angular constante. [ 20 ]

Durante el planeo, la sustentación juega un papel más importante. Al igual que la resistencia, la sustentación es proporcional al cuadrado de la velocidad. Los animales planeadores suelen saltar o dejarse caer desde lugares altos como los árboles, al igual que en el paracaidismo y, como la aceleración gravitatoria aumenta su velocidad, las fuerzas aerodinámicas también aumentan. Debido a que el animal puede utilizar la sustentación y la resistencia para generar una mayor fuerza aerodinámica, puede planear en un ángulo más bajo que los animales paracaidistas, lo que le permite cubrir una mayor distancia horizontal con la misma pérdida de altitud y alcanzar árboles más lejanos. [ 1 ] Los vuelos exitosos para los animales planeadores se logran a través de 5 pasos: preparación, lanzamiento, planeo, frenado y aterrizaje. [ 20 ] Las especies planeadoras son más capaces de controlarse en el aire, con la cola actuando como timón, lo que les permite realizar movimientos de inclinación o giros en U durante el vuelo. [ 20 ] [ 21 ] Durante el aterrizaje, los mamíferos arborícolas extienden sus extremidades delanteras y traseras hacia adelante para prepararse para el aterrizaje y atrapar aire con el fin de maximizar la resistencia del aire y disminuir la velocidad del impacto. [ 20 ] [ 21 ]

vuelo propulsado

Gran insecto de algodoncillo volando, repetido a una quinceava parte de la velocidad.

A diferencia de la mayoría de los vehículos aéreos , en los que los objetos que generan sustentación (alas) y empuje (motor o hélice) están separados y las alas permanecen fijas, los animales voladores utilizan sus alas para generar tanto sustentación como empuje moviéndolas con respecto al cuerpo. [ 51 ] Esto ha hecho que el vuelo de los organismos sea considerablemente más difícil de comprender que el de los vehículos, ya que implica velocidades, ángulos, orientaciones, áreas y patrones de flujo variables sobre las alas.

Un ave o murciélago que vuela por el aire a velocidad constante suele mover sus alas en un movimiento elipsoidal, principalmente de arriba a abajo, pero también con cierto movimiento de adelante hacia atrás. [ 52 ] Debido a que el animal está en movimiento, hay cierto flujo de aire relativo a su cuerpo que, combinado con la velocidad de sus alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. [ 53 ] Esto generará un vector de fuerza de sustentación que apunta hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre que apunta hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente hacia adelante proporciona empuje para contrarrestar tanto el arrastre del ala como del cuerpo en su conjunto. [ 54 ] Es probable que el vuelo de los pterosaurios funcionara de manera similar, aunque no quedan pterosaurios vivos para estudiar.

El vuelo de los insectos es considerablemente diferente, debido a su pequeño tamaño, alas rígidas y otras diferencias anatómicas. La turbulencia y los vórtices juegan un papel mucho más importante en el vuelo de los insectos, lo que lo hace aún más complejo y difícil de estudiar que el vuelo de los vertebrados. [ 55 ] Hay dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos. La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice espiral en el borde de ataque . [ 56 ] [ 57 ] Algunos insectos muy pequeños utilizan el mecanismo de Weis-Fogh , en el que las alas se juntan por encima del cuerpo del insecto y luego se separan. [ 58 ] Al abrirse, el aire es aspirado y crea un vórtice sobre cada ala. Este vórtice ligado se mueve a través del ala y, en el aplauso, actúa como el vórtice inicial para la otra ala. La circulación y la sustentación aumentan, a costa del desgaste de las alas. [ 56 ] [ 57 ]

Límites y extremos

Volar y remontar el vuelo

El más grande

  • El animal volador más grande conocido se creía anteriormente que era Pteranodon , un pterosaurio con una envergadura de hasta 7,5 metros (25 pies) . [ 59 ] Sin embargo, el pterosaurio azhdárquido Quetzalcoatlus , descubierto más recientemente, es mucho más grande, con estimaciones de envergadura que van de 9 a 12 metros (30 a 39 pies) . [ 60 ] Algunas otras especies de pterosaurios azhdárquidos descubiertas recientemente, como Hatzegopteryx , pueden tener envergaduras de un tamaño similar o incluso ligeramente mayores. [ 41 ] Aunque se cree ampliamente que Quetzalcoatlus alcanzó el límite de tamaño de un animal volador, lo mismo se dijo una vez de Pteranodon . Los animales voladores vivos más pesados ​​son la avutarda kori y la avutarda grande , con machos que alcanzan los 21 kilogramos (46 libras) . [ 61 ] El albatros errante tiene la mayor envergadura de cualquier animal volador vivo con 3,63 metros (11,9 pies) . [ 62 ] Entre los animales vivos que vuelan sobre tierra, el cóndor andino y la cigüeña marabú tienen la mayor envergadura con 3,2 metros (10 pies) . [ 63 ] Los estudios han demostrado que es físicamente posible que los animales voladores alcancen una envergadura de 18 metros (59 pies) , pero no hay evidencia firme de que ningún animal volador, ni siquiera los pterosaurios azhdárquidos, haya alcanzado ese tamaño. [ 41 ]      
Comparación de Quetzalcoatlus northropi con una avioneta Cessna 172

Pequeñísimo

  • No existe un tamaño mínimo para poder volar. De hecho, hay muchas bacterias flotando en la atmósfera que constituyen parte del aeroplancton . [ 64 ] Sin embargo, moverse por cuenta propia y no verse demasiado afectado por el viento requiere un cierto tamaño. Los vertebrados voladores más pequeños son el colibrí abeja y el murciélago abejorro , ambos con un peso inferior a 2 gramos (0,071 oz) . [ 65 ] [ 66 ] Se cree que representan el límite inferior de tamaño para el vuelo endotermo . [ 67 ] El invertebrado volador más pequeño es una especie de avispa hada , Kikiki huna , con 0,15 mm (0,0059 in) (150 μm). [ 68 ]    

Lo más rápido

  • El animal volador más rápido conocido es el halcón peregrino , que, al lanzarse en picada, viaja a 300 kilómetros por hora (190 mph) o más. [ 69 ] El animal más rápido en vuelo horizontal con aleteo podría ser el murciélago de cola libre mexicano , que se dice que alcanza unos 160 kilómetros por hora (99 mph) según la velocidad respecto al suelo medida por un dispositivo de seguimiento aéreo. [ 70 ] Sin embargo, esta medición no separa la contribución de la velocidad del viento, por lo que esta velocidad podría atribuirse parcialmente a fuertes vientos de cola . [ 71 ]  

El más lento

  • La mayoría de los animales voladores necesitan desplazarse hacia adelante para mantenerse en el aire. Sin embargo, algunas criaturas pueden permanecer en el mismo lugar, lo que se conoce como vuelo estacionario, ya sea batiendo rápidamente las alas, como los colibríes , los sírfidos y las libélulas , o utilizando cuidadosamente las corrientes térmicas, como algunas aves rapaces . El ave que vuela más lento sin mantenerse suspendida en el aire es la becada americana , a 8 kilómetros por hora (5,0 mph) . [ 72 ] 

Volando más alto

  • Hay registros de un buitre de Rüppell ( Gyps rueppelli ), un buitre grande, siendo succionado por un motor a reacción a 11.550 metros (37.890 pies) sobre Costa de Marfil en África Occidental. [ 73 ] [ 74 ] El animal que vuela regularmente a mayor altura es el ánsar indio ( Anser indicus ), que migra directamente sobre el Himalaya entre sus zonas de anidación en el Tíbet y sus cuarteles de invierno en la India. A veces se les ve volando muy por encima de la cima del Monte Everest a 8.848 metros (29.029 pies) . [ 75 ] [ 76 ]  
ardilla voladora en el aire

Planeo y paracaidismo

Planeador más eficiente

El planeador más maniobrable

animales voladores

Existente

Insectos

Una abeja en vuelo
  • Pterigotos : los primeros animales en desarrollar el vuelo, y también los únicos artrópodos que lo han logrado. Dado que comprenden casi todos los insectos, las especies son demasiado numerosas para enumerarlas aquí. El vuelo de los insectos es un campo de investigación activo.

Pájaros

Pato ánade real hembra en vuelo
Las aves constituyen un grupo exitoso de vertebrados voladores.
  • Aves (voladoras, planeadoras): la mayoría de las aproximadamente 10 000 especies vivas pueden volar, con la excepción de las aves no voladoras . El vuelo de las aves es una de las formas de locomoción aérea más estudiadas en los animales. Consulte la Lista de aves planeadoras para ver las aves que pueden planear además de volar.

Mamíferos

Murciélago orejudo de Townsends ( Corynorhinus townsendii ) mostrando el "ala de la mano".
  • Murciélagos : existen aproximadamente 1240 especies de murciélagos, que representan alrededor del 20 % de todas las especies de mamíferos clasificadas. [ 84 ] La mayoría de los murciélagos son nocturnos y muchos se alimentan de insectos mientras vuelan de noche, utilizando la ecolocalización para localizar a sus presas. [ 85 ]

Extinguido

Los pterosaurios incluían a los animales voladores más grandes conocidos.

pterosaurios

  • Pterosaurios: los primeros vertebrados voladores, generalmente considerados voladores sofisticados. Tenían grandes alas formadas por un patagio que se extendía desde el torso hasta un cuarto dedo notablemente alargado. [ 86 ] Existían cientos de especies, la mayoría de las cuales se cree que podían volar, ya sea mediante aleteo intermitente, planeo o ambos. [ 87 ] Los animales voladores más grandes conocidos son los pterosaurios. [ 60 ]

Dinosaurios no aviares

  • Terópodos (planeadores y voladores): se cree que varias especies de dinosaurios terópodos eran capaces de planear o volar en cierta medida. [ 88 ] No se clasifican como aves, aunque están estrechamente relacionadas. Se ha descubierto que algunas especies, como Microraptor gui , Microraptor zhaoianus y Changyuraptor , estaban completamente cubiertas de plumas en las cuatro extremidades, lo que les daba cuatro "alas" que se cree que usaban para planear o volar. [ 89 ] [ 90 ] Un estudio de 2019 indica que el vuelo pudo haber sido adquirido de forma independiente en varios linajes diferentes, aunque puede que solo haya evolucionado en los terópodos del clado Avialae . [ 11 ] [ 91 ]

Animales planeadores

Existente

Insectos

  • Colibríes planeadores: el descenso planeado aéreo dirigido se encuentra en algunos colibríes arborícolas tropicales , un taxón hermano ancestralmente sin alas de los insectos alados. El filamento caudal medio de los colibríes planeadores es importante para la relación de planeo y el control del planeo. [ 92 ]
  • Hormigas planeadoras : las obreras no voladoras de estos insectos han adquirido secundariamente cierta capacidad para moverse por el aire. El planeo ha evolucionado independientemente en varias especies de hormigas arborícolas de los grupos cephalotini y pseudomyrmecinae , así como del género Camponotus . Ningún dolichoderino arborícola ni mirmicino no cephalotino , excepto Daceton armigerum , puede planear. [ 93 ] Viviendo en el dosel de la selva tropical, como muchos otros planeadores, las hormigas planeadoras usan su planeo para regresar al tronco del árbol en el que viven si caen o son derribadas de una rama. [ 94 ] El planeo se descubrió por primera vez en Cephalotes atratus en la selva peruana . [ 95 ] Cephalotes atratus puede hacer giros de 180 grados y localizar el tronco usando señales visuales, logrando aterrizar el 80% de las veces. [ 93 ] A diferencia de otros animales planeadores, las hormigas Attini y Pseudomyrmecinae se deslizan con el abdomen primero; las Formicinae , sin embargo, se deslizan de la manera más convencional, con la cabeza primero. [ 96 ] [ 97 ]
  • Insectos inmaduros planeadores: las etapas inmaduras sin alas de algunas especies de insectos que tienen alas en la edad adulta también pueden mostrar la capacidad de planear. [ 98 ] Estos incluyen algunas especies de cucarachas , mantis , saltamontes , insectos palo y chinches verdaderas .

Arañas

  • Arañas que vuelan en globo (paracaídas): las crías de algunas especies de arañas viajan por el aire utilizando hilos de seda para aprovechar el viento, al igual que algunas especies más pequeñas de arañas adultas, como las de la familia de las arañas del dinero . [ 4 ] [ 99 ] Este comportamiento se conoce comúnmente como "vuelo en globo". Las arañas que vuelan en globo forman parte del aeroplancton.
Tres vistas de una araña selenópida deslizándose en un túnel de viento vertical.
  • Arañas selenópidas planeadoras : el descenso aéreo dirigido, análogo al observado en las arañas de la familia Lycaenidae y las hormigas, también se ha observado en arañas selenópidas arborícolas en Panamá y Perú. [ 100 ] Las mediciones cinemáticas obtenidas mediante un túnel de viento vertical indicaron que la dirección se controla mediante las patas delanteras, mientras que las seis patas restantes se mantienen en una postura fija. [ 100 ]

Moluscos

  • Calamar volador : varios calamares oceánicos de la familia Ommastrephidae , como el calamar volador del Pacífico , saltan fuera del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores. [ 101 ] Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 33 metros (108 pies) . [ 102 ] Las pequeñas aletas hacia la parte posterior del manto no producen mucha sustentación, pero ayudan a estabilizar el movimiento de vuelo. Salen del agua expulsando agua por su embudo, y se ha observado que algunos calamares continúan expulsando agua mientras están en el aire, proporcionando empuje incluso después de salir del agua. [ 103 ] Esto puede hacer que el calamar volador sea el único animal con locomoción aérea propulsada por chorro. [ 104 ] Se ha observado que el calamar volador neón planea a distancias de más de 30 metros (100 pies) , a velocidades de hasta 11,2 metros por segundo (37 pies/s; 40 km/h) . [ 105 ] [ 102 ]    
Calamar volador neón

Pez

  • Peces voladores : existen más de 50 especies de peces voladores , pertenecientes a la familia Exocoetidae , en su mayoría peces marinos de tamaño pequeño a mediano. [ 106 ] Los peces voladores más grandes pueden alcanzar longitudes de 45 centímetros (18 in) , pero la mayoría de las especies miden menos de 30 cm (12 in) de longitud. [ 107 ] Se pueden dividir en variedades de dos alas y variedades de cuatro alas. Antes de que el pez abandone el agua, aumenta su velocidad a alrededor de 30 longitudes corporales por segundo y, al romper la superficie y liberarse de la resistencia del agua, puede viajar a alrededor de 60 kilómetros por hora (37 mph) . [ 108 ] [ 109 ] Los planeos suelen ser de hasta 30–50 metros (100–160 ft) de longitud, pero se ha observado a algunos planeando durante cientos de metros utilizando la corriente ascendente en los bordes delanteros de las olas. [ 110 ] [ 111 ] El pez también puede realizar una serie de planeos, sumergiendo la cola en el agua cada vez para producir un impulso hacia adelante. [ 109 ] La serie de planeos más larga registrada, en la que el pez solo sumergía periódicamente la cola en el agua, duró 45 segundos. [ 112 ] Se ha sugerido que el género Exocoetus se encuentra en una frontera evolutiva entre el vuelo y el planeo, ya que aletea sus grandes aletas pectorales mientras planea, pero no utiliza un golpe de potencia como los animales voladores. [ 9 ] Se ha descubierto que algunos peces voladores pueden planear con la misma eficacia que algunas aves voladoras. [ 113 ]     
Pez volador de alas anilladas , con aletas pectorales agrandadas.
  • Animales vivíparos
    • Hemirámfidos : un grupo relacionado con los Exocoetidae, hay algunas especies de hemirámfidos que poseen aletas pectorales agrandadas y muestran un verdadero vuelo planeado en lugar de simples saltos. [ 114 ] Marshall informa que Euleptorhamphus viridis puede cubrir 50 metros (160 pies) en dos saltos separados. [ 115 ] 
    • Guppies de Trinidad : se ha observado que estos exhiben una respuesta de planeo para escapar de los depredadores. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]
  • Pez mariposa de agua dulce (posiblemente planeador): Pantodon buchholzi tiene la capacidad de saltar y posiblemente planear una corta distancia. [ 119 ] Puede moverse por el aire varias veces la longitud de su cuerpo. [ 120 ] Mientras lo hace, el pez aletea con sus grandes aletas pectorales, lo que le da su nombre común. [ 121 ] Sin embargo, se debate si el pez mariposa de agua dulce realmente puede planear o si, en cambio, es un saltador consumado. [ 120 ]
  • Pez hacha de agua dulce : en estado salvaje, se les ha observado saltando fuera del agua y planeando [ 122 ] y se han mencionado en numerosas ocasiones informes de que logran volar con propulsión. [ 123 ] [ 124 ] [ 109 ]

Anfibios

El planeo ha evolucionado de forma independiente en dos familias de ranas arborícolas, los Rhacophoridae del Viejo Mundo y los Hylidae del Nuevo Mundo . [ 125 ] Dentro de cada linaje, existe una gama de capacidades de planeo, desde no planear, hasta paracaídas, hasta planeo completo.

  • Ranas voladoras Rhacophoridae: varias especies de Rhacophoridae, como la rana voladora de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ), poseen adaptaciones para planear, siendo la principal característica el agrandamiento de las membranas de los dedos. [ 125 ] Por ejemplo, la rana voladora malaya ( Rhacophorus prominanus ) planea utilizando las membranas entre los dedos de sus extremidades y pequeñas membranas ubicadas en el talón, la base de la pierna y el antebrazo. [ 126 ] Algunas ranas son planeadoras muy hábiles; por ejemplo, la rana voladora china ( Rhacophorus dennysi ) puede maniobrar en el aire, realizando dos tipos de giros: un giro inclinado o un giro en zigzag . [ 127 ] [ 82 ]
Ilustración de la rana voladora de Wallace en el libro de Alfred Russel Wallace de 1869, El archipiélago malayo.
  • Ranas voladoras Hylidae: la otra familia de ranas que incluye planeadores, se pueden encontrar en los géneros Agalychnis y Ecnomiohyla . [ 128 ] [ 129 ] De manera similar a Rhacophoridae, tienen membranas interdigitales entre otras adaptaciones para planear. [ 130 ]

Reptiles

Varias especies de lagartos y serpientes son capaces de planear:

Lagarto Draco planeador
  • Lagartos Draco : existen aproximadamente 45 especies de lagartos del género Draco , que se encuentran en Sri Lanka , India y el sudeste asiático . [ 131 ] Viven en los árboles, alimentándose de hormigas arborícolas, pero anidan en el suelo del bosque. [ 132 ] Pueden planear hasta 60 metros (200 pies) y, en esta distancia, solo pierden 10 metros (30 pies) de altura. [ 108 ] De manera inusual, su patagio está sostenido por costillas alargadas en lugar de estar unido a sus extremidades, como es más común entre los vertebrados planeadores . [ 131 ] Cuando se extienden, las costillas forman un semicírculo a cada lado del cuerpo del lagarto y pueden plegarse hacia el cuerpo como un abanico plegable.  
  • Lacértidos planeadores: existen dos especies de lacértidos planeadores , del género Holaspis , que se encuentran en África. Tienen dedos y lados de la cola con flecos y pueden aplanar sus cuerpos para planear o lanzarse en paracaídas. [ 133 ] [ 134 ]
La parte inferior del gecko volador de Kuhl ( Ptychozoon kuhli ). Nótese las adaptaciones para planear: pliegues de piel en las patas, los pies, los costados del cuerpo y los lados de la cabeza.

Mamíferos

Los murciélagos son los únicos mamíferos que vuelan libremente . [ 143 ] Algunos otros mamíferos pueden planear o lanzarse en paracaídas: los más conocidos son las ardillas voladoras y los lémures voladores .

  • Ardillas voladoras ( Pteromyini ): existen más de 50 especies vivas divididas en 16 géneros de ardillas voladoras . [ 20 ] Las ardillas voladoras se encuentran en Asia (la mayoría de las especies), América del Norte ( ardilla voladora del Nuevo Mundo ) y Europa ( ardilla voladora siberiana ). [ 20 ] Habitan ambientes tropicales, templados y subárticos , con Glaucomys prefiriendo los bosques de coníferas boreales y montanos, [ 144 ] eligiendo específicamente los abetos rojos ( Picea rubens ) como lugares de aterrizaje. [ 145 ] Se sabe que trepan rápidamente a los árboles, pero tardan un tiempo en encontrar un buen lugar de aterrizaje. [ 145 ] Suelen ser nocturnas y son muy sensibles a la luz y al ruido. [ 144 ] Cuando una ardilla voladora desea cruzar a un árbol que está más lejos de la distancia posible saltando, extiende el espolón cartilaginoso de su codo o muñeca. [ 146 ] Esto abre el pliegue de piel peluda que se extiende desde su muñeca hasta su tobillo. Planea con las alas extendidas y la cola erizada como un paracaídas, y se agarra al árbol con sus garras al aterrizar. [ 146 ] Se ha informado que las ardillas voladoras planean más de 200 metros (660 pies) , aunque parecen preferir planeos más cortos. [ 147 ] [ 77 ] 
  • Anomalures o ardillas voladoras de cola escamosa: estos roedores africanos de colores brillantes no son verdaderas ardillas, pero han evolucionado para parecerse a las ardillas voladoras por evolución convergente . [ 148 ] Hay seis especies, divididas en dos géneros: Zenkerella , que históricamente ha sido considerada una anomalía, ahora está organizada en su propia familia. [ 148 ] Todas las especies tienen membranas deslizantes entre sus patas delanteras y traseras. [ 149 ] El género Idiurus contiene dos especies particularmente pequeñas que son conocidas como "ratones voladores" a pesar de no ser ratones.
  • Colugos o "lémures voladores": existen dos especies de colugo. A pesar de su nombre común, los colugos no son lémures ; los verdaderos lémures son primates, mientras que los colugos son Dermoptera . [ 150 ] La evidencia molecular sugiere que los colugos son un grupo hermano de los primates; sin embargo, algunos mamíferos sugieren que son un grupo hermano de los murciélagos. [ 151 ] [ 152 ] El colugo, que se encuentra en el sudeste asiático, es probablemente el mamífero mejor adaptado para planear, con un patagio tan grande como geométricamente es posible y es el más desarrollado de todos los mamíferos planeadores. [ 153 ] Pueden planear hasta 70 metros (230 pies) con una mínima pérdida de altura y tienen una velocidad de lanzamiento media de aproximadamente 3,7 m/s. [ 154 ] [ 155 ] Se sabe que el colugo maya inicia planeos sin saltar. [ 20 ]  
  • Sifaka (posible planeo o paracaídas limitado): un tipo de lémur, tiene pelos gruesos en los antebrazos que se ha argumentado que proporcionan resistencia, y una pequeña membrana debajo de los brazos que se ha sugerido que proporciona sustentación al tener propiedades aerodinámicas. [ 156 ] Algunos otros primates, como los indris , los gálagos y los monos saki , pueden tener las mismas adaptaciones.
  • Falangeros voladores o planeadores de alas en las muñecas: zarigüeyas [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] que se encuentran en Australia y Nueva Guinea , sus membranas de planeo son apenas perceptibles hasta que saltan. [ 166 ] Al saltar, el animal extiende las cuatro patas y estira los pliegues sueltos de la piel. La subfamilia contiene ocho especies. De estas, el planeador de Krefft y el planeador de Biak son las especies más comunes. [ 167 ] [ 168 ]
  • Grandes planeadores : existen tres especies del género Petauroides , de la subfamilia Hemibelideinae . Estos marsupiales se encuentran en Australia y originalmente se clasificaban con los falangeros voladores, pero ahora se reconocen como especies separadas. [ 169 ] Su membrana de vuelo solo se extiende hasta el codo, en lugar de hasta la muñeca. [ 170 ] Tiene extremidades alargadas en comparación con sus parientes no planeadores. [ 20 ]
  • Planeador de cola anillada ( Tous ayamaruensis ): una especie de zarigüeya planeadora, de la subfamilia Hemibelideinae, que posee una combinación única de una cola fuertemente prensil y un patagio bien desarrollado. [ 171 ] Se distingue además de sus parientes más cercanos por su tamaño muy pequeño, orejas desnudas, anillos en las orejas y cola afilada y no tupida. [ 171 ]
  • Planeador de cola plumosa ( Acrobates pygmaeus ): una zarigüeya que se encuentra en Australia. Tiene el tamaño de un ratón muy pequeño y es el planeador mamífero más pequeño. [ 172 ]

Extinguido

Reptiles

Reconstrucción de la vida del weigeltisáurido Weigeltisaurus jaekeli del Pérmico Superior (hace 259-252 millones de años). Los weigeltisáuridos representan los vertebrados planeadores más antiguos que se conocen.

Dinosaurios no aviares

Reconstrucción de la vida de Yi qi , un dinosaurio escansoriopterígido planeador del Jurásico Medio de China.
  • Scansoriopterygidae : únicos entre los terópodos, desarrollaron alas membranosas en lugar de alas aerodinámicas con plumas. Al igual que los anomalures modernos , desarrollaron una varilla ósea para ayudar a sostener el ala, aunque en la muñeca y no en el codo. [ 179 ]

Pez

Mamíferos

Los volaticotéridos son anteriores a los murciélagos como mamíferos aeronautas por al menos 110 millones de años.

Véase también

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