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Microbiota

Diversas comunidades microbianas de microbiota característica forman parte de los microbiomas de las plantas y se encuentran en las superficies externas y en los tejidos interno...

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Diversas comunidades microbianas de microbiota característica forman parte de los microbiomas de las plantas y se encuentran en las superficies externas y en los tejidos internos de la planta huésped, así como en el suelo circundante. [ 1 ]

La microbiota es el conjunto de microorganismos que pueden ser comensales , mutualistas o patógenos, presentes en todos los organismos multicelulares , incluidas las plantas . La microbiota incluye bacterias , arqueas , protistas , hongos y virus , [ 2 ] [ 3 ] y se ha demostrado que es crucial para la homeostasis inmunológica, hormonal y metabólica de su huésped.

El término microbioma describe tanto el conjunto de genomas de los microbios que residen en un nicho ecológico como los propios microbios. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

El microbioma y el huésped surgieron durante la evolución como una unidad sinérgica a partir de características epigenéticas y genéticas, a veces denominada colectivamente holobionte . [ 7 ] [ 8 ] La presencia de microbiota en el intestino humano y de otros metazoos ha sido fundamental para comprender la coevolución entre metazoos y bacterias. [ 9 ] [ 10 ] La microbiota desempeña funciones clave en las respuestas inmunitarias y metabólicas intestinales a través de su producto de fermentación ( ácido graso de cadena corta ), el acetato . [ 11 ]

Introducción

Las especies de bacterias predominantes en la piel humana

Todas las plantas y animales, desde las formas de vida simples hasta los humanos, viven en estrecha asociación con organismos microbianos. [ 12 ] Varios avances han impulsado la percepción de los microbiomas, entre ellos:

  • la capacidad de realizar análisis genómicos y de expresión génica de células individuales y de comunidades microbianas completas en las disciplinas de metagenómica y metatranscriptómica [ 13 ]
  • bases de datos accesibles a investigadores de múltiples disciplinas [ 13 ]
  • métodos de análisis matemático adecuados para conjuntos de datos complejos [ 13 ]

Los biólogos descubrieron que los microbios constituyen una parte importante del fenotipo de un organismo , mucho más allá de los estudios de casos simbióticos ocasionales. [ 13 ]

Tipos de relaciones microbio-huésped

El comensalismo , un concepto desarrollado por Pierre-Joseph van Beneden (1809-1894), un profesor belga de la Universidad de Lovaina durante el siglo XIX [ 14 ] es fundamental para el microbioma, donde la microbiota coloniza a un huésped en una coexistencia no dañina. La relación con su huésped se llama mutualista cuando los organismos realizan tareas que se sabe que son útiles para el huésped, [ 15 ] : 700 [ 16 ] parasitaria , cuando es desventajosa para el huésped. Otros autores definen una situación como mutualista cuando ambos se benefician, y comensal, cuando el huésped no afectado beneficia al simbionte. [ 17 ] Un intercambio de nutrientes puede ser bidireccional o unidireccional, puede depender del contexto y puede ocurrir de diversas maneras. [ 17 ] La microbiota que se espera que esté presente, y que en circunstancias normales no causa enfermedad, se considera flora normal o microbiota normal ; [ 15 ] La flora normal no solo puede ser inofensiva, sino que también puede proteger al huésped. [ 18 ]

Adquisición y cambio

La adquisición inicial de microbiota en animales, desde mamíferos hasta esponjas marinas , ocurre al nacer e incluso puede ocurrir a través de la línea germinal. En las plantas, el proceso de colonización puede iniciarse bajo tierra en la zona radicular , alrededor de la semilla en germinación ( espermosfera) , o bien originarse en las partes aéreas ( filosfera y zona floral o antosfera). [ 19 ] La estabilidad de la microbiota de la rizosfera a lo largo de las generaciones depende del tipo de planta, pero aún más de la composición del suelo, es decir, del entorno vivo y no vivo. [ 20 ] Clínicamente, se puede adquirir nueva microbiota mediante trasplante de microbiota fecal para tratar infecciones como la infección crónica por C. difficile . [ 21 ]

Microbiota del huésped

Microbiota patógena que causa inflamación en el pulmón

Humanos

La microbiota humana incluye bacterias , hongos , arqueas y virus. Se excluyen los microanimales que viven en el cuerpo humano. El microbioma humano se refiere a sus genomas colectivos . [ 15 ]

Los humanos están colonizados por muchos microorganismos; la estimación tradicional era que los humanos viven con diez veces más células no humanas que células humanas; estimaciones más recientes han reducido esta proporción a 3:1 e incluso a aproximadamente 1:1 en número (1:350 en masa). [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

De hecho, son tan pequeños que hay alrededor de 100 billones de microbiota en el cuerpo humano, [ 27 ] alrededor de 39 billones según estimaciones revisadas, con solo 0,2  kg de masa total en un  cuerpo humano de "referencia" de 70 kg. [ 26 ]

El Proyecto Microbioma Humano secuenció el genoma de la microbiota humana, centrándose particularmente en la microbiota que normalmente habita la piel, la boca, la nariz, el tracto digestivo y la vagina. [ 15 ] Alcanzó un hito en 2012 cuando publicó los resultados iniciales. [ 28 ]

Animales no humanos

  • Los anfibios tienen microbiota en su piel. [ 29 ] Algunas especies pueden portar un hongo llamado Batrachochytrium dendrobatidis , que en otras puede causar una infección mortal llamada quitridiomicosis, dependiendo de su microbioma, resistiendo la colonización del patógeno o inhibiendo su crecimiento con péptidos cutáneos antimicrobianos. [ 30 ]
  • Los marsupiales recién nacidos nacen con tejidos inmunitarios histológicamente inmaduros e incapaces de generar su propia defensa inmunitaria específica. Por lo tanto, dependen en gran medida del sistema inmunitario de su madre [ 31 ] y de la leche [ 32 ] para su protección. La mayoría de los marsupiales tienen bolsas marsupiales, y su propia microbiota cambia a lo largo de las etapas reproductivas: estro, parto/estro y post-estro. [ 33 ] Se han identificado péptidos antimicrobianos en algunas secreciones de la bolsa y la piel, que presumiblemente ayudan a las crías en este momento vulnerable.
  • En los mamíferos, los herbívoros como el ganado dependen de su microbioma ruminal para convertir la celulosa en proteínas, ácidos grasos de cadena corta y gases. Los métodos de cultivo no pueden proporcionar información sobre todos los microorganismos presentes. Los estudios metagenómicos comparativos arrojaron el sorprendente resultado de que los individuos de ganado poseen estructuras de comunidad, fenotipos predichos y potenciales metabólicos marcadamente diferentes, [ 34 ] a pesar de que fueron alimentados con dietas idénticas, se alojaron juntos y aparentemente eran funcionalmente idénticos en su utilización de los recursos de la pared celular vegetal.
  • Los ratones se han convertido en los mamíferos más estudiados en lo que respecta a sus microbiomas. La microbiota intestinal se ha estudiado en relación con enfermedades alérgicas de las vías respiratorias, obesidad, enfermedades gastrointestinales y diabetes. Los cambios perinatales de la microbiota mediante antibióticos en dosis bajas pueden tener efectos duraderos en la susceptibilidad futura a enfermedades alérgicas de las vías respiratorias. La frecuencia de ciertos subconjuntos de microbios se ha relacionado con la gravedad de la enfermedad. La presencia de microbios específicos al principio de la vida posnatal determina las respuestas inmunitarias futuras. [ 35 ] [ 36 ] En ratones gnotobióticos, se descubrió que ciertas bacterias intestinales transmitían un fenotipo particular a ratones receptores libres de gérmenes, que promovía la acumulación de células T reguladoras colónicas, y cepas que modulaban la adiposidad del ratón y las concentraciones de metabolitos cecales. [ 37 ] Este enfoque combinatorio permite una comprensión a nivel de sistemas de las contribuciones microbianas a la biología humana. [ 38 ] Pero también se han estudiado otros tejidos mucoides como el pulmón y la vagina en relación con enfermedades como el asma, la alergia y la vaginosis. [ 39 ]
  • Los insectos tienen sus propios microbiomas. Por ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas forman enormes colonias subterráneas que recolectan cientos de kilogramos de hojas cada año y no pueden digerir la celulosa de las hojas directamente. Mantienen jardines de hongos como la principal fuente de alimento de la colonia. Si bien el hongo en sí no digiere la celulosa, una comunidad microbiana que contiene una diversidad de bacterias sí lo hace. El análisis del genoma de la población microbiana reveló muchos genes con un papel en la digestión de la celulosa. El perfil de enzimas degradadoras de carbohidratos predicho para este microbioma es similar al del rumen bovino, pero la composición de especies es casi completamente diferente. [ 40 ] La microbiota intestinal de la mosca de la fruta puede afectar la apariencia de su intestino, al impactar la tasa de renovación epitelial, el espaciamiento celular y la composición de diferentes tipos de células en el epitelio. [ 41 ] Cuando la polilla Spodoptera exigua se infecta con baculovirus, los genes relacionados con el sistema inmunitario se regulan negativamente y la cantidad de su microbiota intestinal aumenta. [ 42 ] En el intestino de los dípteros, las células enteroendocrinas detectan los metabolitos derivados de la microbiota intestinal y coordinan las ramas antibacterianas, mecánicas y metabólicas de la respuesta inmune innata intestinal del huésped a la microbiota comensal. [ 43 ]
  • Los peces tienen sus propios microbiomas, incluyendo la especie de vida corta Nothobranchius furzeri (pez killi turquesa). Transferir la microbiota intestinal de peces killi jóvenes a peces killi de mediana edad prolonga significativamente la vida de estos últimos. [ 44 ]

Plantas

Rutas de colonización de tubérculos de patata por bacterias[ 45 ]

Recientemente se descubrió que el microbioma vegetal se origina en la semilla. [ 46 ] Los microorganismos que se transmiten a través de la semilla migran hacia la plántula en desarrollo siguiendo una ruta específica en la que ciertas comunidades se desplazan hacia las hojas y otras hacia las raíces. [ 46 ] En el diagrama de la derecha, la microbiota que coloniza la rizosfera , entra en las raíces y coloniza la siguiente generación de tubérculos a través de los estolones , se visualiza en color rojo. Las bacterias presentes en el tubérculo madre , que pasan a través de los estolones y migran hacia la planta, así como hacia la siguiente generación de tubérculos, se muestran en azul. [ 45 ]

  • El suelo es el principal reservorio de bacterias que colonizan los tubérculos de patata.
  • Las bacterias son reclutadas del suelo de forma más o menos independiente de la variedad de patata.
  • Las bacterias podrían colonizar los tubérculos predominantemente desde el interior de las plantas a través del estolón.
  • La microbiota bacteriana de los tubérculos de papa consiste en bacterias transmitidas de una generación de tubérculos a la siguiente y bacterias reclutadas del suelo que colonizan las plantas de papa a través de la raíz. [ 45 ]
Micrografía óptica de una sección transversal de una raíz coraloide de una cícada, que muestra la capa que alberga cianobacterias simbióticas.

Las plantas son huéspedes atractivos para los microorganismos ya que proporcionan una variedad de nutrientes. Los microorganismos en las plantas pueden ser epífitos (que se encuentran en las plantas) o endófitos (que se encuentran dentro del tejido vegetal). [ 47 ] [ 48 ] Los oomicetos y los hongos , a través de la evolución convergente, han desarrollado una morfología similar y ocupan nichos ecológicos similares. Desarrollan hifas , estructuras filamentosas que penetran la célula huésped. En situaciones mutualistas , la planta a menudo intercambia azúcares de hexosa por fosfato inorgánico del hongo simbionte. Se especula que estas asociaciones muy antiguas ayudaron a las plantas cuando colonizaron la tierra por primera vez. [ 17 ] [ 49 ] Las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPB) proporcionan a la planta servicios esenciales como la fijación de nitrógeno , la solubilización de minerales como el fósforo, la síntesis de hormonas vegetales , la mejora directa de la absorción de minerales y la protección contra patógenos. [ 50 ] [ 51 ] Las PGPB pueden proteger a las plantas de los patógenos compitiendo con el patógeno por un nicho ecológico o un sustrato, produciendo aleloquímicos inhibidores o induciendo resistencia sistémica en las plantas hospedantes al patógeno [ 19 ]

Investigación

La relación simbiótica entre un huésped y su microbiota se está investigando en laboratorio para determinar cómo puede influir en el sistema inmunitario de los mamíferos. [ 52 ] [ 53 ] En muchos animales, el sistema inmunitario y la microbiota pueden interactuar mediante el intercambio de señales químicas, lo que permite a la microbiota influir en la reactividad y la respuesta inmunitaria. [ 54 ] Las bacterias pueden transmitirse de madre a hijo por contacto directo y después del nacimiento . [ 55 ] A medida que se establece el microbioma infantil, las bacterias comensales colonizan rápidamente el intestino, desencadenando diversas respuestas inmunitarias y programando el sistema inmunitario con efectos duraderos. [ 54 ] Las bacterias pueden estimular el tejido linfoide asociado a la mucosa intestinal, lo que permite que el tejido produzca anticuerpos contra los patógenos que puedan entrar en el intestino. [ 54 ]

El microbioma humano puede desempeñar un papel en la activación de los receptores tipo Toll en los intestinos, un tipo de receptor de reconocimiento de patrones que las células del huésped utilizan para reconocer peligros y reparar daños. Los patógenos pueden influir en esta coexistencia, lo que lleva a la desregulación inmunitaria, incluyendo la susceptibilidad a enfermedades, mecanismos de inflamación , tolerancia inmunitaria y enfermedades autoinmunes . [ 56 ] [ 57 ]

Coevolución de la microbiota

Coral ramificado blanqueado (primer plano) y coral ramificado normal (fondo). Islas Keppel, Gran Barrera de Coral .

Los organismos evolucionan dentro de los ecosistemas, de modo que el cambio de un organismo afecta al de los demás. La teoría del hologenoma de la evolución propone que el objeto de la selección natural no es el organismo individual, sino el organismo junto con los organismos con los que está asociado, incluidas sus comunidades microbianas.

Arrecifes de coral . La teoría del hologenoma se originó en estudios sobre arrecifes de coral. [ 58 ] Los arrecifes de coral son las estructuras más grandes creadas por organismos vivos y contienen comunidades microbianas abundantes y altamente complejas. En las últimas décadas, se han producido importantes descensos en las poblaciones de coral. El cambio climático , la contaminación del agua y la sobrepesca son tres factores de estrés que se han descrito como causantes de la susceptibilidad a las enfermedades. Se han descrito más de veinte enfermedades diferentes de los corales, pero de estas, solo en unas pocas se han aislado y caracterizado los agentes causantes. El blanqueamiento de los corales es la más grave de estas enfermedades. En el mar Mediterráneo, el blanqueamiento de Oculina patagonica se describió por primera vez en 1994 y poco después se determinó que se debía a la infección por Vibrio shiloi . De 1994 a 2002, el blanqueamiento bacteriano de O. patagonica ocurrió cada verano en el Mediterráneo oriental. Sin embargo, sorprendentemente, después de 2003, O. patagonica en el Mediterráneo oriental ha sido resistente a la infección por V. shiloi , aunque otras enfermedades siguen causando blanqueamiento. La sorpresa surge del conocimiento de que los corales son longevos, con una esperanza de vida del orden de décadas, [ 59 ] y no poseen sistemas inmunitarios adaptativos . Sus sistemas inmunitarios innatos no producen anticuerpos y, aparentemente, no deberían ser capaces de responder a nuevos desafíos salvo en escalas de tiempo evolutivas.

El enigma de cómo los corales lograron adquirir resistencia a un patógeno específico condujo a una propuesta en 2007: la existencia de una relación dinámica entre los corales y sus comunidades microbianas simbióticas. Se cree que, al alterar su composición, el holobionte puede adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes mucho más rápidamente que mediante la mutación genética y la selección por sí solas. La extrapolación de esta hipótesis a otros organismos, incluyendo plantas y animales superiores, dio lugar a la propuesta de la teoría del hologenoma de la evolución. [ 58 ]

A partir de 2007La teoría del hologenoma aún se debatía. [ 60 ] Una crítica importante ha sido la afirmación de que V. shiloi fue identificado erróneamente como el agente causante del blanqueamiento de los corales, y que su presencia en O. patagonica blanqueada fue simplemente el resultado de una colonización oportunista. [ 61 ] Si esto es cierto, la observación básica que condujo a la teoría sería inválida. La teoría ha ganado una popularidad significativa como una forma de explicar los cambios rápidos en la adaptación que no pueden explicarse de otro modo mediante los mecanismos tradicionales de selección natural. Dentro de la teoría del hologenoma, el holobionte no solo se ha convertido en la unidad principal de la selección natural, sino también en el resultado de otra etapa de integración que también se observa a nivel celular ( simbiogénesis , endosimbiosis ) y genómico. [ 7 ]

Métodos de investigación

Secuenciación de amplicones dirigida

La secuenciación de amplicones dirigida se basa en tener ciertas expectativas sobre la composición de la comunidad que se está estudiando. En la secuenciación de amplicones dirigida, se selecciona un marcador filogenéticamente informativo para su secuenciación. Dicho marcador debería estar presente idealmente en todos los organismos esperados. También debería evolucionar de tal manera que esté suficientemente conservado como para que los cebadores puedan dirigirse a genes de una amplia gama de organismos, a la vez que evoluciona lo suficientemente rápido como para permitir una resolución más fina a nivel taxonómico. Un marcador común para los estudios del microbioma humano es el gen del ARNr 16S bacteriano ( es decir , "ADNr 16S", la secuencia de ADN que codifica la molécula de ARN ribosómico). [ 62 ] Dado que los ribosomas están presentes en todos los organismos vivos, el uso del ADNr 16S permite amplificar el ADN de muchos más organismos que si se utilizara otro marcador. El gen del ARNr 16S contiene regiones de evolución lenta y 9 regiones de evolución rápida, también conocidas como regiones hipervariables (HVR); [ 63 ] El primero se puede usar para diseñar cebadores amplios, mientras que el segundo permite una distinción taxonómica más precisa. Sin embargo, la resolución a nivel de especie no suele ser posible usando el ADNr 16S. La selección de cebadores es un paso importante, ya que todo lo que no pueda ser amplificado por el cebador no se amplificará y, por lo tanto, no se detectará. Además, se pueden seleccionar diferentes conjuntos de cebadores para amplificar diferentes HVR en el gen, o pares de ellos. La elección adecuada de qué HVR amplificar debe hacerse de acuerdo con los grupos taxonómicos de interés, ya que se ha demostrado que diferentes regiones objetivo influyen en la clasificación taxonómica. [ 64 ]

Los estudios dirigidos a comunidades eucariotas y virales son limitados [ 65 ] y están sujetos al desafío de excluir el ADN del huésped de la amplificación y la biomasa eucariota y viral reducida en el microbioma humano. [ 66 ]

Tras la secuenciación de los amplicones, se emplean métodos filogenéticos moleculares para inferir la composición de la comunidad microbiana. Esto puede realizarse mediante metodologías de agrupamiento , agrupando los amplicones en unidades taxonómicas operativas (OTU); o bien, mediante metodologías de eliminación de ruido, identificando variantes de secuencia de amplicones (ASV).

Luego se infieren las relaciones filogenéticas entre las secuencias. Debido a la complejidad de los datos, generalmente se definen medidas de distancia como las distancias UniFrac entre las muestras de microbioma, y ​​se realizan métodos multivariados posteriores sobre las matrices de distancia. Un punto importante es que la escala de datos es extensa, y se deben tomar enfoques adicionales para identificar patrones a partir de la información disponible. Las herramientas utilizadas para analizar los datos incluyen VAMPS, [ 67 ] QIIME , [ 68 ] mothur [ 69 ] y DADA2 [ 70 ] o UNOISE3 [ 71 ] para la eliminación de ruido.

secuenciación metagenómica

La metagenómica también se utiliza ampliamente para estudiar comunidades microbianas. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] En la secuenciación metagenómica, el ADN se recupera directamente de muestras ambientales de manera no dirigida con el objetivo de obtener una muestra imparcial de todos los genes de todos los miembros de la comunidad. Estudios recientes utilizan secuenciación Sanger de escopeta o pirosecuenciación para recuperar las secuencias de las lecturas. [ 75 ] Las lecturas se pueden luego ensamblar en contigs . Para determinar la identidad filogenética de una secuencia, se compara con secuencias genómicas completas disponibles utilizando métodos como BLAST . Una desventaja de este enfoque es que muchos miembros de las comunidades microbianas no tienen un genoma secuenciado representativo, pero esto también se aplica a la secuenciación de amplicones de ARNr 16S y es un problema fundamental. [ 62 ] Con la secuenciación de escopeta, se puede resolver teniendo una alta cobertura (50–100x) del genoma desconocido, haciendo efectivamente un ensamblaje de genoma de novo . Tan pronto como se dispone del genoma completo de un organismo desconocido, este puede compararse filogenéticamente y ubicarse en su lugar en el árbol de la vida , mediante la creación de nuevos taxones . Un enfoque emergente consiste en combinar la secuenciación de escopeta con datos de ligación por proximidad ( Hi-C ) para ensamblar genomas microbianos completos sin cultivo. [ 76 ]

A pesar de que la metagenómica está limitada por la disponibilidad de secuencias de referencia, una ventaja significativa de la metagenómica sobre la secuenciación de amplicones dirigida es que los datos metagenómicos pueden dilucidar el potencial funcional del ADN de la comunidad. [ 77 ] [ 78 ] Los estudios de genes dirigidos no pueden hacer esto, ya que solo revelan la relación filogenética entre el mismo gen de diferentes organismos. El análisis funcional se realiza comparando las secuencias recuperadas con bases de datos de anotaciones metagenómicas como KEGG . Las vías metabólicas en las que participan estos genes se pueden predecir con herramientas como MG-RAST, [ 79 ] CAMERA [ 80 ] e IMG/M . [ 81 ]

Enfoques basados ​​en ARN y proteínas

Se han realizado estudios de metatranscriptómica para estudiar la expresión génica de comunidades microbianas mediante métodos como la pirosecuenciación de ARN extraído. [ 82 ] Los estudios basados ​​en la estructura también han identificado ARN no codificantes (ARNnc), como las ribozimas de la microbiota. [ 83 ] La metaproteómica es un enfoque que estudia las proteínas expresadas por la microbiota, lo que permite comprender su potencial funcional. [ 84 ]

Proyectos

El Proyecto Microbioma Humano, lanzado en 2008, fue una iniciativa de los Institutos Nacionales de Salud de Estados Unidos para identificar y caracterizar los microorganismos presentes tanto en personas sanas como enfermas. [ 85 ] Este proyecto de cinco años, que se puede describir como un estudio de viabilidad con un presupuesto de 115  millones de dólares, analizó cómo los cambios en el microbioma humano se asocian con la salud o la enfermedad. [ 85 ]

El Proyecto Microbioma de la Tierra (EMP) es una iniciativa para recolectar muestras naturales y analizar la comunidad microbiana en todo el mundo. Los microbios son muy abundantes, diversos y tienen un papel importante en el sistema ecológico. Sin embargo, a partir de 2010Se estimó que el esfuerzo global de secuenciación de ADN ambiental había producido menos del 1 % del ADN total encontrado en un litro de agua de mar o un gramo de suelo, [ 86 ] y las interacciones específicas entre los microbios son en gran medida desconocidas. El EMP tiene como objetivo procesar hasta 200 000 muestras en diferentes biomas, generando una base de datos completa de microbios en la Tierra para caracterizar entornos y ecosistemas mediante la composición e interacción microbiana. Utilizando estos datos, se pueden proponer y probar nuevas teorías ecológicas y evolutivas. [ 87 ]

Cuestiones de privacidad

El ADN microbiano presente en el cuerpo de una persona puede identificarla de forma unívoca. La privacidad de una persona podría verse comprometida si donara anónimamente datos de ADN microbiano. Su estado de salud e identidad podrían quedar al descubierto. [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]

Véase también

Referencias

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