Selección sexual

La selección sexual fue propuesta por primera vez por Charles Darwin en El origen de las especies (1859) y desarrollada en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871), ya que consideraba que la selección natural por sí sola no podía explicar ciertos tipos de adaptaciones no relacionadas con la supervivencia. En una ocasión, le escribió a un colega: «¡La visión de una pluma en la cola de un pavo real , cada vez que la miro, me produce náuseas!». Su obra dividió la selección sexual en competencia entre machos y elección femenina. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

... no depende de una lucha por la existencia, sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor perdedor, sino poca o ninguna descendencia. ^{[ 3 ]}

... cuando los machos y las hembras de cualquier animal tienen los mismos hábitos generales... pero difieren en estructura, color u ornamento, tales diferencias se deben principalmente a la selección sexual. ^{[ 3 ]}

Estas opiniones fueron refutadas en cierta medida por Alfred Russel Wallace , sobre todo después de la muerte de Darwin. Si bien aceptaba que la selección sexual podía ocurrir, sostenía que se trataba de una forma relativamente débil de selección. Argumentaba que la competencia entre machos era una forma de selección natural, pero que la coloración "sosa" de la pava real era en sí misma adaptativa como camuflaje . En su opinión, atribuir la elección de pareja a las hembras era atribuir la capacidad de juzgar estándares de belleza a animales (como los escarabajos ) demasiado poco desarrollados cognitivamente como para ser capaces de sentir estéticamente . ^{[ 4 ]}

Darwin hizo mucho más hincapié en la selección sexual como motor de la evolución que cualquiera de sus contemporáneos. ^{[ 6 ]} Sus ideas sobre la selección sexual fueron recibidas con escepticismo por sus contemporáneos y no se consideraron de gran importancia, hasta que en la década de 1930 los biólogos decidieron incluir la selección sexual como un modo de selección natural. ^{[ 7 ]} Solo en el siglo XXI han adquirido mayor importancia en biología ; la teoría ahora se considera de aplicación general y análoga a la selección natural. ^{[ 8 ]} Un estudio de diez años, que varió experimentalmente la selección sexual en escarabajos de la harina manteniendo constantes otros factores, demostró que la selección sexual protegía incluso a una población endogámica contra la extinción. ^{[ 5 ]}

Ronald Fisher , estadístico y biólogo evolutivo inglés , desarrolló sus ideas sobre la selección sexual en su libro de 1930, La teoría genética de la selección natural . Estas incluyen la hipótesis del hijo sexy , que podría sugerir una preferencia por la descendencia masculina, y el principio de Fisher , que explica por qué la proporción de sexos suele ser cercana a 1:1. El efecto de fuga de Fisher describe cómo la selección sexual acelera la preferencia por un ornamento específico, lo que provoca que el rasgo preferido y la preferencia femenina por él aumenten juntos en un ciclo de retroalimentación positiva . ^{[ 9 ]} Comentó que: ^{[ 10 ]}

... el desarrollo del plumaje en el macho y la preferencia sexual por dichos desarrollos en la hembra deben, por lo tanto, avanzar conjuntamente, y mientras el proceso no se vea frenado por una contraselección severa, avanzará a una velocidad cada vez mayor. En ausencia total de tales controles, es fácil ver que la velocidad de desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que por lo tanto aumentará con el tiempo de forma exponencial , o en progresión geométrica . — Ronald Fisher, 1930 ^{[ 9 ]}

Esto provoca un aumento drástico tanto en la característica conspicua del macho como en la preferencia de la hembra por ella, lo que resulta en un marcado dimorfismo sexual , hasta que las limitaciones físicas prácticas detienen una mayor exageración. Se crea un ciclo de retroalimentación positiva , produciendo estructuras físicas extravagantes en el sexo no limitante. Un ejemplo clásico de elección femenina y posible selección descontrolada es el viudo de cola larga . Si bien los machos tienen colas largas que son seleccionadas por la elección femenina, los gustos de las hembras en la longitud de la cola son aún más extremos, ya que las hembras se sienten atraídas por colas más largas que las que ocurren naturalmente. ^{[ 11 ]} Fisher comprendió que la preferencia femenina por las colas largas puede transmitirse genéticamente, junto con los genes para la cola larga en sí. La descendencia del viudo de cola larga de ambos sexos hereda ambos conjuntos de genes, con las hembras expresando su preferencia genética por las colas largas y los machos exhibiendo la codiciada cola larga en sí. ^{[ 10 ]}

Richard Dawkins presenta una explicación no matemática del proceso de selección sexual descontrolada en su libro El relojero ciego . ^{[ 10 ]} Las hembras que prefieren a los machos de cola larga tienden a tener madres que eligieron padres de cola larga. Como resultado, portan ambos conjuntos de genes en sus cuerpos. Es decir, los genes para las colas largas y para la preferencia por las colas largas se vinculan . Por lo tanto, el gusto por las colas largas y la longitud de la cola en sí pueden correlacionarse, tendiendo a aumentar juntas. Cuanto más largas son las colas, más se desean. Cualquier ligero desequilibrio inicial entre el gusto y las colas puede desencadenar una explosión en la longitud de las colas. Fisher escribió que:

El elemento exponencial, que es el núcleo de la cosa, surge de que la tasa de cambio en el gusto de la gallina es proporcional al grado promedio absoluto de gusto. — Ronald Fisher, 1932 ^{[ 12 ]}

La hembra del ave viuda elige aparearse con el macho de cola larga más atractivo para que su descendencia, si es masculina, resulte atractiva para las hembras de la siguiente generación, engendrando así muchos descendientes que porten los genes de la hembra. Dado que la tasa de cambio en la preferencia es proporcional al gusto promedio entre las hembras, y como estas desean obtener los servicios de los machos más atractivos sexualmente, se crea un efecto aditivo que, si no se controla, puede generar aumentos exponenciales en un gusto determinado y en el atributo sexual deseado correspondiente. ^{[ 10 ]}

Es importante señalar que las condiciones de estabilidad relativa propiciadas por estos u otros medios tendrán una duración mucho mayor que el proceso en el que evolucionan los ornamentos. En la mayoría de las especies existentes, el proceso descontrolado ya debe haberse frenado, y cabe esperar que los desarrollos más extraordinarios del plumaje sexual no se deban, como la mayoría de los caracteres, a un curso largo y uniforme de progreso evolutivo, sino a repentinos estallidos de cambio. — Ronald Fisher, 1930 ^{[ 9 ]}

Desde el modelo conceptual inicial de Fisher del proceso de "selección descontrolada", Russell Lande y Peter O'Donald han proporcionado pruebas matemáticas detalladas que definen las circunstancias bajo las cuales puede tener lugar la selección sexual descontrolada. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Además, los biólogos han extendido la formulación de Darwin; la definición ampliamente aceptada de Malte Andersson ^{[ 15 ]} de 1994 es que "la selección sexual son las diferencias en la reproducción que surgen de la variación entre individuos en rasgos que afectan el éxito en la competencia por parejas y fertilizaciones". ^{[ 11 ] [ 15 ]} A pesar de algunos desafíos prácticos para los biólogos, el concepto de selección sexual es "sencillo". ^{[ 15 ]}

El éxito reproductivo de un organismo se mide por el número de descendientes que quedan y por su calidad o aptitud probable . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} La preferencia sexual crea una tendencia hacia el apareamiento selectivo u homogamia . Las condiciones generales de la discriminación sexual parecen ser (1) la aceptación de una pareja excluye la aceptación efectiva de parejas alternativas, y (2) el rechazo de una oferta es seguido por otras ofertas, ya sea con certeza o con una probabilidad tan alta que el riesgo de no ocurrencia es menor que la ventaja de probabilidad que se obtiene al seleccionar una pareja. El principio de Bateman establece que el sexo que más invierte en producir descendencia se convierte en un recurso limitante por el cual el otro sexo compite, ilustrado por la mayor inversión nutricional de un óvulo en un cigoto , y la capacidad limitada de las hembras para reproducirse; por ejemplo, en los humanos, una mujer solo puede dar a luz cada diez meses, mientras que un hombre puede ser padre numerosas veces en el mismo período. ^{[ 20 ]} Más recientemente, los investigadores han dudado de si Bateman era correcto. ^{[ 21 ]}

El principio de desventaja de Amotz Zahavi , Russell Lande y WD Hamilton sostiene que la supervivencia del macho hasta la edad reproductiva, incluso con rasgos aparentemente inadaptados, es interpretada por la hembra como una señal de su aptitud general. Estas desventajas podrían demostrar que está libre de enfermedades o es resistente a ellas , o que posee mayor velocidad o una fuerza física superior que utiliza para combatir los problemas derivados del rasgo exagerado. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} El trabajo de Zahavi impulsó una revisión del campo y varias teorías nuevas. En 1984, Hamilton y Marlene Zuk introdujeron la hipótesis del "macho brillante", sugiriendo que las elaboraciones masculinas podrían servir como marcador de salud, al exagerar los efectos de las enfermedades y las deficiencias. ^{[ 25 ]}

La competencia entre machos ocurre cuando dos machos de la misma especie compiten por la oportunidad de aparearse con una hembra. Los rasgos sexualmente dimórficos, el tamaño, la proporción de sexos ^{[ 27 ]} y la situación social ^{[ 28 ]} pueden desempeñar un papel en los efectos que la competencia entre machos tiene sobre el éxito reproductivo de un macho y la elección de pareja de una hembra. Los machos más grandes tienden a ganar los conflictos entre machos. ^{[ 29 ]} Los machos asumen muchos riesgos en tales conflictos, por lo que el valor del recurso debe ser lo suficientemente grande como para justificar esos riesgos. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Los efectos de ganador y perdedor influyen aún más en el comportamiento de los machos. ^{[ 32 ]} La competencia entre machos también puede afectar la capacidad de una hembra para seleccionar a las mejores parejas y, por lo tanto, disminuir la probabilidad de una reproducción exitosa. ^{[ 33 ]}

Más recientemente, el campo se ha expandido para incluir otras áreas de estudio, no todas las cuales se ajustan a la definición de selección sexual de Darwin. Una gama "desconcertante" ^{[ 34 ]} de modelos intenta relacionar la selección sexual no solo con las cuestiones fundamentales ^{[ 34 ]} de la anisogamia y los roles parentales, sino también con mecanismos como las proporciones sexuales , regidas por el principio de Fisher , ^{[ 35 ]} el cuidado parental, la inversión en hijos atractivos , el conflicto sexual y el "efecto más debatido", ^{[ 34 ]} a saber, la elección de pareja . ^{[ 34 ]} Las características elaboradas que podrían parecer costosas, como la cola del pez espada de Montezuma ( Xiphophorus montezumae ), no siempre tienen un costo energético, de rendimiento o incluso de supervivencia; esto puede deberse a que los "rasgos compensatorios" han evolucionado en conjunto con los rasgos seleccionados sexualmente. ^{[ 36 ]}

La selección sexual podría explicar cómo características como las plumas tuvieron valor de supervivencia en una etapa temprana de su evolución. Las primeras protoaves, como Protarchaeopteryx, tenían plumas bien desarrolladas, pero no podían volar. Es posible que las plumas sirvieran como aislante, ayudando a las hembras a incubar sus huevos, pero si el cortejo de las protoaves combinaba exhibiciones de plumas de las extremidades anteriores con saltos enérgicos, entonces la transición al vuelo podría haber sido relativamente fluida. ^{[ 37 ]}

La selección sexual a veces puede generar características que ayudan a causar la extinción de una especie, como se ha sugerido históricamente para las astas gigantes del alce irlandés ( Megaloceros giganteus ) que se extinguió en Eurasia durante el Holoceno ^{[ 38 ] [ 16 ]} (aunque el deterioro del hábitat inducido por el clima y la presión antropogénica ahora se consideran causas más probables). ^{[ 39 ]} Sin embargo, también puede hacer lo contrario, impulsando la divergencia de especies —a veces a través de cambios elaborados en los genitales ^{[ 40 ]} — de tal manera que emergen nuevas especies. ^{[ 41 ] [ 42 ]} La selección sexual a menudo interactúa con la selección natural para impulsar la especiación . ^{[ 43 ]}

Darwin abordó la inversión de roles sexuales en El origen del hombre , donde las hembras son seleccionadas por los machos con los que se aparean. ^{[ 44 ]} Darwin y otros describieron la inversión de roles sexuales en la codorniz barrada ( Turnix suscitator ). ^{[ 44 ]} Las normas esperadas de jerarquía sexual fueron subvertidas de manera similar entre los peces pipa ( Syngnathinae ) y los caballitos de mar ( Hippocampus ). ^{[ 45 ]} Las hembras de estas especies son generalmente más grandes, más coloridas y más agresivas que los machos. ^{[ 44 ]}

Actualmente, los biólogos afirman que ciertos rasgos evolutivos pueden explicarse por la competencia entre miembros de la misma especie. Esta competencia puede darse antes o después del apareamiento. La evidencia directa de aptitud biológica obtenida mediante experimentos de silenciamiento génico en D. melanogaster reveló fuertes señales de selección antagónica que favorecen a los machos que adquieren nuevos genes con efectos de mayor aptitud biológica, cuando se expresan en tejidos somáticos, a costa de la aptitud biológica de las hembras. Asimismo, se detectó que las hembras también obtienen beneficios en su aptitud biológica al adquirir nuevos genes que se expresan en tejidos germinales, a costa de los beneficios de los machos. Estos hallazgos sugieren competencia entre machos y hembras por funciones somáticas y germinales, respectivamente. ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}

Darwin conjeturó que los rasgos hereditarios como la barba, la ausencia de vello y la esteatopigia en diferentes poblaciones humanas son resultado de la selección sexual en los humanos . ^{[ 50 ]} Los humanos presentan dimorfismo sexual; las hembras seleccionan a los machos utilizando factores como el tono de voz, la forma facial, la musculatura y la altura. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

Entre los numerosos ejemplos de selección sexual en mamíferos se encuentra el dimorfismo sexual extremo, con machos que pueden ser hasta seis veces más pesados ​​que las hembras, y la lucha por la dominancia entre los elefantes marinos . Los machos dominantes establecen grandes harenes de varias docenas de hembras; los machos que no tienen éxito pueden intentar copular con las hembras de un macho del harén si el macho dominante está distraído. Esto obliga al macho del harén a defender su territorio continuamente, sin alimentarse durante hasta tres meses. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

También se observa en mamíferos la inversión de roles sexuales, como en los suricatas, animales altamente sociales , donde una hembra grande es dominante dentro de la manada y se observa competencia entre hembras. La hembra dominante produce la mayor parte de la descendencia; las hembras subordinadas no se reproducen y brindan cuidados altruistas a las crías. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

La selección sexual ocurre en una amplia gama de especies de arañas , tanto antes como después de la cópula. ^{[ 57 ]} La selección sexual postcopulatoria implica competencia espermática y elección críptica femenina. La competencia espermática ocurre cuando el esperma de más de un macho compite para fertilizar el óvulo de la hembra. La elección críptica femenina implica la expulsión del esperma de un macho durante o después de la cópula. ^{[ 58 ]}

Entre los insectos existen diversas formas de selección sexual. El cuidado parental suele ser proporcionado por las hembras, como en las abejas, pero en los chinches acuáticos belostomátidos se observa cuidado parental masculino . Tras fertilizar los huevos, el macho permite que la hembra los adhiera a su dorso. Los incuba hasta que las ninfas eclosionan entre dos y cuatro semanas después. Los huevos son grandes, lo que reduce la capacidad del macho para fertilizar a otras hembras y capturar presas, e incrementa su riesgo de depredación. ^{[ 59 ]}

Entre las luciérnagas (escarabajos lampíridos), los machos vuelan en la oscuridad y emiten un patrón de destellos de luz específico de la especie, que atrae a las hembras receptivas que se posan. El color y la variación temporal de los destellos contribuyen al éxito en la atracción de las hembras. ^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]} Entre los escarabajos , la selección sexual es común. En el escarabajo de la harina , Tenebrio molitor, los machos liberan feromonas para atraer a las hembras para aparearse. ^{[ 63 ]} Las hembras eligen pareja en función de si están infectados y de su masa. ^{[ 64 ]}

La selección intersexual postcopulatoria ocurre en Idiosepius paradoxus , el calamar pigmeo japonés. Los machos colocan sus espermatangios en una ubicación externa del cuerpo de la hembra. La hembra retira físicamente los espermatangios de los machos que se presume que prefiere menos. ^{[ 65 ] [ 66 ]}

Muchos anfibios tienen temporadas de reproducción anuales con competencia entre machos. Los machos llegan primero a la orilla del agua en grandes cantidades y producen una amplia gama de vocalizaciones para atraer a las hembras. Entre las ranas, los machos más aptos tienen los croares más profundos y los mejores territorios; las hembras seleccionan a sus parejas al menos en parte basándose en la profundidad del croar. Esto ha dado lugar al dimorfismo sexual, con hembras más grandes que los machos en el 90% de las especies, y machos luchando para acceder a las hembras. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Se sugiere que las ranas Spikethumb participan en competencia entre machos con su prepollex alargado para mantener su sitio de apareamiento. ^{[ 69 ]} El prepollex, que sirve como un dedo rudimentario, contiene una espina que se proyecta y que puede usarse durante este combate, dejando cicatrices en las cabezas y extremidades anteriores de otros machos. ^{[ 70 ]}

Las serpientes emplean diversas tácticas para conseguir pareja. El combate ritual entre machos por las hembras con las que desean aparearse incluye el "topping", un comportamiento exhibido por la mayoría de las víboras , en el que un macho se enrosca alrededor del cuerpo anterior elevado verticalmente de su oponente y lo fuerza hacia abajo. Es común que las serpientes se muerdan el cuello mientras están entrelazadas. ^{[ 71 ] [ 72 ]}

Las aves han desarrollado una amplia variedad de comportamientos de apareamiento y muchos tipos de selección sexual. Estos incluyen la selección intersexual (elección femenina) y la competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Muchas especies, en particular las aves del paraíso , presentan dimorfismo sexual. Los machos con el plumaje más brillante son los preferidos por las hembras de varias especies de aves. ^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]}

Muchas especies de aves utilizan llamadas de apareamiento ; las hembras prefieren a los machos con cantos complejos y variados en amplitud, estructura y frecuencia. Los machos más grandes tienen cantos más graves y mayor éxito reproductivo. ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}

Las plantas con flores tienen muchas características sexuales secundarias sujetas a selección sexual, incluyendo la simetría floral si los polinizadores visitan las flores de forma selectiva según el grado de simetría, ^{[ 80 ]} la producción de néctar, la estructura floral y las inflorescencias, así como los dimorfismos sexuales. ^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]}

Los hongos parecen utilizar la selección sexual, aunque también se reproducen asexualmente con frecuencia. En los basidiomicetos , la proporción de sexos está sesgada hacia los machos, lo que implica selección sexual. La competencia entre machos para la fertilización ocurre en hongos, incluidas las levaduras. La señalización por feromonas es utilizada por los gametos femeninos y por las conidias, lo que implica la elección masculina en estos casos. También puede ocurrir competencia entre hembras, como lo indica la evolución mucho más rápida de genes con sesgo femenino en los hongos. ^{[ 49 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]}

• Ejemplos de mecanismos de selección sexual en los taxones mencionados.
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  Entre los mamíferos , el gorila macho es mucho más grande que la hembra.
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  Los machos de muchas arañas , como esta Phidippus putnami , tienen elaborados rituales de cortejo.
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  El macho del insecto belostomátido Abedus indentaus transporta los huevos en su dorso.
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  Cada especie de luciérnaga atrae a su pareja con su propio patrón de destellos.
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  Llamada de Dendropsophus microcephalus macho
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  Lucha territorial en la serpiente rata india, Ptyas mucosa
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  Un macho de ave del paraíso de Victoria se exhibe ante una hembra.
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  Un macho de ave del paraíso satinada protege su nido de los machos rivales con la esperanza de atraer a las hembras con sus adornos.
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  Los elefantes marinos machos del sur luchan en la isla Macquarie por la oportunidad de aparearse.
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  La simetría de la flor de citronela puede haber sido objeto de selección sexual por parte de sus polinizadores .
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  Los machos de la rana arborícola de pantano se vuelven azules para indicar a las hembras que están en buena forma física.