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Articulo de referencia

Iván Beritashvili

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Ivane Beritashvili ( en georgiano : ივანე ბერიტაშვილი ; 10 de enero de 1885 - 29 de diciembre de 1974), fue uno de los grandes fisiólogos georgianos , uno de los fundadores de la ciencia bioconductual moderna. [ 2 ] Fue fundador y director de una escuela de fisiología en Georgia; académico de la Academia de Ciencias de la URSS (1939), miembro fundador de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS (1944) y de la Academia de Ciencias de la RSS de Georgia (1941). En 1964, Beritashvili recibió el premio Héroe del Trabajo Socialista . [ 3 ] Durante más de medio siglo de su actividad, Beritashvili fue considerado un líder entre los neurofisiólogos de los países de Europa Central y Oriental y de la antigua Unión Soviética. En el estudio de las funciones cerebrales superiores, intentó tender un puente entre la fisiología y la psicología, contribuyendo significativamente a acercarlas. Entre 1958 y 1960, junto con Herbert Jasper y Henri Gastaut , fue uno de los fundadores de la Organización Internacional de Investigación Cerebral (IBRO). [ 4 ]

Vida

Britashvili nació en la gobernación de Tiflis el 19 de diciembre de 1884 en el seno de una familia de sacerdotes ortodoxos georgianos en la pequeña aldea de Vejini, en Kakheti, en la región oriental de Georgia (en aquel entonces parte del Imperio ruso). Siguiendo los pasos de su padre, estudió para el sacerdocio en el seminario teológico de Tiflis ( actualmente Tiflis ). Dado que la perspectiva de convertirse en sacerdote le desagradaba, el joven Ivane se presentó a los exámenes para obtener el certificado de estudios secundarios en el segundo gimnasio de Tiflis en 1906. Ese mismo año se matriculó en la División de Ciencias Naturales del Departamento de Ciencias Físicas y Matemáticas de la Universidad de San Petersburgo y pronto atrajo la atención de los profesores por sus capacidades y dedicación. Britashvili comenzó su investigación experimental a temprana edad, como estudiante de tercer año bajo la supervisión del eminente fisiólogo ruso Prof. Nikolay E. Wedensky (1852-1922). Beritashvili estudió el problema de la inervación recíproca de la musculatura esquelética en ranas, demostrando que la estricninización local del asta dorsal no alteraba la coordinación del reflejo de "limpieza". Los resultados de su primer trabajo se publicaron en 1911. El año anterior se graduó de la universidad y fue invitado por Wedensky a trabajar durante los primeros dos años y medio, y posteriormente durante dos años más, en el Laboratorio de Fisiología de la Universidad.

Por recomendación de Wedensky, Beritashvili partió hacia Kazán en otoño de 1911 para trabajar con el profesor A. P. Samoilov (1867-1930) y dominar el método de registro de corrientes eléctricas en nervios y músculos mediante el galvanómetro de cuerda, que Samoilov, a su vez, había aprendido de Willem Einthoven (1860-1927) en Leiden en 1904. Posteriormente, en la primavera de 1914, nuevamente con el apoyo de Wedensky, Beritashvili se unió a Rudolf Magnus (1873-1927) en Utrecht para estudiar las técnicas de neurocirugía en mamíferos (decerebración, sección de las raíces dorsales, etc.), los principios de la postura corporal y los reflejos tónicos del cuello y laberínticos en mamíferos (más tarde los reflejos de Magnus-de Kleijn). Al comienzo de la Primera Guerra Mundial, Beritashvili tuvo que interrumpir su investigación y regresar a San Petersburgo.

En 1915, Beritashvili tuvo que abandonar San Petersburgo y trasladarse a Odessa como asistente principal del profesor V.V. Zavyalov en la cátedra de Fisiología del Departamento de Física y Matemáticas de la Universidad de Novorossyisk. Esta cátedra fue fundada por Iván Sechenov (1829-1905), quien la ocupó durante seis años, de 1870 a 1876. Un año después, tras ser nombrado profesor adjunto, Beritashvili comenzó a impartir clases en el curso de fisiología del sistema nervioso-muscular. Durante ese periodo, estudió los reflejos defensivos en perros mediante el método de Vladimir Bekhterev (1857-1927).

Tras la Revolución Rusa de 1917, Georgia alcanzó la libertad e independencia durante el breve periodo comprendido entre 1918 y 1921. Durante este tiempo, en 1918, Ivane Javakhishvili fundó la primera Universidad de Tiflis, y Beritashvili recibió una invitación para organizar su departamento de fisiología y la impartición de cursos en esta materia. En 1919, Beritashvili creó dicho departamento y, a partir de entonces, logró desarrollar progresivamente la enseñanza y la investigación fisiológica en Georgia. Entre 1920 y 1921, publicó en Tiflis el primer libro de texto de fisiología en georgiano, en dos volúmenes y con una guía práctica, y en 1922, la primera versión en ruso. Al mismo tiempo, fundó un laboratorio de investigación fisiológica e inició un intenso trabajo en él. Así, Beritashvili logró lo que para Ivane R. Tarkhnishvili ( Iván Tarkhanov , Tarchanoff) (1846-1908), el fisiólogo georgiano-ruso descubridor del reflejo psicogalvánico, había sido solo un sueño: establecer un laboratorio en su tierra natal.

Más tarde, en 1937, Beritashvili publicó en Moscú un manual exhaustivo en ruso titulado Fisiología general de los sistemas nervioso y muscular . Por este libro, recibió el Premio Stalin en 1941. Posteriormente revisado y ampliado —en 1947 y 1959—, este libro sirvió de guía a muchas generaciones de fisiólogos soviéticos. Otros manuales fundamentales, como Fisiología general del sistema nervioso central (1948), la tercera edición revisada y ampliada de 1966 y Estructura y función de la corteza cerebral (1969), también se publicaron en Moscú en ruso.

Durante este período, Beritashvili fue uno de los organizadores y fundadores de la Academia de Ciencias de Georgia . Inicialmente fue jefe de la División de Biología de la Rama Caucásica de la Academia de Ciencias de la URSS (1933-1941), y tras la fundación de la Academia de Ciencias de Georgia, fue jefe de su Departamento de Ciencias Biomédicas (1941-1974).

En 1938, Beritashvili recibió el Premio Pavlov por sus importantes contribuciones al estudio de los sistemas nerviosos periférico y central, así como de las funciones cerebrales superiores. En 1962, también fue galardonado con el Premio Sechenov por su libro Mecanismos neuronales del comportamiento de los vertebrados superiores , que, con el apoyo de H. Jasper, fue traducido del ruso al inglés y publicado en Boston (1965).

En 1939, Beritashvili fundó la Sociedad Georgiana de Fisiología, Bioquímica y Farmacología (desde 1957, la Sociedad Fisiológica Georgiana). Ese mismo año fue elegido académico de la Academia de Ciencias de la URSS y en 1944 se convirtió en miembro fundador y académico de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS.

Durante su larga vida, Beritashvili fue autor de casi 400 artículos de investigación y revisión, numerosos capítulos de libros, una docena de monografías, así como del exhaustivo manual de tres volúmenes y el libro de texto de dos volúmenes, que fueron reeditados en numerosas ocasiones. Escribió su primer libro en 1916, a los 32 años, y el último, revisado y ampliado, se publicó en 1974, año de su fallecimiento, cuando tenía casi 90 años. Ivane Beritashvili murió de neumonía aguda el 29 de diciembre de 1974 en Tiflis, dos semanas antes de cumplir 90 años. Fue enterrado en la plaza de la Universidad Estatal de Tiflis , junto al fundador de la universidad, Ivane Javakhishvili .

Investigación

Neurofisiología

Basándose en experimentos de estricninización local de la médula espinal en ranas, Beritashvili determinó en 1910 que el aparato coordinador de los reflejos de flexión se localiza en el asta dorsal del segmento donde entran las fibras sensoriales del campo receptivo correspondiente. Fue su primer trabajo, 40 años después, con el mismo diseño experimental pero utilizando el osciloscopio y el registro de potenciales eléctricos de las raíces sensoriales y motoras, en el que confirmó la validez de los principios que había formulado previamente. En particular, demostró en 1950 que, incluso tras la intoxicación con estricnina, las neuronas intercalares o internunciales ("interneuronas") de un segmento, excitadas a través de las fibras de la raíz dorsal correspondientes, activaban las motoneuronas del segmento en cuestión, pero sin la participación de las interneuronas preexistentes.

En el laboratorio de Wedensky, y al mismo tiempo que Charles S. Sherrington (1857-1952), Beritashvili utilizó el galvanómetro de cuerda para estudiar la coordinación central de los reflejos espinales en el registro de las corrientes de acción de los músculos antagonistas. Entre 1913 y 1914 descubrió la naturaleza rítmica de la inhibición recíproca. Diez años después, en 1924, E. D. Adrian, J. F. Fulton y E. T. Liddell confirmaron estos hallazgos.

Ya en 1912, su supervisor Alexei Ukhtomsky (1875-1942) le propuso a Beritashvili que estudiara la excitación e inhibición recíprocas en gatos, y dos años después retomaron el trabajo sobre reflejos tónicos y potenciales eléctricos musculares en gatos descerebrados. Tras regresar de su colaboración con Magnus, Beritashvili reanudó sus experimentos sobre reflejos tónicos cervicales y laberínticos con aún mayor éxito. Demostró que durante la rotación del cuello alrededor del cuerpo, en la que se estimulaban los receptores de los músculos cervicales, y durante los cambios de posición de la cabeza, en los que se estimulaban los receptores laberínticos, el único efecto era un aumento de la excitabilidad de ciertos centros tónicos. En 1915 concluyó que el reflejo tónico parecía deberse a la excitación de estos centros tónicos en respuesta a una estimulación periférica adicional. R. Magnus incluyó estos datos en su famoso libro Körperstellung de 1924.

Beritashvili estaba muy interesado en los problemas de la inhibición general. Junto con sus colaboradores, demostró que este fenómeno, descubierto por primera vez por Ivan Sechenov en 1863, podía inducirse mediante la estimulación de la piel, los nervios sensoriales y autónomos, los órganos viscerales y la superficie del cerebro. Beritashvili concluyó que la inhibición general era un componente indispensable de la respuesta del sistema nervioso central (SNC) a cualquier estimulación, incluso a la estimulación subumbral que provocaba una reacción externa. La importancia biológica de la inhibición general radica en que: (1) en respuesta a estímulos vitales, la excitación se limita a los centros nerviosos responsables de la reacción externa adecuada; (2) ante una estimulación débil, la inhibición general protege al organismo del gasto innecesario de energía. Entre 1936 y 1937, Beritashvili llegó a la interesante conclusión de que la inhibición general era una función de lo que denominó el "neuropilo" del tronco encefálico , que ejercía tanto inhibición general como excitación general sobre el SNC. Lo que Beritashvili denominó neuropilo es la estructura que hoy se conoce como formación reticular . Lamentablemente, sus cuatro artículos sobre este tema se publicaron únicamente en revistas soviéticas y la comunidad fisiológica mundial no les prestó la debida atención. En 1949, Horace Winchell Magoun y Giuseppe Moruzzi redescubrieron y describieron este fenómeno con precisión.

En 1941, mientras estudiaba las contracciones reflejas simples de los músculos de los gatos, Beritashvili demostró, independientemente de B. Renshow, el efecto inhibitorio antidrómico. Además, mostró que la inhibición antidrómica se extiende a través de varios segmentos e incluso a ambos lados de la médula espinal. Beritashvili fue uno de los primeros fisiólogos en comprender plenamente el papel de las dendritas y, en 1941, formuló la idea de que las dendritas generan corrientes locales no conductoras en respuesta a los impulsos. Actualmente, este principio está bien demostrado para las dendritas apicales de las neuronas piramidales .

Antes de la Segunda Guerra Mundial, Beritashvili inició una extraordinaria línea de experimentación que, figurativamente, sentó las bases para que Roger Wolcott Sperry (1913-1994) recibiera el Premio Nobel en 1981. Entre 1936 y 1940, interrumpida por la guerra y sin reanudarse jamás, Beritashvili, junto con su asistente Nina Chichinadze (1896-1972), llevó a cabo una serie de ingeniosos experimentos, poniendo a prueba la capacidad de un hemisferio cerebral para recuperar recuerdos almacenados inicialmente en el otro. Si bien el enigma que planteaban los "dos cerebros" y la enorme red de fibras que los conectaba se conocía desde hacía siglos y se había explorado de forma fragmentaria , prácticamente no se sabía nada sobre el intercambio hemisférico, si es que existía alguno. Demostraron que entrenar a la paloma con un ojo para distinguir diferentes patrones de color no aportaba ninguna ventaja al aprendizaje con el otro ojo, el no entrenado. En otras palabras, para estos estímulos visuales complejos, lo aprendido con un hemisferio era inaccesible para el otro. Luego demostraron que, con los mismos estímulos y procedimiento, intercambiar los ojos con gatos o cachorros no alteraba la memoria para la discriminación; o bien la bilateralidad de la entrada óptica había permitido que cada hemisferio aprendiera simultáneamente, o bien un hemisferio tenía un acceso conductualmente efectivo a los recuerdos almacenados en el otro. Posiblemente como consecuencia de la guerra subsiguiente, este artículo parece haber pasado a menudo desapercibido, a pesar de ser la base de la extensa investigación de los procesos mnemónicos interhemisféricos en la segunda mitad del siglo XX. [ 5 ]

Comportamiento

Beritashvili comenzó a investigar el comportamiento animal mientras estudiaba los reflejos condicionados en Tiflis en la década de 1920. Introdujo un nuevo enfoque experimental que permitía el libre movimiento de los animales. A diferencia de Pavlov, se negó a utilizar un soporte para perros y observó el comportamiento de los animales (conejos, gatos, perros, monos) durante su locomoción sin restricciones dentro del espacio experimental. Fue una decisión acertada y valiente, que proporcionó condiciones más naturales para el estudio de los reflejos y comportamientos adquiridos. Mediante este método peculiar, Beritashvili realizó una importante contribución a la ciencia del comportamiento animal. [ 6 ]

"Comportamiento libre"

Al principio de su etapa en Tiflis (1919-1941), Beritashvili se sintió insatisfecho con las restricciones antinaturales que el condicionamiento impone al animal y desarrolló un paradigma de "comportamiento libre" en la mayor parte de su trabajo posterior sobre el comportamiento orientado a objetivos. Entre sus decisiones más importantes, abandonó el paradigma de Pavlov/Bekhterev para el estudio de los reflejos condicionados. Criticó duramente este enfoque, así como el conductismo, predominante en Norteamérica en aquel entonces. En cambio, le atrajo el conocimiento generalizado de la capacidad de los perros para encontrar su camino hacia la comida y los breves experimentos de Wolfgang Köhler (1887-1967) que pusieron a prueba esta capacidad tanto en perros como en chimpancés. Sin embargo, insatisfecho con las escasas observaciones de Köhler, así como con la explicación de Pavlov de estas como ejemplos de reflejos condicionados, Beritashvili se dedicó a estudiar el comportamiento en animales que se movían libremente, un método inherentemente natural y versátil. El ejemplo prototípico de este tipo de aprendizaje es el de un perro hambriento, llevado por primera vez a una habitación y alimentado allí en un lugar específico. Tras esta única exposición, el animal correría directamente a ese lugar de comida inmediatamente al entrar en la misma habitación, incluso si esto ocurriera varios meses después. [ 6 ]

Comportamiento impulsado por imágenes

En el estudio de los reflejos condicionados mediante el método de movimientos libres, Beritashvili se enfrentó a acciones que no podían explicarse ni describirse como reflejos condicionados. Por ejemplo, si el animal encontraba comida solo una vez en un lugar determinado, ese día y los siguientes corría al mismo sitio. Beritashvili concluyó que en los vertebrados superiores se generaba una imagen de la comida y su ubicación durante la percepción de la misma. Esta imagen se reproducía cuando el animal se encontraba en la misma situación; además, posteriormente se comportaba de la misma manera (olfateando, etc.) si regresaba al lugar donde había encontrado la comida por primera vez. Este comportamiento orientador, o exploratorio guiado por la imagen, suponía la proyección de la imagen del objeto que el animal reconocía sobre el entorno externo donde había percibido la comida inicialmente. Este comportamiento regulado por la imagen fue denominado por Beritashvili psiconeural , o más tarde comportamiento impulsado por la imagen . [ 4 ] Supuso que este comportamiento era un conjunto complejo de movimientos voluntarios propios de los vertebrados superiores y los mamíferos, así como de los niños pequeños. Supuso que, cuando se aprende un comportamiento alimentario dirigido hacia una caja de comida específica, este se ajusta originalmente a la imagen reproducida de la comida. La imagen de la ubicación de la caja de comida también se reproduce y puede desempeñar un papel secundario. Así, Beritashvili denominó directamente al comportamiento alimentario total de un animal «impulsado por la imagen», en caso de que sus movimientos durante la tarea no estuvieran restringidos. Si bien esta terminología descriptiva arrastra cierto prejuicio de la época del conductismo por ser irremediablemente antropomórfica, negar la validez del término resulta igualmente cuestionable. Dadas las múltiples similitudes, no solo en la anatomía, sino también en la psicofísica de muchos primates inferiores y el ser humano, es extraño negar que una anatomía y fisiología equivalentes generen percepciones similares. El comportamiento humano «impulsado por la imagen» es en sí mismo una experiencia suficientemente general como para que una forma reducida del mismo parezca razonablemente lúcida al describir el fenómeno equivalente entre los mamíferos. [ 6 ]

Beritashvili - "antipavloviano"

En 1947, Beritashvili resumió por primera vez su teoría en el libro Formas básicas de la actividad neuronal y psiconeural , y posteriormente la amplió en su siguiente monografía Mecanismos neuronales del comportamiento de los vertebrados superiores (1961, traducida al inglés en 1965). Mientras tanto, había estudiado problemas de orientación espacial en mamíferos en un libro especial publicado en 1959. Sin embargo, en el contexto de la difícil situación política del país, las nuevas líneas de investigación abiertas en estos trabajos recibieron reacciones negativas por parte de la escuela pavloviana, especialmente tras la publicación de su libro de 1947. La conclusión de Beritashvili de que la actividad psiconeural difería en principio de los reflejos condicionados provocó una disputa entre los fisiólogos rusos y sentó las bases para clasificar a Beritashvili entre los "antipavlovianos". Antes de la muerte de Stalin y la consiguiente disminución del terror, Beritashvili y muchos de sus principales colegas fisiólogos —Leon Orbeli , Pyotr Anokhin , AD Speransky, Lina Stern , NA Rozhansky y otros— fueron convocados ante las sesiones científicas conjuntas de 1950 (de la Academia de Ciencias de la URSS y la Academia de Ciencias Médicas de la URSS) para confesar ser «enemigos de la doctrina de Pavlov». Esta atmósfera de terror y represión mantuvo a Beritashvili y a la mayoría de los científicos soviéticos en un aislamiento crucial y, en muchos casos (por ejemplo, el lysenkoísmo , el «culto» a Pavlov), limitados por la restricción política. Con valentía, Beritashvili siguió su propio camino y mantuvo una línea de experimentación muy original tras el período de aislamiento de 1950 a 1955. Sin embargo, tuvo que ser prudente en sus contactos occidentales, siendo especialmente vulnerable debido a sus publicaciones «extranjeras» anteriores. [ 6 ]

Orientación espacial

Entre 1955 y 1959, tras su rehabilitación, Beritashvili centró su investigación en los problemas de orientación espacial en vertebrados superiores, bebés y humanos. La orientación espacial en el entorno se manifiesta en la capacidad de proyectar o localizar la posición de un objeto percibido en el entorno externo en relación con uno mismo y otros objetos externos. Beritashvili estableció que diversos receptores sensoriales participan en la producción de la imagen de la orientación espacial, pero que solo la estimulación de los receptores visuales, auditivos y laberínticos puede inducir imágenes de la disposición espacial de los objetos externos en el entorno y sus relaciones espaciales con la ubicación del animal. Mediante experimentos sutiles, demostró que la estimulación de los receptores laberínticos durante la locomoción animal es de suma importancia para la orientación espacial en el entorno, y que la excitación propioceptiva no participa en la producción de la imagen de la ruta recorrida por el animal. Sin embargo, tras recorrer repetidamente la ruta, la estimulación de los propioceptores se convierte en señales condicionadas para movimientos que luego se producen automáticamente como reflejos condicionados en cadena. Los experimentos de extirpación de diversas regiones corticales en perros y gatos demostraron que la mitad anterior de la fisura suprasilviana es responsable de la orientación espacial bajo estimulación laberíntica y auditiva. [ 6 ]

Beritashvili concluyó que la orientación espacial en los vertebrados superiores se refleja en su capacidad para proyectar un objeto en el espacio y localizar su posición en relación consigo mismo o con otros objetos, tras una única percepción del objeto por parte del animal. Asimismo, la orientación espacial es necesaria para acercarse al objeto o moverse de uno a otro cuando el animal no los ve ni los percibe mediante ningún otro sentido. Además, toda la información sensorial proveniente de los receptores puede desempeñar un papel importante en la orientación espacial. Sin embargo, los receptores ópticos, los canales semicirculares vestibulares , el utrículo y el sáculo desempeñan un papel fundamental, ya que su exclusión imposibilita la orientación espacial normal. [ 6 ]

En la ontogenia infantil, las imágenes espaciales surgen primero a través de la percepción visual, luego a través de la vestibular y, finalmente, a través de la percepción auditiva. Estudios específicos de orientación espacial en personas ciegas demostraron que estas últimas juzgaban los obstáculos a distancia mediante sensaciones en la zona facial, basadas en la estimulación de los receptores cutáneos resultante de la constricción refleja condicionada de los músculos faciales. [ 6 ] Todas estas investigaciones se incluyeron en el libro de Beritashvili, Mecanismos nerviosos de la orientación espacial en mamíferos , publicado en ruso (1959).

En nuestra opinión, Beritashvili, como el primero en estudiar la navegación espacial en vertebrados superiores, en paralelo con Edward C. Tolman (1886-1959), merece ser mencionado en el documento de antecedentes del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2014, otorgado a John O'Keefe , Edvard I. Moser y May-Britt Moser . Su contribución justifica una reevaluación, al igual que la de muchos otros científicos que trabajaron en la antigua Unión Soviética y en países de Europa Central y Oriental, y que a menudo fueron vilipendiados y aislados de la comunidad científica internacional. [ 7 ]

Sistema vestibular

Beritashvili era muy consciente de que el comportamiento guiado por imágenes no solo se refería a un objeto o evento, sino también a una ubicación. Así, retomando sus primeros experimentos con Rudolf Magnus en vísperas de la Primera Guerra Mundial en Utrecht, realizó un análisis exhaustivo del papel del sistema vestibular, en contraposición a la propiocepción muscular, en la orientación espacial. Los resultados fueron claros, tanto en gatos y perros como en niños. En ausencia de visión, el sistema laberíntico, y no la propiocepción muscular, proporciona la información necesaria para la orientación y el registro de la trayectoria. Los animales laberintectomizados, incluso después de varios meses de recuperación y entrenamiento específico, eran incapaces de seguir una trayectoria recién dada cuando carecían de visión (debido a las vendas en los ojos). Con suficiente repetición, podían ser entrenados para seguir una trayectoria particular en una secuencia invariable. En otras palabras, podían aprender una secuencia de giros, pero al carecer de visión y del sistema vestibular, estaban completamente desorientados. Esto se ha confirmado plenamente con ratas. Trabajos recientes con sujetos humanos trasladados pasivamente a través del espacio han sugerido que otras señales, además de las proporcionadas por los otolitos, son importantes para percibir las características del movimiento lateral. Sin embargo, las observaciones de Beritashvili en niños sordomudos demuestran de manera concluyente que, en ausencia de visión, los laberintos son esenciales para la orientación y para seguir posteriormente un camino por el que estos niños han sido guiados, o incluso transportados pasivamente. Los sordomudos que carecían de la función laberíntica estaban totalmente desorientados en esta situación, mientras que los niños ciegos se desempeñaron significativamente mejor que los niños normales con los ojos vendados. [ 5 ]

Memoria basada en imágenes

La última década de la vida de Beritashvili se dedicó a la investigación de la memoria. Mediante diversas variantes de esta investigación, estudió las capacidades mnemónicas de varios vertebrados, desde peces hasta niños microcefálicos y normales, el efecto de la restricción de la información sensorial y la extirpación de diversas partes del sistema nervioso central en animales. Distinguió tres tipos de memoria en vertebrados: memoria basada en imágenes, memoria emocional y memoria de reflejo condicionado. En sus experimentos, investigó la memoria basada en imágenes mediante el método de respuestas retardadas durante el movimiento libre. Junto con sus colaboradores, Beritashvili llevó a cabo una investigación fundamental sobre la filogenia de la memoria basada en imágenes y descubrió que, particularmente en peces, anfibios y reptiles, solo se forman imágenes de memoria a corto plazo, mientras que en aves (gallinas, palomas) también existen imágenes de memoria a largo plazo. En el desarrollo filogenético desde los peces hasta los monos, la memoria a corto plazo se extiende desde varios segundos en los peces hasta algunas decenas de minutos en los vertebrados superiores. La memoria a largo plazo abarca desde varios minutos en las aves hasta varios meses en perros y monos. Según Beritashvili, la memoria basada en imágenes en todos los vertebrados es resultado de la actividad del prosencéfalo; con el desarrollo de la corteza, esta memoria se convierte en su función más importante. Por ejemplo, las áreas asociativas de la fisura proreal y el lóbulo temporal desempeñan un papel fundamental en la retención de las imágenes de objetos reconocidos. Beritashvili consideraba que el sustrato de la memoria basada en imágenes se localizaba en los circuitos neuronales entre la fisura proreal, la corteza visual, la corteza temporal inferior y el hipocampo. [ 4 ]

El libro de Beritashvili sobre la memoria, * Memoria de los vertebrados: sus características y origen *, se publicó por primera vez en ruso en Tiflis (1968) y pronto se tradujo al inglés (1971). La segunda edición, revisada y ampliada, se publicó en Moscú (1974), poco antes de su muerte.

Publicaciones seleccionadas

  • Beritov, IS (1916) Uchenie ob osnovnykh elementakh tsentral'noi koordinatsii skeletnoi muskulaturi [Teoría de los elementos básicos de la coordinación central de la musculatura esquelética]. Petrogrado, imprenta Stasyulevich.
  • Beritoff, JS (1924). "Sobre los procesos nerviosos fundamentales en la corteza de los hemisferios cerebrales. I. Las principales etapas del desarrollo del reflejo individual: su generalización y diferenciación". Brain . 47 (2): 109– 148. doi : 10.1093/brain/47.2.109 .
  • Beritoff, JS (1924). "Sobre los procesos nerviosos fundamentales en la corteza de los hemisferios cerebrales. II. Sobre los principales elementos corticales en los arcos de los reflejos individuales". Brain . 47 (3): 358– 376. doi : 10.1093/brain/47.3.358 .
  • Beritoff, JS (1927). "Über die individuell-erworbene Tätigkeit des Zentralnervensystems". J. Psicólogo. Neurol . 33 : 113-335 .
  • Beritov, IS (1932) Individual'no-priobretennaia deiatel'nost' tsentral'noi nervnoi sistemy [Actividad del sistema nervioso central adquirida individualmente]. Tiflis, Imprenta Estatal de Georgia.
  • Beritov, IS (1947) Ob osnovnykh formakh nervnoi i psikhonervnoi deiatel'nosti [Sobre las formas básicas de actividad neuronal y psiconeural]. Moscú y Leningrado, Academia de Ciencias de la URSS Press.
  • Beritashvili, IS (Beritov) (1959) O nervnykh mekhanizmakh prostranstvennoi orientatsii vysshikh pozvonochnykh zhivotnykh . [Mecanismos nerviosos de orientación espacial de mamíferos]. Tbilisi, Prensa de la Academia de Ciencias de Georgia.
  • Beritashvili, IS (1963). "Los mecanismos nerviosos de la orientación espacial del hombre". Neuropsicología . 1 (3): 233– 249. doi : 10.1016/0028-3932(63)90018-6 .
  • Beritashvili, IS (Beritoff) (1965) Mecanismos neuronales del comportamiento de los vertebrados superiores . (Trad. y Ed. Liberson, WT) Little Brown & Co, Boston. (Original en ruso, Tiflis, 1961).
  • Beritashvili, IS (1966). "Capítulo preparatorio: De la coordinación espinal de los movimientos a la integración psiconeural del comportamiento". Annu. Rev. Physiol . 28 : 1–16 . doi : 10.1146/annurev.ph.28.030166.000245 . PMID 5322976 . 
  • Beritashvili, IS (Beritoff) (1969) Sobre la actividad psiconeural de los animales. En: Cole M, Maltzman I, eds., Manual de psicología soviética contemporánea . Nueva York y Londres, Basic Books, capítulo 22, pp.  627–670.
  • Beritashvili, IS (1971) Memoria de vertebrados. Características y origen [Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdeni] (Trad. JS Barlow, Еd. WT Liberson). Nueva York, Plenum Press. (Original ruso, Tbilisi, 1968).
  • Beritashvili, IS (Beritoff) (1972) Filogenia del desarrollo de la memoria en vertebrados. En: Karczmar AG, Eccles JC, eds., Cerebro y comportamiento . Nueva York, Springer-Verlag, pp.  341–351.
  • Beritashvili, IS (1974) Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdenie . [Memoria de animales vertebrados. Características y Origen], 2ª edición revisada y ampliada. Moscú, Nauka.
  • Beritashvili, IS (1975) Izbrannye Trudy: Neirofiziologiia i neiropsikhologiia [Obras selectas: Neurofisiología y neuropsicología]. Moscú, Nauka.
  • Beritashvili, IS (1984) Trudy: Voprosy Fiziologii Myshts, Neirofiziologii, Neiropsikhologi' [Obras: Problemas de fisiología muscular, neurofisiología y neuropsicología]. Tbilisi, Metsniereba.

Referencias

  1. ↑ "Указ Президиума Верховного Совета СССР О присвоении звания Героя Социалистического Труда академику Бериташвили И. С." (PDF) . Vedomosti Verkhovnogo Soveta SSSR . Nº 1. 6 de enero de 1965. 
  2. ↑ IS Beritashvili (Beritov) es uno de los fundadores de la ciencia bioconductual moderna (hasta el 120 aniversario) por Kostandov EA, Zh Vyssh Nerv Deiat Im IP Pavlova. 2005 enero-febrero;55(1):6–14. Ruso
  3. ↑ Beritashvili, Ivan Solomonovich de La Gran Enciclopedia Soviética (1979)
  4. 1 2 3 Tsagareli, Merab G. (10 de julio de 2007). "Ivane Beritashvili: Fundador de la fisiología y la neurociencia en Georgia". Revista de Historia de las Neurociencias . 16 (3): 288– 306. doi : 10.1080/09647040600600148 . ISSN 0964-704X . PMID 17620192 . S2CID 37531306 .   
  5. 1 2 Tsagareli, MG; Doty, RW (2009). "Ivane S. Beritashvili (1884–1974): de los reflejos de la médula espinal al comportamiento impulsado por imágenes". Neuroscience . 163 (3): 848– 856. doi : 10.1016/j.neuroscience.2009.07.001 . PMID 19589370 . S2CID 207246441 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Tsagareli, Merab G. (1 de enero de 2015). "IS Beritashvili y la integración psiconeural del comportamiento". En Nadin, Mihai (ed.). Anticipación: Aprendiendo del pasado . Monografías de sistemas cognitivos. Vol. 25. Springer International Publishing. pp. 395–414 . doi : 10.1007/978-3-319-19446-2_24 . ISBN   978-3-319-19445-5.
  7. ↑ Nadin, Mihai (2014). "Premio Nobel de Navegación: Pionero soviético" . Nature . 515 (7525): 37. Bibcode : 2014Natur.515Q..37N . doi : 10.1038/515037c . PMID 25373665 . 

Lecturas adicionales

  • Doty, RW (1975). " Obituario: Ivane Beritashvili, 1885–1974" . Brain Research . 93 (3): 375–384 . doi : 10.1016/0006-8993(75)90177-8 . PMID 1100197. S2CID 235332202 .  
  • Tsagareli, M. Ivane Beritashvili: Su vida y contribución . Tiflis: Universal, 2010. (en georgiano e inglés).
  • Ivane S. Beritashvili