El tritón de vientre rojo japonés ( Cynops pyrrhogaster ) es una especie endémica de Japón. La piel de la parte superior de su cuerpo es oscura y la de la parte inferior, de un rojo brillante, aunque la coloración varía según la edad, la genética y la región. Los adultos miden entre 8 y 15 cm de largo. Para disuadir a los depredadores, los tritones de vientre rojo japoneses contienen altos niveles de tetrodotoxina , una neurotoxina que acumulan principalmente a través de su dieta.
Esta especie se encuentra en muchas islas japonesas , incluyendo Honshu , Shikoku y Kyushu . Sus hábitats incluyen cuerpos de agua naturales y artificiales, así como bosques y praderas. Se reproducen desde la primavera hasta principios del verano, y ambos sexos producen feromonas cuando están listos para aparearse. Los huevos se ponen por separado y eclosionan después de unas tres semanas. Crecen desde la forma larvaria hasta la juvenil entre cinco y seis meses. Los juveniles se alimentan de presas que viven en el suelo, y los adultos comen una amplia variedad de insectos, renacuajos y los huevos de su propia especie. Tienen varias adaptaciones para evitar a los depredadores, aunque la que usan depende de dónde viven. Se han estudiado varios aspectos de su biología , incluyendo su capacidad de regenerar partes del cuerpo perdidas .
El tritón de vientre rojo japonés se separó de su pariente más cercano en el Mioceno medio , antes de dividirse en cuatro variedades distintas, cada una con un área de distribución mayormente separada, aunque las cuatro se reconocen formalmente como una sola especie. Actualmente, su población está disminuyendo y se enfrenta a amenazas como las enfermedades y el comercio de mascotas . Se pueden mantener con éxito en cautividad.
Etimología y taxonomía
La especie fue descrita científicamente por primera vez por el zoólogo alemán Heinrich Boie en 1826 como Molge pyrrhogaster , [ nota 1 ] basándose en especímenes traídos de Japón a Europa. La comparó con el tritón liso , diciendo que habría confundido al primero con el segundo si no hubiera sabido que era de Japón. Ninguno de los especímenes que estudió era completamente maduro. [ 3 ] [ 4 ] Pyrrhogaster deriva del griego , purrhos ( lit. ' fuego ' ) y gastēr ( lit. ' vientre ' ). [ 5 ] Salamandra subcristata fue descrita por Coenraad Jacob Temminck y Hermann Schlegel en 1838 y transferida a Cynops más tarde ese año por el naturalista suizo Johann Jakob von Tschudi , [ 6 ] [ 2 ] y en 1850, Cynops subcristata y Molge pyrrhogaster fueron sinonimizadas como Cynops pyrrhogaster por el zoólogo británico John Edward Gray . [ 7 ] [ 2 ] Un estudio de ADN mitocondrial en 2001 indicó que sus supuestos compañeros de Cynops , C. cyanurus y C. wolterstorffi , pueden pertenecer a un género diferente. [ 8 ]
El Sistema Integrado de Información Taxonómica enumera dieciséis sinónimos para Cynops pyrrhogaster . [ 9 ] Los nombres comunes de la especie incluyen tritón de vientre rojo japonés, [ 1 ] tritón de vientre rojo, [ 10 ] y salamandra de vientre rojo japonesa. [ 11 ] Los estudios que examinan la variación morfológica y geográfica habían reconocido anteriormente seis razas : Tohoku, Kanto, Atsumi, intermedia, Sasayama y Hiroshima, [ 12 ] una de las cuales, la Sasayama, fue descrita como una subespecie en 1969 por Robert Mertens como Triturus pyrrhogaster sasayamae , que ahora se considera un sinónimo de C. pyrrhogaster . [ 2 ] El análisis molecular moderno apoya la división de C. pyrrhogaster en cuatro clados en su lugar. [ 12 ] En particular, la validez de las razas Sasayama e intermedia nunca ha sido probada, con un estudio que no encontró diferencias de comportamiento entre las dos supuestas formas. [ 13 ]

Cynops pyrrhogaster divergió de su pariente cercano C. ensicauda hace aproximadamente 13,75 millones de años ( Ma ; durante el Mioceno Medio ). El ancestro común de ambas especies habría habitado una zona del continente euroasiático que hoy corresponde al Mar de China Oriental y las islas Ryukyu centrales . La tierra que se convertiría en las islas japonesas —conectadas al continente en aquel entonces— probablemente tenía un clima subtropical , lo que pudo haber provocado que los ancestros del tritón de vientre rojo japonés migraran hacia el norte en busca de un hábitat más favorable. Con el tiempo, C. pyrrhogaster se dividió en cuatro clados: norteño, sur, oeste y central. El norteño divergió primero, hace unos 9,68 Ma, luego el centro hace unos 8,23 Ma, y finalmente el surño y el oeste hace unos 4,05 Ma. La distribución de todos los clados, excepto el surño, disminuyó durante el Último Período Glacial , pero se expandió nuevamente después. El estudio que los identificó concluyó que los cuatro clados representan unidades taxonómicas separadas , aunque su relación exacta no está clara. También señaló sus extremas diferencias genéticas, inusualmente grandes para cualquier especie. [ 12 ] Las áreas de distribución de las variedades central y occidental se encuentran en Chugoku, en el oeste de Japón, formando una zona híbrida (un área donde los dos clados se cruzan para producir híbridos). El tipo central ha comenzado a desplazarse hacia el oeste, lo que ha provocado el cambio de la zona híbrida. Se espera que, con el tiempo, esto cause la dilución del genoma de la forma occidental debido al aumento de la hibridación . [ 14 ]
Descripción

En la parte superior del cuerpo del tritón, la piel es de color marrón oscuro, casi negro, y está cubierta de protuberancias verrugosas. El vientre y la parte inferior de la cola son de color rojo brillante, con manchas negras. [ 4 ] Los juveniles más jóvenes tienen una coloración cremosa en lugar de roja, aunque la mayoría de los juveniles más grandes tienen algo de rojo presente. [ 15 ] Los adultos de islas más pequeñas tienden a tener más rojo en sus regiones ventrales (vientre) que los de islas más grandes, a veces con manchas extremadamente pequeñas o ninguna en absoluto. En general, los machos tienden a tener más rojo que las hembras. [ 16 ] Los machos también se pueden distinguir de las hembras por sus colas planas y anchas y la hinchazón alrededor de la región ventral. [ 17 ] Existe una variante completamente roja: se cree que esa coloración es hereditaria y recesiva . Esta variante no se limita a ninguna población en particular, pero es más común en la mitad occidental de Japón en general. [ 18 ]
Los dientes vomeropalatinos , un grupo de dientes en la parte superior posterior de la boca, están dispuestos en dos series. La lengua es relativamente pequeña, la mitad del ancho de la boca. Las fosas nasales están ubicadas anteriormente (hacia la cabeza), más cerca entre sí que de los ojos y apenas visibles cuando se observan desde arriba. Los dedos de los machos son más largos que los de las hembras, aunque las hembras mismas son más largas. La cola está fuertemente comprimida, con aletas tanto en la parte superior como en la inferior. Una cresta lisa va desde su nuca hasta su cola. [ 19 ] La longitud corporal total de los adultos es de 8 a 15 cm (3,1 a 5,9 in) . [ 11 ] La longitud hocico-cloaca puede estar entre 43,0 y 64,0 mm (1,69 y 2,52 in) para los machos y entre 48,5 y 75,0 mm (1,91 y 2,95 in) para las hembras. Las poblaciones de las regiones más septentrionales y elevadas tienden a ser más grandes que las de las regiones meridionales y de menor altitud. [ 20 ] Los huevos miden de 2,1 a 2,3 mm (0,083 a 0,091 pulgadas) de largo. [ 17 ]
Distribución y hábitat
Cynops pyrrhogaster es endémico de Japón y se encuentra en varias islas del archipiélago , incluidas Honshu , Shikoku y Kyushu . [ 1 ] Habita principalmente en las islas más grandes, mientras que su pariente, C. ensicauda , se encuentra en las islas Ryukyu. Tiene la distribución más septentrional de cualquier especie de Cynops ; todas las demás especies, además de la mencionada C. ensicauda , son nativas del sur de China. [ 12 ] También hay una población introducida en Hachijō-jima , que se cree que desciende de individuos de Shikoku. Se cree que su introducción ocurrió en la década de 1970, aunque se desconoce cómo sucedió exactamente. [ 21 ] Se ha registrado en los Estados Unidos tres veces, en Florida y Massachusetts. Todos los casos fueron escapes o liberaciones deliberadas, y no se han establecido poblaciones. [ 11 ]
De los cuatro clados, el septentrional se encuentra en los distritos de Tohoku y Kanto . Este no se superpone con el rango del clado central, que se encuentra en Chubu , el norte de Kansai y el este de Chugoku. El rango del clado central se superpone ligeramente con el occidental, que se encuentra en el sur de Kinki, el oeste de Chugoku, Shikoku y el centro de Kyushu. El clado occidental también se superpone parcialmente con el clado meridional, que se encuentra en el oeste y el sur de Kyushu. [ 12 ]
Los tritones se encuentran a altitudes de entre 30 y 2020 m (98 y 6627 pies) . Los ecosistemas en los que habitan incluyen bosques, praderas, matorrales, humedales, lagos, marismas y entornos cultivados. También pueden vivir en cuerpos de agua artificiales, como estanques de acuicultura . [ 1 ]
Comportamiento y ecología

Reproducción y ciclo de vida
La reproducción ocurre en arrozales, estanques, arroyos, charcas y riachuelos. Las hembras aceptan el comportamiento de cortejo de los machos desde la primavera hasta principios del verano. [ 20 ] Tanto los machos como las hembras producen feromonas peptídicas para atraer al sexo opuesto cuando están listos para aparearse. Los machos producen un tipo conocido como sodefrina (del término japonés sodefuri , lit. ' solicitando ' ); [ 22 ] las hembras tienen su propia variedad, llamada imorina por sus descubridores (del término japonés imo , lit. ' mujer amada ' , y rin de sodefrina ). Estas se liberan de la cloaca y fueron la primera feromona peptídica identificada en un vertebrado y la primera identificada en una hembra de vertebrado, respectivamente. [ 10 ] [ 23 ]
El cortejo comienza cuando el macho se acerca a la hembra, olfateando sus costados o cloaca. Luego, el macho acerca su cola a la hembra y la vibra rápidamente. La hembra responde empujando el cuello del macho con su hocico. En ese momento, el macho se aleja lentamente, ondulando su cola, y la hembra lo sigue, tocándola con su hocico cuando está lo suficientemente cerca. El macho deposita entonces de dos a cuatro espermatóforos , uno a la vez, moviéndose varios centímetros después de cada uno, los cuales la hembra intenta recoger con su cloaca, a veces sin éxito. [ 24 ] Las hembras ponen los huevos por separado en objetos subacuáticos, como hojas y raíces de hierba sumergidas, fertilizándolos uno a uno a partir de los espermatóforos que transportan. Pueden poner hasta 40 huevos en una sesión y de 100 a 400 huevos en una temporada de reproducción. [ 24 ]

Las crías eclosionan de sus huevos después de aproximadamente tres semanas, como larvas nadadoras con branquias y aletas dorsales. Crecen alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas) en los primeros tres meses de vida. Entre los cinco y seis meses, dejan de comer y experimentan la metamorfosis , perdiendo sus branquias y aletas, y convirtiéndose en juveniles. Los juveniles no pueden permanecer sumergidos en el agua como las larvas o se ahogan. [ 25 ] [ 26 ] Los tritones de menor altitud maduran más rápido que los de mayor altitud. Los tritones machos de poblaciones de mayor altitud tienden a vivir más tiempo después de alcanzar la madurez, pero su tamaño adulto no es tan grande como el de los tritones de tierras bajas. Se han encontrado individuos silvestres de hasta veintitrés años. [ 20 ]
espermatogénesis
Cynops pyrrhogaster se considera un modelo vertebrado ideal para investigar el/los mecanismo(s) involucrado(s) en la transición de la mitosis a la meiosis durante la espermatogénesis . [ 27 ] En los machos, esta transición implica la expresión de PCNA , una proteína auxiliar de la ADN polimerasa delta empleada en la replicación y reparación del ADN . [ 27 ] También está involucrada en la transición DMC1 , una proteína empleada en la recombinación genética . [ 27 ]
Dieta
En entornos cautivos, se sabe que los renacuajos comen fácilmente larvas de mosquito , artemia y lombrices de tierra . [ 25 ] Los juveniles a menudo consumen especies de Collembola (colémbolos) y Acari (ácaros) que habitan en el suelo . [ 15 ] Se descubrió que los adultos en un páramo subalpino particular en las montañas Azuma de la prefectura de Fukushima disfrutan tanto de presas vivas como de carroña . Consumen muchas variedades de insectos, como miembros de Odonata , que incluyen libélulas y caballitos del diablo, cuyas larvas se han encontrado enteras en estómagos de tritones, pero solo trozos de adultos; Brachycera , un suborden de Diptera (moscas); Hymenoptera , que incluye moscas sierra, avispas, abejas y hormigas; y Coleoptera (escarabajos). También comen renacuajos de Rhacophorus arboreus y los huevos de su propia especie. La composición de su dieta varía estacionalmente y de un año a otro, lo que sugiere cambios en los pequeños animales que habitan en los estanques donde viven y sus alrededores. [ 17 ] Se encontraron resultados similares en un estanque del campus de la Universidad Metropolitana de Tokio en Hachiōji , Tokio; los estómagos de los tritones contenían insectos de muchos órdenes diferentes y, de nuevo, huevos de congéneres. Como antes, consumieron renacuajos de rana, aunque estos pertenecían a la especie Rhacophorus schlegelii . [ 28 ]
Depredadores

Los tritones del Japón continental presentan un comportamiento antipredador diferente al de los tritones de las islas más pequeñas. Los individuos de las islas más pequeñas (por ejemplo, la isla de Fukue ) suelen utilizar una maniobra denominada reflejo unken , en la que exponen su vientre de color rojo brillante a los atacantes . Dado que sus principales depredadores son las aves, capaces de distinguir el color rojo, esta técnica resulta eficaz. En el Japón continental, los tritones también deben evitar a los mamíferos depredadores, que no distinguen los colores tan bien como las aves . Esto provoca que estas poblaciones utilicen menos la maniobra, ya que intentarla puede resultar fatal. [ 16 ]
Frente a las serpientes, los tritones de la isla de Fukue tienden a realizar exhibiciones de meneo de cola, diseñadas para llamar la atención del depredador hacia su cola reemplazable en lugar de su cabeza, más vital; los de la prefectura de Nagasaki, en el Japón continental, tienden simplemente a huir. Hay serpientes en ambas zonas. Esta diferencia de comportamiento probablemente se deba a que los tritones del continente están adaptados para escapar de los cazadores mamíferos, que tienen menos probabilidades de ser repelidos por tal exhibición. [ 29 ]
Toxina
Los tritones de vientre rojo japoneses silvestres contienen altos niveles de la neurotoxina tetrodotoxina (TTX). [ 30 ] Esta toxina inhibe la actividad de los canales de sodio en la mayoría de los vertebrados, lo que desalienta la depredación tanto por aves como por mamíferos. [ 29 ] Los experimentos han demostrado que la toxina se deriva casi por completo de la dieta del tritón. Cuando se criaron en cautiverio sin ninguna fuente de TTX, los juveniles de 36 a 70 semanas de edad no contenían niveles detectables, pero los especímenes silvestres del mismo hábitat original tenían alta toxicidad. En tritones más jóvenes criados en cautiverio todavía se detectó algo de TTX, que se infirió que había sido transferida por las hembras adultas a sus huevos. [ 30 ] En un experimento de seguimiento realizado por el mismo equipo, a los tritones criados en cautiverio se les dio alimento que contenía la neurotoxina. Consumieron fácilmente larvas de mosquito impregnadas con TTX cuando se les ofreció, sin mostrar ningún síntoma después de ingerir el veneno. Fue detectable en sus cuerpos posteriormente, lo que indica aún más que el alimento es la fuente de la toxina. No se conocen organismos productores de TTX en su hábitat, pero su existencia es probable y explicaría el origen de la TTX en los tritones salvajes. [ 31 ]
Conservación
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la ha clasificado como casi amenazada . Esta evaluación se realizó en 2020, [ 1 ] un cambio con respecto a 2004, cuando se la clasificó como de menor preocupación . [ 32 ] Se reproduce con éxito en zoológicos australianos. [ 1 ] Una de las principales amenazas que enfrenta C. pyrrhogaster es la recolección para el comercio de mascotas . La UICN afirma que este comercio debe terminar de inmediato. Su población está disminuyendo, particularmente cerca de áreas habitadas por humanos. [ 1 ]
Se descubrió que los tritones de vientre rojo japoneses con misteriosas lesiones cutáneas en el lago Biwa, en la prefectura de Shiga, Japón, sufrían infecciones causadas por un eucariota unicelular del orden Dermocystida . Las lesiones contenían quistes llenos de esporas . Casi todas las lesiones eran externas, aunque se encontró una en el hígado . A nivel mundial, las enfermedades son una de las causas de la disminución de las poblaciones de anfibios. Existe preocupación de que esta afección pueda propagarse a otras especies cercanas, como Zhangixalus arboreus e Hynobius vandenburghi . [ 33 ]
Se creía que una variedad, que se encontraba exclusivamente en la península de Atsumi , se había extinguido en la década de 1960. Sin embargo, en 2016, un grupo de investigadores descubrió que los tritones de la península de Chita probablemente pertenecían a la misma variante debido a sus rasgos morfológicos similares. Ambos grupos comparten una preferencia por las temperaturas más frías y poseen cuerpos lisos y blandos, regiones dorsales pálidas y vientres amarillentos. Aun existiendo, esta forma se encuentra en grave peligro de extinción y pronto desaparecerá sin protección inmediata. [ 34 ]
Interacciones con los seres humanos
Investigación
Los tritones de vientre rojo japoneses son un organismo modelo muy útil en entornos de laboratorio, pero su cuidado se vuelve más complejo tras la metamorfosis. Un experimento financiado por la Sociedad Japonesa para la Promoción de la Ciencia descubrió que la tiourea (TU) puede prevenir este proceso, permitiendo que los animales permanezcan en su forma premetamórfica hasta dos años, conservando la capacidad de metamorfosearse al ser retirados de la solución de TU. Esto no afectó su capacidad de regeneración. [ 25 ]
Los tritones de vientre rojo japoneses producen motilina , un péptido que estimula las contracciones gastrointestinales y que se ha identificado en muchos vertebrados. Se sintetiza en la parte superior del intestino delgado y en el páncreas . El descubrimiento de este último supuso la primera vez que se observó motilina pancreática. Este órgano también produce insulina . Estos resultados representaron el primer descubrimiento de motilina en anfibios, lo que sugiere que desempeña una función similar en ellos a la que tiene en aves y mamíferos. La existencia de motilina pancreática también indicó otra función desconocida. [ 35 ]
Esta especie, al igual que otros anfibios urodelos , es capaz de regenerar partes del cuerpo perdidas , incluyendo extremidades con articulaciones funcionales y la mandíbula inferior . [ 36 ] [ 37 ] Cuando ocurre este proceso, el tejido regenerado tiende a imitar la forma del tejido intacto. [ 36 ] También es capaz de regenerar cristalinos perdidos , tardando treinta días en hacerlo como larva y ochenta días como adulto. La diferencia de tiempo se debe únicamente al tamaño del ojo, y la capacidad regenerativa no cambia; el descubrimiento de este hecho contradijo una afirmación popular de que los animales jóvenes se regeneran más rápido que los adultos. [ 38 ]
En cautiverio
Cynops pyrrhogaster puede mantenerse en cautividad. La doctora en medicina veterinaria Lianne McLeod los describió como "de bajo mantenimiento", señalando que los tritones en cautividad disfrutan de larvas de mosquito, artemia, gambas de cristal , dafnias y, en el caso de los individuos más grandes, guppies . [ 39 ]
Notas
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- Lista Roja de la UICN: especies casi amenazadas
- Cynops
- Modelos animales
- Anfibios endémicos de Japón
- Anfibios descritos en 1826
- Taxones nombrados por Heinrich Boie