floración de medusas

Un auge en las poblaciones de medusas puede tener efectos significativos en la estructura de la red alimentaria en todos los niveles tróficos . ^{[ 14 ]} Algunas especies de medusas carnívoras consumen activamente ictioplancton , huevos y larvas de peces. La capacidad de las medusas para consumir ictioplancton está influenciada por una serie de características que incluyen la morfología de los tentáculos, el tipo de nematocisto de cnidario , las tasas de encuentros, el tamaño del depredador, el comportamiento de nadar mientras se alimenta y las características físicas de la presa. ^{[ 18 ]} Los huevos de peces y las larvas pequeñas son presas ideales para las medusas carnívoras y otros depredadores, ya que tienen una baja capacidad de escape y son más grandes en comparación con otros zooplancton . ^{[ 18 ]} La eliminación de peces depredadores superiores competitivos debido a la sobrepesca ha resultado en una competencia reducida por los recursos alimenticios de las medusas. ^{[ 16 ]} Durante una floración de medusas, el ictioplancton, el zooplancton crustáceo (por ejemplo, copépodos y krill ) y las medusas más pequeñas pueden ser consumidos en mayor medida. ^{[ 19 ]} Algunos estudios han demostrado que las medusas pueden superar a otros depredadores en una floración. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} Por ejemplo, en la floración de Chrysaora melanaster de 1999 en el mar de Bering , Brodeur et al. encontraron que la floración había consumido aproximadamente el 32 % del stock total de zooplancton, lo que representaba casi el 5 % de la producción secundaria anual de la región. En condiciones sin floración, el consumo de zooplancton por las medusas era <1 % del stock anual de zooplancton. ^{[ 19 ]}

Es importante destacar que las floraciones de medusas no siempre resultan directamente en el agotamiento del zooplancton y otras especies competidoras de nivel trófico medio. Las floraciones de medusas pueden tener un papel más complejo en la dinámica de la red trófica y la salud general del estuario. En el caso de la bahía de Chesapeake , las ortigas marinas ( Chrysaora quinquecirrha ) actuaron como un control descendente dominante dentro del ecosistema estuarino y estaban estrechamente vinculadas con las poblaciones de ostras . ^{[ 21 ]} Las floraciones estacionales de ortigas marinas dependían parcialmente de las poblaciones de ostras, ya que estas proporcionaban el sustrato duro más extenso en la bahía de Chesapeake, lo cual era fundamental para la etapa de pólipo del desarrollo de las ortigas marinas. A medida que disminuía la población de ortigas marinas, el control descendente sobre los ctenóforos (Mnemiopsis leidyi ) se eliminó esencialmente, lo que permitió que los ctenóforos aumentaran, lo que resultó en una mayor depredación de los ctenóforos sobre las larvas de ostras y el ictioplancton. Esto, en última instancia, exacerbó el declive tanto de las poblaciones de ortigas marinas como de las de ostras. ^{[ 21 ]}

El aumento de la depredación de medusas sobre el zooplancton durante las floraciones también puede alterar las vías tróficas . El consumo por parte del zooplancton gelatinoso, tanto pequeño como grande, interrumpe la transferencia de energía de la producción de zooplancton a niveles tróficos superiores. ^{[ 20 ]} Dado que las medusas tienen pocos depredadores (grandes peces pelágicos y tortugas marinas ), la producción de medusas no se transfiere de manera eficiente a niveles tróficos superiores y puede convertirse en un "callejón sin salida trófico". ^{[ 20 ]}

Las proliferaciones de medusas pueden alterar el ciclo elemental del carbono (C), el nitrógeno (N) y el fósforo (P) en el océano. A medida que aumentan las poblaciones de medusas, consumen materia orgánica que contiene C, N y P, convirtiéndose en un sumidero neto de compuestos orgánicos. ^{[ 7 ]} Debido a su rápido crecimiento, las medusas pueden, por lo tanto, reducir la materia orgánica disponible para otros organismos. Dado que sus cuerpos gelatinosos no son consumidos por muchos organismos de niveles tróficos superiores, las medusas limitan la transferencia trófica de energía y C, N y P hacia arriba en la cadena alimentaria, desplazando en cambio la transferencia trófica a la comunidad microbiana . ^{[ 4 ] [ 7 ]}

Las medusas pueden ser uno de los mayores depósitos de biomasa en la comunidad pelágica durante las floraciones; esto las convierte en una fuente importante de C, N y P orgánicos. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Grandes poblaciones de medusas también movilizan C, N y P inorgánicos al moverse a diferentes regiones y emitirlos a través de la excreción , la producción de moco o la descomposición . ^{[ 7 ]} Una contingencia en cómo las floraciones de medusas afectan su entorno depende de si poseen las algas simbióticas llamadas zooxantelas . ^{[ 7 ]} Las medusas con zooxantelas obtienen C, N y P orgánicos a través de la translocación de su simbionte, incorporando nutrientes inorgánicos a través de la fotosíntesis. Las zooxantelas dan a las medusas una ventaja cuando la materia orgánica escasea, al producir sus propios nutrientes, creando también competencia con los productores primarios . ^{[ 7 ]} Las medusas zooxanteladas también translocan N y P inorgánicos de vuelta a sus simbiontes en lugar de excretarlos en el agua. Alternativamente, las medusas sin zooxantelas son heterótrofas y obtienen la mayor parte de su C, N y P al ingerir zooplancton . Después de consumir zooplancton, estas medusas liberan formas orgánicas e inorgánicas disueltas de C, N y P al medio ambiente. Las medusas sin zooxantelas excretan amonio y fosfato necesarios para la producción primaria, y algunas estimaciones sugieren que en algunos sistemas son la segunda fuente más importante de estos nutrientes después de la meteorización . ^{[ 7 ] [ 22 ]}

Las medusas producen un moco rico en carbono y nitrógeno orgánicos que es consumido por comunidades microbianas. La proporción de C:N en el moco depende de la especie y de las relaciones simbióticas . El moco producido por medusas zooxanteladas tiene menor contenido de nitrógeno orgánico que el de las especies no zooxanteladas. ^{[ 7 ]} Por otro lado, las medusas no zooxanteladas tienen bajas proporciones de C:N , lo que reduce la eficiencia del crecimiento bacteriano y desplaza la comunidad hacia un sistema dominado por la respiración en lugar de la producción. ^{[ 4 ] [ 22 ]}

Las floraciones de medusas suelen ser efímeras, colapsando por limitaciones de alimento, cambios en la temperatura del agua o niveles de oxígeno, o completando su ciclo de vida. ^{[ 23 ]} La muerte, hundimiento y descomposición de las medusas es rápida y conduce a una liberación masiva de materia orgánica e inorgánica disuelta y particulada en la columna de agua o el fondo marino creando una fuente significativa de alimento para la comunidad microbiana. ^{[ 7 ] [ 4 ] [ 23 ]} Las tasas de hundimiento y descomposición pueden variar para las medusas dependiendo de la temperatura y profundidad del agua. Algunas medusas se descomponen antes de llegar al fondo marino, liberando materia orgánica en la columna de agua. Otras caen al fondo y luego se descomponen, enriqueciendo el sedimento con materia orgánica. ^{[ 22 ] [ 24 ]} En ambos escenarios la materia orgánica de las medusas es consumida por la comunidad bacteriana que reduce simultáneamente el oxígeno disponible, contribuyendo a veces a la hipoxia . ^{[ 7 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} En algunos casos, las caídas de medusas son demasiado grandes para el consumo y la materia orgánica se acumula en el fondo marino creando una barrera física para los mecanismos de difusión, reduciendo el transporte de oxígeno hacia los sedimentos. ^{[ 24 ]} El resultado es un aumento de amonio en el agua circundante debido a la remineralización bacteriana y un aumento de fosfato en el sedimento debido a reacciones redox con bajo oxígeno . ^{[ 7 ] [ 25 ] [ 26 ]} Sin embargo, cuando la descomposición crea zonas con bajo oxígeno, el amonio no puede ser utilizado por la producción primaria. ^{[ 26 ]} De manera similar, las zonas con bajo oxígeno creadas por la respiración microbiana desplazan aún más el consumo hacia la comunidad bacteriana (la mayoría de la macrofauna prefiere ambientes oxigenados), limitando nuevamente la transferencia de energía a niveles tróficos superiores. ^{[ 24 ] [ 27 ]}

Las grandes floraciones de medusas pueden perturbar las operaciones pesqueras al disminuir la calidad de las capturas y saturar los aparejos de pesca. ^{[ 13 ]} Las floraciones de medusas pueden tener impactos potencialmente perjudiciales en las pesquerías al afectar el reclutamiento de larvas de peces y competir con especies de peces económicamente importantes. La introducción accidental en el Mar Negro, a través del agua de lastre, del ctenóforo Mnemiopsis leidyi y la consiguiente destrucción a principios de la década de 1990 de todo el sector pesquero de la anchoa es bien conocida. ^{[ 28 ]} En pesquerías sobreexplotadas , esto puede impedir la recuperación de las especies de peces objetivo y dar lugar a la creación de un estado estable alternativo. ^{[ 14 ] [ 29 ]} Las floraciones generalmente coinciden con una disminución en la captura de peces, lo que resulta en menores ganancias y menos empleos. ^{[ 3 ]} Las grandes floraciones también pueden comprometer las redes de pesca y saturar los aparejos. ^{[ 3 ]} Estos problemas, junto con el consumo adicional de combustible y la pérdida de horas de trabajo, han causado importantes pérdidas económicas para las flotas pesqueras (por ejemplo, aproximadamente 8 millones de euros al año para la flota italiana del Adriático). ^{[ 12 ]}

Por el contrario, algunas floraciones podrían potencialmente beneficiar a las pesquerías comerciales. ^{[ 2 ]} Un ejemplo se encuentra en el estuario de la bahía de Chesapeake, donde la evidencia sugiere que la presencia de ortigas marinas ( Chrysaora quinquecirpha ) tiene un efecto positivo en las poblaciones de ostras. ^{[ 21 ]} Cuando son abundantes, las ortigas marinas son depredadores importantes de los ctenóforos , depredadores voraces que pueden competir con las ostras. ^{[ 21 ]} La recolección comercial de medusas ha crecido en el sudeste asiático, impulsada principalmente por la mayor demanda de medusas en algunas cocinas asiáticas. ^{[ 30 ]} Las pesquerías de medusas podrían ser una estrategia para controlar las floraciones, sin embargo, estas pesquerías aún son de pequeña escala y todavía no se han expandido a mercados fuera de Asia.

Los efectos negativos de las proliferaciones de medusas también se sienten en la industria acuícola . ^{[ 31 ]} Ocasionalmente, las medusas llegan a las jaulas marinas de las piscifactorías industriales y se ha documentado que causan lesiones y la muerte de peces. En 2011, una piscifactoría en España reportó pérdidas de 50 000 € en ganancias debido a la mortalidad de peces tras una afluencia de medusas en sus jaulas. ^{[ 31 ]} Incluso una exposición breve a las medusas puede ser extremadamente dañina dentro de los recintos de las piscifactorías. En el caso del salmón de cultivo, la exposición a las medusas se correlacionó con daños branquiales potencialmente fatales. ^{[ 32 ]}

Las centrales eléctricas suelen construirse en zonas costeras y utilizan agua de mar para la refrigeración industrial. Las medusas pueden obstruir las tomas de agua de las centrales, lo que puede reducir la producción de energía o provocar paradas. ^{[ 9 ]} Si bien las paradas totales debidas a la obstrucción por medusas son poco comunes, las pérdidas de ingresos pueden ser significativas. Según algunas estimaciones, las pérdidas de ingresos ascienden a 5,5 millones de rupias indias ( 78 000 dólares estadounidenses ) al día durante una parada. ^{[ 9 ]} No todas las obstrucciones provocan paradas, aunque incluso pequeñas perturbaciones en las tomas pueden generar pérdidas de ingresos. Existen algunas medidas para prevenir las interrupciones relacionadas con las medusas. Las centrales eléctricas de Japón utilizan dispositivos de cortina de burbujas que producen burbujas de aire cerca de las válvulas de entrada, lo que eleva las medusas y reduce el número de las que son succionadas por las bombas. ^{[ 9 ]}

En las zonas costeras donde el turismo es omnipresente, las proliferaciones de medusas suelen representar un riesgo para las actividades recreativas debido al cierre de playas y a las picaduras a los bañistas. ^{[ 3 ]} Durante las proliferaciones, la incidencia de picaduras de medusas aumenta considerablemente. En algunas zonas del mar Mediterráneo, el problema ha sido muy pronunciado. Por ejemplo, en la península italiana de Salento , se registraron 1733 incidentes de picaduras que requirieron atención médica entre 2007 y 2011, con un coste aproximado de 400 000 € para los servicios sanitarios. ^{[ 11 ]} Las picaduras se notificaron con mayor frecuencia cuando el viento soplaba perpendicularmente a la costa, lo que generalmente acercaba las medusas a los turistas. ^{[ 11 ]}

Aunque las picaduras y el cierre de playas pueden afectar al turismo, las actitudes respecto a la presencia de medusas podrían no influir en el comportamiento. Un estudio realizado entre bañistas en Israel reveló que solo entre el 3 % y el 10 % afirmó que la proliferación de medusas sería un factor que les llevaría a cancelar su viaje a la playa. ^{[ 33 ]} Las actitudes diferían entre las proliferaciones hipotéticas y las reales. Antes de un brote, la gente era más propensa a decir que evitaría la playa, pero durante los brotes, los encuestados tenían aproximadamente el doble de probabilidades de decir que entrarían al agua de todos modos. ^{[ 33 ]} Esto sugiere que, en algunos casos, la proliferación de medusas supone más un inconveniente para la recreación que un impedimento significativo. Aun así, los modelos predicen que las proliferaciones anuales persistentes de medusas podrían contribuir a pérdidas turísticas de entre 1,8 y 6,2 millones de euros anuales. ^{[ 33 ]}

Los artículos científicos que respaldan la existencia de floraciones anormales de medusas resultan más atractivos para los medios de comunicación convencionales, lo que provoca una dramatización de estos eventos ante la opinión pública. Esta cobertura desproporcionada altera la percepción pública sobre la presencia de medusas, lo que podría tener repercusiones en el turismo. ^{[ 2 ]}

Se han registrado varios tipos de explosiones demográficas de medusas en evidencia fósil ya hace 540 millones de años durante el período Cámbrico temprano . ^{[ 2 ]} Se encontraron otras evidencias que datan del período Cámbrico medio a tardío (520–540 millones de años) y del período Neógeno (20–30 millones de años). La anatomía de cuerpo blando de las medusas hace que la fosilización sea rara, lo que plantea desafíos para recrear las abundancias históricas de floraciones. La mayoría de los fósiles de floraciones de medusas conservados son del período Cámbrico, probablemente debido a la abundancia de vida marina y la falta de carroñeros terrestres durante ese tiempo.

Los datos globales sobre poblaciones de medusas abarcan el período comprendido entre 1940 y 2011 e indican que estas poblaciones oscilan, alcanzando máximos periódicos cada 20 años. ^{[ 2 ]} Sin embargo, parece haber un pequeño aumento lineal en la abundancia de medusas a partir de la década de 1970. ^{[ 13 ]}  Las proliferaciones de medusas han aumentado notablemente en Japón, la plataforma del Atlántico Norte, Dinamarca, el mar Mediterráneo y el mar de Barents. ^{[ 13 ] [ 2 ]} No obstante, también existen varios ejemplos de poblaciones de medusas que están disminuyendo en áreas fuertemente impactadas por la actividad humana. ^{[ 16 ]}

Es difícil discernir cómo las proliferaciones de medusas se verán afectadas por los cambios en las condiciones ambientales. Algunos estudios indican que los cambios climáticos alteran la fenología de las medusas, provocando cambios temporales en los eventos de proliferación. ^{[ 16 ] [ 34 ]} En el futuro, muchas investigaciones también estudiarán los impactos de las presiones ambientales y climáticas a corto y largo plazo sobre la abundancia de medusas. ^{[ 3 ] [ 14 ]}

Las dificultades para discernir las tendencias de proliferación de medusas se deben en parte a la falta de conjuntos de datos a largo plazo. Esta falta de datos también limita la capacidad de los investigadores para distinguir entre las oscilaciones de proliferación de medusas causadas por impactos naturales y antropogénicos. Una revisión demostró que existían tendencias crecientes en la abundancia de medusas en 28 de los 45 grandes ecosistemas marinos del mundo. ^{[ 6 ]} Sin embargo, la revisión señala las limitaciones de sus análisis, dado que no se dispone de datos sustanciales de series temporales. ^{[ 16 ]} Otros estudios refutan la idea de que las poblaciones globales de medusas estén aumentando; afirman que estas variaciones son simplemente parte de los procesos climáticos y ecosistémicos a mayor escala. La falta de datos se ha interpretado como una falta de proliferaciones. ^{[ 2 ]}

Una dificultad adicional al estudiar la dinámica de las floraciones de medusas radica en comprender cómo cambian las poblaciones tanto en la etapa de pólipo como en la de medusa . Las medusas son mucho más fáciles de rastrear y observar para los investigadores debido a su tamaño y presencia en el agua. Sin embargo, la ecología de la etapa de pólipo no se comprende bien en la mayoría de las especies de medusas. Muchos pólipos son difíciles de muestrear debido a su fragilidad. ^{[ 16 ]} Se ha instado a que futuras investigaciones se centren en la ecología de las etapas de medusa y pólipo para comprender mejor la dinámica de las floraciones a lo largo de toda la vida de los organismos. ^{[ 14 ] [ 13 ]}