Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Membrana celular

Ilustración de una membrana celular eucariota Comparación entre un eucariota y un procariota . La membrana celular (también conocida como membrana plasmática o membrana citoplas...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Página semiprotegida

Ilustración de una membrana celular eucariota
Comparación entre un eucariota y un procariota .

La membrana celular (también conocida como membrana plasmática o membrana citoplasmática , e históricamente denominada plasmalema ) es una membrana biológica semipermeable que separa y protege el interior de la célula del entorno externo (el espacio extracelular). [ 1 ] [ 2 ] La membrana celular es una bicapa lipídica , generalmente compuesta por fosfolípidos y glucolípidos ; los eucariotas y algunas arqueas suelen tener esteroles (como el colesterol en los animales) intercalados entre ellos, manteniendo una fluidez de membrana adecuada a diversas temperaturas. La membrana también contiene proteínas de membrana , incluidas proteínas integrales que la atraviesan y actúan como transportadores , y proteínas periféricas que se unen a la superficie de la membrana celular, actuando como enzimas para facilitar la interacción con el entorno celular. [ 3 ] Los glucolípidos incrustados en la capa lipídica externa cumplen una función similar.

La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de la célula, siendo selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas. [ 4 ] Además, las membranas celulares participan en diversos procesos celulares como la adhesión celular , la conductividad iónica y la señalización celular , y sirven como superficie de anclaje para varias estructuras extracelulares, incluyendo la pared celular y la cubierta celular de carbohidratos llamada glicocálix , así como la red intracelular de fibras proteicas llamada citoesqueleto . En el campo de la biología sintética, las membranas celulares pueden ser reensambladas artificialmente . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Historia

El descubrimiento de las células por Robert Hooke en 1665 dio lugar a la propuesta de la teoría celular . Inicialmente se creía que todas las células contenían una pared celular rígida, ya que en aquel entonces solo se podían observar células vegetales. [ 9 ] Los microscopistas se centraron en la pared celular durante más de 150 años, hasta que se produjeron avances en la microscopía. A principios del siglo XIX, se reconoció que las células eran entidades separadas, no conectadas y delimitadas por paredes celulares individuales, tras descubrirse que las células vegetales podían separarse. Esta teoría se extendió a las células animales, sugiriendo un mecanismo universal para la protección y el desarrollo celular.

En la segunda mitad del siglo XIX, la microscopía aún no estaba lo suficientemente avanzada como para distinguir entre membranas celulares y paredes celulares. Sin embargo, algunos microscopistas identificaron correctamente en ese momento que, aunque invisibles, se podía inferir que las membranas celulares existían en las células animales debido al movimiento intracelular de componentes hacia el interior, pero no hacia el exterior, y que las membranas no eran el equivalente a una pared celular vegetal . También se infirió que las membranas celulares no eran componentes vitales para todas las células. Muchos refutaron la existencia de una membrana celular incluso hacia finales del siglo XIX. En 1890, una revisión de la teoría celular afirmó que las membranas celulares existían, pero que eran meras estructuras secundarias. No fue hasta estudios posteriores sobre ósmosis y permeabilidad que las membranas celulares obtuvieron mayor reconocimiento. [ 9 ] En 1895, Ernest Overton propuso que las membranas celulares estaban compuestas de lípidos. [ 10 ]

La hipótesis de la bicapa lipídica, propuesta en 1925 por Gorter y Grendel, [ 11 ] generó especulaciones en la descripción de la estructura de la bicapa de la membrana celular basándose en estudios cristalográficos y observaciones de burbujas de jabón. En un intento por aceptar o rechazar la hipótesis, los investigadores midieron el grosor de la membrana. Estos investigadores extrajeron el lípido de glóbulos rojos humanos y midieron la cantidad de superficie que cubriría el lípido al extenderse sobre la superficie del agua. Dado que los glóbulos rojos maduros de los mamíferos carecen tanto de núcleo como de orgánulos citoplasmáticos, la membrana plasmática es la única estructura que contiene lípidos en la célula. En consecuencia, se puede asumir que todos los lípidos extraídos de las células residían en las membranas plasmáticas celulares. La relación entre la superficie de agua cubierta por el lípido extraído y la superficie calculada para los glóbulos rojos de los que se extrajo el lípido fue de 2:1 (aproximadamente), y concluyeron que la membrana plasmática contiene una bicapa lipídica. [ 9 ] [ 12 ]

En 1925, Fricke determinó que el grosor de las membranas de eritrocitos y células de levadura oscilaba entre 3,3 y 4  nm, un grosor compatible con una monocapa lipídica. La elección de la constante dieléctrica utilizada en estos estudios fue cuestionada, pero pruebas posteriores no pudieron refutar los resultados del experimento inicial. De forma independiente, se inventó el leptoscopio para medir membranas muy delgadas comparando la intensidad de la luz reflejada por una muestra con la intensidad de una membrana estándar de grosor conocido. El instrumento podía determinar grosores que dependían de las mediciones de pH y de la presencia de proteínas de membrana, que oscilaban entre 8,6 y 23,2  nm, y las mediciones más bajas respaldaban la hipótesis de la bicapa lipídica. Posteriormente, en la década de 1930, el modelo de estructura de membrana desarrollado, por consenso general, fue el modelo paucimolecular de Davson y Danielli (1935). Este modelo se basó en estudios de la tensión superficial entre aceites y huevos de equinodermos . Dado que los valores de tensión superficial parecían ser mucho menores de lo esperado para una interfaz aceite-agua, se supuso que alguna sustancia era la responsable de reducir las tensiones interfaciales en la superficie de las células. Se sugirió que una bicapa lipídica se encontraba entre dos finas capas de proteínas. El modelo paucimolecular se popularizó de inmediato y dominó los estudios de membranas celulares durante los siguientes 30 años, hasta que fue superado por el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). [ 13 ] [ 9 ]

A pesar de los numerosos modelos de membrana celular propuestos antes del modelo de mosaico fluido , este sigue siendo el arquetipo principal de la membrana celular mucho después de su creación en la década de 1970. [ 9 ] Aunque el modelo de mosaico fluido se ha modernizado para detallar los descubrimientos contemporáneos, los fundamentos se han mantenido constantes: la membrana es una bicapa lipídica compuesta por cabezas externas hidrofílicas y un interior hidrofóbico donde las proteínas pueden interactuar con las cabezas hidrofílicas mediante interacciones polares, pero las proteínas que atraviesan la bicapa total o parcialmente tienen aminoácidos hidrofóbicos que interactúan con el interior lipídico no polar. El modelo de mosaico fluido no solo proporcionó una representación precisa de la mecánica de la membrana, sino que mejoró el estudio de las fuerzas hidrofóbicas, que posteriormente se convertirían en una limitación descriptiva esencial para describir las macromoléculas biológicas . [ 9 ]

Durante muchos siglos, los científicos discreparon sobre la importancia de la estructura que consideraban la membrana celular. Durante casi dos siglos, las membranas se observaron, pero en su mayoría se las desestimó como una estructura importante con función celular. No fue hasta el siglo XX que se reconoció la importancia de la membrana celular. Finalmente, los científicos Gorter y Grendel (1925) descubrieron que la membrana está compuesta principalmente de lípidos. A partir de esto, desarrollaron la idea de que esta estructura debía tener una formación que imitara capas. Tras un estudio más profundo, se encontró que, al comparar la suma de las superficies celulares y las superficies de los lípidos, se estimaba una proporción de 2:1; proporcionando así la primera base de la estructura de bicapa conocida hoy en día. Este descubrimiento impulsó numerosos estudios nuevos a nivel mundial en diversos campos de la ciencia, confirmando que la estructura y las funciones de la membrana celular son ampliamente aceptadas. [ 9 ]

La estructura ha sido denominada de diversas maneras por diferentes autores como ectoplasto ( de Vries , 1885), [ 14 ] Plasmahaut (piel plasmática, Pfeffer , 1877, 1891), [ 15 ] Hautschicht (capa de piel, Pfeffer, 1886; usado con un significado diferente por Hofmeister , 1867), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), [ 16 ] membrana plasmática, membrana citoplasmática, envoltura celular y membrana celular. [ 17 ] [ 18 ] Algunos autores que no creían que existiera un límite permeable funcional en la superficie de la célula prefirieron usar el término plasmalema (acuñado por Mast, 1924) para la región externa de la célula. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Composición

Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas , principalmente lípidos y proteínas. Su composición no es fija, sino que cambia constantemente debido a la fluidez y a las variaciones del entorno, llegando incluso a fluctuar durante las diferentes etapas del desarrollo celular. En concreto, la cantidad de colesterol en la membrana de las neuronas primarias humanas varía, y este cambio en la composición afecta a la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo. [ 22 ]

El material se incorpora a la membrana, o se elimina de ella, mediante diversos mecanismos:

  • La fusión de vesículas intracelulares con la membrana ( exocitosis ) no solo excreta el contenido de la vesícula, sino que también incorpora los componentes de la membrana vesicular a la membrana celular. La membrana puede formar protuberancias alrededor del material extracelular que se desprenden para convertirse en vesículas ( endocitosis ).
  • Si una membrana es continua con una estructura tubular hecha de material de membrana, entonces el material del tubo puede ser aspirado hacia la membrana de forma continua.
  • Aunque la concentración de componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (los componentes estables de la membrana tienen baja solubilidad en agua), existe un intercambio de moléculas entre las fases lipídica y acuosa.

Lípidos

Ejemplos de los principales fosfolípidos y glucolípidos de membrana: fosfatidilcolina (PtdCho), fosfatidiletanolamina (PtdEtn), fosfatidilinositol (PtdIns), fosfatidilserina (PtdSer).

La membrana celular consta de tres clases de lípidos anfipáticos : fosfolípidos , glucolípidos y esteroles . La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes, contribuyendo a menudo con más del 50 % de todos los lípidos en las membranas plasmáticas. [ 23 ] [ 24 ] Los glucolípidos solo representan una cantidad mínima de alrededor del 2 % y los esteroles constituyen el resto. En estudios de glóbulos rojos , el 30 % de la membrana plasmática es lipídica. Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente mitad lípidos y mitad proteínas en peso.

Las cadenas grasas en fosfolípidos y glucolípidos generalmente contienen un número par de átomos de carbono, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados, con la configuración de los enlaces dobles casi siempre "cis". La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un efecto profundo en la fluidez de la membrana ya que los lípidos insaturados crean una curvatura, impidiendo que los ácidos grasos se empaqueten tan estrechamente, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana. [ 23 ] [ 24 ] La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares alterando la composición lipídica se llama adaptación homeoviscosa .

Toda la membrana se mantiene unida mediante la interacción no covalente de colas hidrofóbicas; sin embargo, la estructura es bastante fluida y no está fijada rígidamente en su lugar. En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos en la membrana celular se encuentran en estado cristalino líquido . Esto significa que las moléculas de lípidos son libres de difundirse y exhiben una rápida difusión lateral a lo largo de la capa en la que están presentes. [ 23 ] Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las capas intracelular y extracelular de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos con colesterol en la membrana celular. [ 24 ] Además, una fracción del lípido en contacto directo con proteínas de membrana integrales, que está fuertemente unida a la superficie de la proteína, se denomina capa lipídica anular ; se comporta como parte de un complejo proteico.

El colesterol se encuentra normalmente disperso en diversos grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrofóbicas de los lípidos de la membrana, donde confiere un efecto de rigidez y fortalecimiento a la misma. [ 4 ] Además, la cantidad de colesterol en las membranas biológicas varía entre organismos, tipos de células e incluso en células individuales. El colesterol, un componente principal de las membranas plasmáticas, regula la fluidez de la membrana en general, lo que significa que controla la cantidad de movimiento de los diversos componentes de la membrana celular en función de sus concentraciones. [ 4 ] A altas temperaturas, el colesterol inhibe el movimiento de las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos, lo que provoca una permeabilidad reducida a las moléculas pequeñas y una menor fluidez de la membrana. Lo contrario ocurre con el papel del colesterol a temperaturas más frías. La producción de colesterol, y por lo tanto su concentración, se incrementa en respuesta a las bajas temperaturas. A bajas temperaturas, el colesterol interfiere con las interacciones de las cadenas de ácidos grasos. Actuando como anticongelante, el colesterol mantiene la fluidez de la membrana. El colesterol es más abundante en los animales de climas fríos que en los de climas cálidos. En las plantas, que carecen de colesterol, otros compuestos esteroides relacionados desempeñan la misma función que el colesterol. [ 4 ]

Fosfolípidos que forman vesículas lipídicas

Las vesículas lipídicas o liposomas son cavidades aproximadamente esféricas rodeadas por una bicapa lipídica. [ 25 ] Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de sustancias químicas en las células, administrándolas directamente a la célula, así como para comprender mejor la permeabilidad de la membrana celular. Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación , lo que da como resultado una vesícula. La medición de la tasa de eflujo desde el interior de la vesícula hacia la solución circundante permite a los investigadores comprender mejor la permeabilidad de la membrana. Las vesículas pueden formarse con moléculas e iones en su interior, incorporando la molécula o el ion deseado presente en la solución. También se pueden incorporar proteínas a la membrana solubilizando las proteínas deseadas en presencia de detergentes y uniéndolas a los fosfolípidos que componen el liposoma. Esto proporciona a los investigadores una herramienta para examinar diversas funciones de las proteínas de membrana.

Carbohidratos

Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos , predominantemente glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). Los carbohidratos son importantes en la función de reconocimiento célula-célula en eucariotas; se encuentran en la superficie de la célula donde reconocen las células huésped y comparten información. Los virus que se unen a las células mediante estos receptores causan una infección. [ 26 ] En general, no se produce glicosilación en las membranas dentro de la célula; más bien, la glicosilación ocurre generalmente en la superficie extracelular de la membrana plasmática. El glicocálix es una característica importante en todas las células, especialmente en los epitelios con microvellosidades. Datos recientes sugieren que el glicocálix participa en la adhesión celular, la migración de linfocitos [ 26 ] y muchas otras funciones. El penúltimo azúcar es la galactosa y el azúcar terminal es el ácido siálico , ya que la cadena principal de azúcares se modifica en el aparato de Golgi . El ácido siálico tiene una carga negativa, lo que proporciona una barrera externa a las partículas cargadas.

Proteínas

La membrana celular tiene un alto contenido de proteínas, típicamente alrededor del 50% de su volumen [ 27 ]. Estas proteínas son importantes para la célula porque son responsables de diversas actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes en la levadura codifican específicamente para ellas, y este número es aún mayor en organismos multicelulares [ 25 ] . Las proteínas de membrana constan de tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos [ 4 ] .

Como se muestra en la tabla adjunta, las proteínas integrales son proteínas transmembrana anfipáticas. Ejemplos de proteínas integrales incluyen canales iónicos, bombas de protones y receptores acoplados a proteínas G. Los canales iónicos permiten que iones inorgánicos como sodio, potasio, calcio o cloro se difundan a través de su gradiente electroquímico a través de la bicapa lipídica mediante poros hidrofílicos en la membrana. El comportamiento eléctrico de las células (por ejemplo, las células nerviosas) está controlado por canales iónicos. [ 4 ] Las bombas de protones son bombas proteicas incrustadas en la bicapa lipídica que permiten que los protones atraviesen la membrana transfiriéndolos de una cadena lateral de aminoácido a otra. Procesos como el transporte de electrones y la generación de ATP utilizan bombas de protones. [ 4 ] Un receptor acoplado a proteína G es una cadena polipeptídica única que atraviesa la bicapa lipídica siete veces en respuesta a moléculas señalizadoras (por ejemplo, hormonas y neurotransmisores). Los receptores acoplados a proteínas G se utilizan en procesos como la señalización intercelular, la regulación de la producción de AMPc y la regulación de los canales iónicos. [ 4 ]

La membrana celular, al estar expuesta al medio externo, constituye un importante punto de comunicación intercelular. Por ello, en su superficie se encuentra una gran variedad de receptores proteicos y proteínas de identificación, como los antígenos . Las funciones de las proteínas de membrana también pueden incluir el contacto célula-célula, el reconocimiento de superficies, el contacto con el citoesqueleto, la señalización, la actividad enzimática o el transporte de sustancias a través de la membrana.

La mayoría de las proteínas de membrana deben insertarse de alguna manera en la membrana. [ 28 ] Para que esto ocurra, una "secuencia señal" de aminoácidos en el extremo N-terminal dirige las proteínas al retículo endoplasmático , que las inserta en una bicapa lipídica. Una vez insertadas, las proteínas se transportan a su destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana diana.

Función

Diagrama detallado de la membrana celular
Ilustración que representa la difusión celular.

La membrana celular rodea el citoplasma de las células vivas, separando físicamente los componentes intracelulares del medio extracelular . La membrana celular también participa en el anclaje del citoesqueleto para dar forma a la célula, y en la unión con la matriz extracelular y otras células para mantenerlas unidas y formar tejidos . Los hongos , las bacterias , la mayoría de las arqueas y las plantas también poseen una pared celular , que proporciona soporte mecánico a la célula e impide el paso de moléculas de mayor tamaño .

La membrana celular es selectivamente permeable y capaz de regular lo que entra y sale de la célula, facilitando así el transporte de los materiales necesarios para la supervivencia. El movimiento de sustancias a través de la membrana puede lograrse mediante transporte pasivo , que ocurre sin aporte de energía celular, o mediante transporte activo , que requiere que la célula gaste energía para transportarlas. La membrana también mantiene el potencial celular . Por lo tanto, la membrana celular funciona como un filtro selectivo que permite que solo ciertas sustancias entren o salgan de la célula. La célula emplea diversos mecanismos de transporte que involucran membranas biológicas:

  1. Ósmosis y difusión pasivas : Algunas sustancias (moléculas pequeñas, iones), como el dióxido de carbono (CO₂ ) y el oxígeno (O₂ ) , pueden atravesar la membrana plasmática por difusión, un proceso de transporte pasivo. Debido a que la membrana actúa como barrera para ciertas moléculas e iones, estos pueden encontrarse en diferentes concentraciones a ambos lados de la membrana. La difusión se produce cuando las moléculas pequeñas y los iones se mueven libremente de una zona de alta concentración a una de baja concentración para equilibrar la membrana. Se considera un proceso de transporte pasivo porque no requiere energía y es impulsado por el gradiente de concentración creado a cada lado de la membrana. [ 29 ] Dicho gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable genera un flujo osmótico para el agua. En los sistemas biológicos, la ósmosis implica que un disolvente se mueva a través de una membrana semipermeable de forma similar a la difusión pasiva, ya que el disolvente también se mueve con el gradiente de concentración y no requiere energía. Si bien el agua es el disolvente más común en la célula, también pueden ser otros líquidos, así como líquidos y gases supercríticos. [ 30 ]
  2. Canales y transportadores de proteínas transmembrana : Las proteínas transmembrana se extienden a través de la bicapa lipídica de las membranas; funcionan a ambos lados de la membrana para transportar moléculas a través de ella. [ 31 ] Los nutrientes, como los azúcares o los aminoácidos, deben entrar en la célula, y ciertos productos del metabolismo deben salir de ella. Dichas moléculas pueden difundirse pasivamente a través de canales proteicos como las acuaporinas en difusión facilitada o ser bombeadas a través de la membrana por transportadores transmembrana . Las proteínas de canal proteico, también llamadas permeasas , suelen ser bastante específicas y solo reconocen y transportan una variedad limitada de sustancias químicas, a menudo limitadas a una sola sustancia. Otro ejemplo de proteína transmembrana es un receptor de superficie celular, que permite que las moléculas de señalización celular se comuniquen entre células. [ 31 ]
  3. Endocitosis : La endocitosis es el proceso mediante el cual las células absorben moléculas al engullirlas. La membrana plasmática crea una pequeña deformación hacia adentro, llamada invaginación, en la que se captura la sustancia que se va a transportar. Esta invaginación es causada por proteínas en la superficie externa de la membrana celular, que actúan como receptores y se agrupan en depresiones que, con el tiempo, promueven la acumulación de más proteínas y lípidos en el lado citosólico de la membrana. [ 32 ] La deformación se desprende de la membrana hacia el interior de la célula, creando una vesícula que contiene la sustancia capturada. La endocitosis es una vía para internalizar partículas sólidas ("fagocitosis" ) , moléculas pequeñas e iones ("pinocitosis" ) y macromoléculas. La endocitosis requiere energía y, por lo tanto, es una forma de transporte activo.
  4. Exocitosis : Así como el material puede ser introducido en la célula mediante invaginación y formación de una vesícula, la membrana de una vesícula puede fusionarse con la membrana plasmática, expulsando su contenido al medio circundante. Este es el proceso de exocitosis. La exocitosis ocurre en diversas células para eliminar residuos no digeridos de sustancias introducidas por endocitosis, para secretar sustancias como hormonas y enzimas, y para transportar una sustancia completamente a través de una barrera celular. En el proceso de exocitosis, la vacuola alimenticia que contiene desechos no digeridos o la vesícula secretora que brota del aparato de Golgi , es primero desplazada por el citoesqueleto desde el interior de la célula hacia la superficie. La membrana de la vesícula entra en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas lipídicas de ambas bicapas se reorganizan y las dos membranas se fusionan. Se forma un canal en la membrana fusionada y la vesícula descarga su contenido fuera de la célula.

procariotas

Los procariotas se dividen en dos grupos diferentes: arqueas y bacterias , y las bacterias se subdividen en grampositivas y gramnegativas . Las bacterias gramnegativas tienen una membrana plasmática y una membrana externa separadas por periplasma ; sin embargo, otros procariotas solo tienen una membrana plasmática. Estas dos membranas difieren en muchos aspectos. La membrana externa de las bacterias gramnegativas difiere de la de otros procariotas debido a que los lipopolisacáridos forman el exterior de la bicapa, y las lipoproteínas y los fosfolípidos forman el interior. [ 33 ] La membrana externa suele tener una cualidad porosa debido a proteínas de membrana como las porinas , que son proteínas formadoras de poros. La membrana plasmática interna también es generalmente simétrica, mientras que la membrana externa es asimétrica debido a proteínas como las mencionadas anteriormente.

Además, en el caso de las membranas procariotas, existen múltiples factores que pueden afectar su fluidez. Uno de los principales factores que influyen en ella es la composición de ácidos grasos. Por ejemplo, cuando Staphylococcus aureus se cultivó a 37  °C durante 24  horas, la membrana presentó un estado más fluido en lugar de un estado gelatinoso. Esto respalda la idea de que, a temperaturas más altas, la membrana es más fluida que a temperaturas más bajas. Cuando la membrana se vuelve más fluida y necesita estabilizarse, produce cadenas de ácidos grasos más largas o saturadas para contribuir a su estabilidad. [ 34 ]

Las bacterias también están rodeadas por una pared celular compuesta de peptidoglicano (aminoácidos y azúcares). Algunas células eucariotas también tienen paredes celulares, pero ninguna está hecha de peptidoglicano. La membrana externa de las bacterias gramnegativas es rica en lipopolisacáridos, que son poli- u oligosacáridos combinados con sacarolípidos que estimulan la inmunidad natural de la célula. [ 35 ] La membrana externa puede formar protrusiones periplásmicas en condiciones de estrés o ante requerimientos de virulencia al encontrarse con una célula huésped, y por lo tanto, dichas protrusiones pueden funcionar como orgánulos de virulencia. [ 36 ] Las células bacterianas proporcionan numerosos ejemplos de las diversas formas en que las membranas celulares procariotas se adaptan con estructuras que se ajustan al nicho del organismo. Por ejemplo, las proteínas en la superficie de ciertas células bacterianas ayudan a su movimiento de deslizamiento . [ 37 ] Muchas bacterias gramnegativas tienen membranas celulares que contienen sistemas de exportación de proteínas impulsados ​​por ATP . [ 37 ]

Estructuras

Modelo de mosaico fluido

Según el modelo de mosaico fluido de SJ Singer y GL Nicolson (1972), que reemplazó el modelo anterior de Davson y Danielli , las membranas biológicas pueden considerarse como un líquido bidimensional en el que las moléculas de lípidos y proteínas se difunden con mayor o menor facilidad. [ 38 ] Si bien las bicapas lipídicas que forman la base de las membranas forman, de hecho, líquidos bidimensionales por sí mismas, la membrana plasmática también contiene una gran cantidad de proteínas, que proporcionan más estructura. Ejemplos de tales estructuras son los complejos proteína-proteína, las vallas y los postes formados por el citoesqueleto basado en actina y, potencialmente, las balsas lipídicas .

bicapa lipídica

Diagrama de la disposición de las moléculas lipídicas anfipáticas para formar una bicapa lipídica . Los grupos polares amarillos separan las colas hidrofóbicas grises de los entornos acuosos citosólico y extracelular.

Las bicapas lipídicas se forman mediante el proceso de autoensamblaje . La membrana celular consiste principalmente en una fina capa de fosfolípidos anfipáticos que se organizan espontáneamente de manera que las regiones hidrofóbicas de la "cola" quedan aisladas del agua circundante, mientras que las regiones hidrofílicas de la "cabeza" interactúan con las caras intracelulares (citosólicas) y extracelulares de la bicapa resultante. Esto forma una bicapa lipídica esférica y continua . Las interacciones hidrofóbicas (también conocidas como efecto hidrofóbico ) son las principales fuerzas impulsoras en la formación de bicapas lipídicas. Un aumento en las interacciones entre moléculas hidrofóbicas (que provoca la agrupación de regiones hidrofóbicas) permite que las moléculas de agua se unan con mayor libertad entre sí, aumentando la entropía del sistema. Esta compleja interacción puede incluir interacciones no covalentes como las de van der Waals , electrostáticas y enlaces de hidrógeno.

Las bicapas lipídicas son generalmente impermeables a los iones y las moléculas polares. La disposición de las cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que los solutos polares (por ejemplo, aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones) se difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto le confiere a la célula la capacidad de controlar el movimiento de estas sustancias mediante complejos proteicos transmembrana, como poros, canales y compuertas. Las flipasas y las scramblasas concentran la fosfatidilserina , que posee una carga negativa, en la membrana interna. Junto con NANA , esto crea una barrera adicional para las moléculas cargadas que se mueven a través de la membrana.

Las membranas desempeñan diversas funciones en las células eucariotas y procariotas . Una función importante es regular el movimiento de sustancias dentro y fuera de las células. La estructura de bicapa fosfolipídica (modelo de mosaico fluido), con proteínas de membrana específicas, explica la permeabilidad selectiva de la membrana y los mecanismos de transporte pasivo y activo. Además, las membranas en procariotas y en las mitocondrias y cloroplastos de eucariotas facilitan la síntesis de ATP mediante quimiosmosis. [ 8 ]

Polaridad de la membrana

célula intercalada alfa

La membrana apical o luminal de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que mira hacia el interior del lumen . Esto es particularmente evidente en las células epiteliales y endoteliales , pero también describe otras células polarizadas, como las neuronas . La membrana basolateral o membrana celular basolateral de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que forma sus superficies basal y lateral. [ 39 ] Mira hacia afuera, hacia el intersticio , y lejos del lumen. Membrana basolateral es una frase compuesta que se refiere a los términos "membrana basal" y "membrana lateral", que, especialmente en las células epiteliales, son idénticas en composición y actividad. Las proteínas (como los canales iónicos y las bombas ) pueden moverse libremente desde la superficie basal a la lateral de la célula o viceversa, de acuerdo con el modelo de mosaico fluido . Las uniones estrechas unen las células epiteliales cerca de su superficie apical para evitar la migración de proteínas desde la membrana basolateral a la membrana apical. De este modo, las superficies basal y lateral permanecen prácticamente equivalentes entre sí, aunque distintas de la superficie apical.

Estructuras de membrana

Diagrama de las estructuras de la membrana celular

La membrana celular puede formar diferentes tipos de estructuras supramembranosas, como caveolas , densidades postsinápticas , podosomas , invadopodios , adhesiones focales y distintos tipos de uniones celulares . Estas estructuras suelen ser responsables de la adhesión celular , la comunicación, la endocitosis y la exocitosis . Están compuestas por proteínas específicas, como integrinas y cadherinas , y pueden visualizarse mediante microscopía electrónica o microscopía de fluorescencia .

citoesqueleto

El citoesqueleto se encuentra debajo de la membrana celular en el citoplasma y proporciona un andamiaje para que las proteínas de membrana se anclen, además de formar orgánulos que se extienden desde la célula. De hecho, los elementos del citoesqueleto interactúan extensa e íntimamente con la membrana celular. [ 40 ] Las proteínas de anclaje los restringen a una superficie celular particular —por ejemplo, la superficie apical de las células epiteliales que recubren el intestino de los vertebrados— y limitan hasta dónde pueden difundirse dentro de la bicapa. El citoesqueleto es capaz de formar orgánulos similares a apéndices, como los cilios , que son extensiones basadas en microtúbulos cubiertas por la membrana celular, y los filopodios , que son extensiones basadas en actina . Estas extensiones están envueltas en membrana y se proyectan desde la superficie de la célula para detectar el entorno externo y/o hacer contacto con el sustrato u otras células. Las superficies apicales de las células epiteliales son densas en proyecciones digitiformes basadas en actina conocidas como microvellosidades , que aumentan el área de la superficie celular y, por lo tanto, aumentan la tasa de absorción de nutrientes. El desacoplamiento localizado del citoesqueleto y la membrana celular da como resultado la formación de una protuberancia .

Membranas intracelulares

El interior de la célula, dentro de la membrana celular, está compuesto por numerosos orgánulos unidos a la membrana , que contribuyen al funcionamiento general de la célula. El origen, la estructura y la función de cada orgánulo dan lugar a una gran variabilidad en la composición celular debido a las características únicas de cada uno.

  • Se considera que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de bacterias, según la teoría de la endosimbiosis . Esta teoría surgió de la idea de que Paracoccus y Rhodopseudomonas , tipos de bacterias, comparten funciones similares a las mitocondrias, y que las algas verdeazuladas (cianobacterias) comparten funciones similares a los cloroplastos. La teoría de la endosimbiosis propone que, a lo largo de la evolución, una célula eucariota engulló estos dos tipos de bacterias, lo que dio lugar a la formación de mitocondrias y cloroplastos en su interior. Este engullimiento condujo a la formación de sistemas de doble membrana en estos orgánulos, donde la membrana externa se originó a partir de la membrana plasmática del huésped y la membrana interna, de la membrana plasmática del endosimbionte. El hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos contengan su propio ADN refuerza aún más la idea de que ambos orgánulos evolucionaron a partir de bacterias engullidas que prosperaron dentro de una célula eucariota. [ 41 ]
  • En las células eucariotas, la membrana nuclear separa el contenido del núcleo del citoplasma. [ 42 ] La membrana nuclear está formada por una membrana interna y una externa , lo que proporciona una estricta regulación del paso de sustancias hacia dentro y hacia fuera del núcleo. Las sustancias se mueven entre el citosol y el núcleo a través de poros nucleares en la membrana nuclear. Si el núcleo de una célula es más activo en la transcripción , su membrana tendrá más poros. La composición proteica del núcleo puede variar considerablemente con respecto al citosol, ya que muchas proteínas no pueden atravesar los poros por difusión. Dentro de la membrana nuclear, las membranas interna y externa difieren en su composición proteica, y solo la membrana externa es continua con la membrana del retículo endoplasmático (RE). Al igual que el RE, la membrana externa también posee ribosomas responsables de producir y transportar proteínas al espacio entre ambas membranas. La membrana nuclear se desensambla durante las primeras etapas de la mitosis y se vuelve a ensamblar en etapas posteriores. [ 43 ]
  • El RE, que forma parte del sistema de endomembranas, constituye una porción muy grande del contenido total de membranas de la célula. El RE es una red cerrada de túbulos y sacos, y sus funciones principales incluyen la síntesis de proteínas y el metabolismo de los lípidos. Existen dos tipos de RE: liso y rugoso. El RE rugoso posee ribosomas adheridos que se utilizan para la síntesis de proteínas, mientras que el RE liso se utiliza principalmente para el procesamiento de toxinas y la regulación del calcio en la célula. [ 44 ]
  • El aparato de Golgi tiene dos cisternas redondas interconectadas. Los compartimentos del aparato forman múltiples redes tubulares reticulares responsables de la organización, la conexión de las pilas y el transporte de carga, que muestran vesículas continuas dispuestas en forma de racimo de uvas, con un tamaño que oscila entre 50 y 60  nm. El aparato consta de tres compartimentos principales: una cisterna plana en forma de disco con redes tubulares reticulares y vesículas. [ 45 ]

Variaciones

La membrana celular presenta diferentes composiciones de lípidos y proteínas en los distintos tipos de células y, por lo tanto, puede tener nombres específicos para ciertos tipos de células.

  • Sarcolema en células musculares : El sarcolema es el nombre que recibe la membrana celular de las células musculares. [ 46 ] Aunque el sarcolema es similar a otras membranas celulares, tiene otras funciones que lo distinguen. Por ejemplo, el sarcolema transmite señales sinápticas, ayuda a generar potenciales de acción y participa activamente en la contracción muscular. [ 47 ] A diferencia de otras membranas celulares, el sarcolema forma pequeños canales llamados túbulos T que atraviesan la totalidad de las células musculares. También se ha descubierto que el sarcolema tiene  un grosor promedio de 10 nm, en comparación con los 4  nm de grosor de una membrana celular general. [ 48 ] [ 46 ]
  • El oolema es la membrana celular de un ovocito : El oolema de un ovocito (célula huevo inmadura) no es consistente con una bicapa lipídica, ya que la bicapa no está presente y no está compuesta de lípidos. [ 49 ] Más bien, la estructura tiene una capa interna, la envoltura de fertilización, y el exterior está formado por la zona pelúcida (membrana vitelina en no mamíferos), que está compuesta de glicoproteínas; sin embargo, los canales y las proteínas aún están presentes para sus funciones en la membrana.
  • Axolema : Membrana plasmática especializada en los axones de las células nerviosas, responsable de la generación del potencial de acción. Consiste en una bicapa lipídica granular densamente empaquetada que trabaja en estrecha colaboración con los componentes del citoesqueleto, espectrina y actina . Estos componentes del citoesqueleto pueden unirse e interactuar con proteínas transmembrana en el axolema. [ 50 ] [ 51 ]

Permeabilidad

La permeabilidad de una membrana es la velocidad de difusión pasiva de moléculas a través de ella. Estas moléculas se conocen como moléculas permeables . La permeabilidad depende principalmente de la carga eléctrica y la polaridad de la molécula y, en menor medida, de su masa molar . Debido a la naturaleza hidrofóbica de la membrana celular, las moléculas pequeñas eléctricamente neutras la atraviesan con mayor facilidad que las moléculas grandes y cargadas. La incapacidad de las moléculas cargadas para atravesar la membrana celular da como resultado una distribución del pH de las sustancias en los compartimentos de fluidos del cuerpo .

Véase también

Notas y referencias

  1. ↑ "Membranas celulares" . users.rcn.com . Archivado del original el 20 de febrero de 2018. Consultado el 15 de octubre de 2025 .
  2. ↑ Singleton P (1999). Bacterias en biología, biotecnología y medicina (5.ª ed.). Nueva York: Wiley. ISBN  978-0-471-98880-9.
  3. ↑ Tom Herrmann; Sandeep Sharma (2 de marzo de 2019). "Fisiología, Membrana" . StatPearls . 1 Facultad de Medicina de SIU 2 Centro Médico Regional Baptist. PMID 30855799 . {{cite journal}}: CS1 mantenimiento: ubicación ( enlace )
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN   978-0-8153-3218-3Archivado del original el 20 de diciembre de 2017 .
  5. ↑ Budin I, Devaraj NK (enero de 2012). "Ensamblaje de membrana impulsado por una reacción de acoplamiento biomimético" . Journal of the American Chemical Society . 134 (2): 751–3 . Bibcode : 2012JAChS.134..751B . doi : 10.1021 / ja2076873 . PMC 3262119. PMID 22239722 .  
  6. ↑ Redacción (25 de enero de 2012). "Químicos sintetizan membrana celular artificial" . ScienceDaily . Archivado del original el 29 de enero de 2012. Consultado el 18 de febrero de 2012 .
  7. ↑ Redacción (26 de enero de 2012). "Químicos crean membrana celular artificial" . kurzweilai.net . Archivado del original el 28 de enero de 2012. Consultado el 18 de febrero de 2012 .
  8. 1 2 Zeidi, Mahdi; Kim, Chun IL (2018). "Los efectos de la viscosidad intramembrana en la morfología de la membrana lipídica: solución analítica completa" . Scientific Reports . 8 (1): 12845. Bibcode : 2018NatSR...812845Z . doi : 10.1038/ s41598-018-31251-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 6110749. PMID 30150612 .   
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Lombard J (diciembre de 2014). "Érase una vez las membranas celulares: 175 años de investigación sobre los límites celulares" . Biology Direct . 9 : 32. doi : 10.1186/s13062-014-0032-7 . PMC 4304622. PMID 25522740 .  
  10. ↑ Leray, C. Historia cronológica del centro de lípidos. Centro Ciberlípido . Última actualización: 11 de noviembre de 2017. Enlace. Archivado el 13 de octubre de 2017 en Wayback Machine .
  11. ↑ Gorter E, Grendel F (marzo de 1925). "Sobre las capas bimoleculares de lípidos en los cromocitos de la sangre" . The Journal of Experimental Medicine . 41 (4): 439– 43. doi : 10.1084/jem.41.4.439 . PMC 2130960. PMID 19868999 .  
  12. ↑ Karp, Gerald (2009). Biología celular y molecular (6.ª ed.). EE. UU.: John Wiley & Sons, Inc. pág. 120. ISBN   978-0-470-48337-4.
  13. ↑ SJ Singer y GL Nicolson. "El modelo de mosaico fluido de la estructura de las membranas celulares." Science. (1972) 175. 720–731.
  14. ↑ de Vries H (1885). "Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen". Jahrb. Wiss. Bot . 16 : 465–598 .
  15. ↑ Pfeffer, W. 1877. Osmotische Untersuchungen: Studien zur Zell Mechanik. Engelmann, Leipzig.
  16. ↑ Pfeffer, W., 1900–1906. La fisiología de las plantas ,Archivado el 2 de junio de 2018 en Wayback Machine . Traducido por AJ Ewart de la 2.ª edición alemana de Pflanzenphysiologie , 1897–1904.Archivado el 1 de junio de 2018 en Wayback Machine . Clarendon Press, Oxford.
  17. ↑ Sharp, LW (1921). Introducción a la citología . Nueva York: McGraw Hill, pág. 42.
  18. ↑ Kleinzeller, A. 1999. El concepto de membrana celular de Charles Ernest Overton. En: Permeabilidad de la membrana: 100 años desde Ernest Overton (eds. Deamer DW, Kleinzeller A., ​​Fambrough DM), pp. 1–18, Academic Press, San Diego,.
  19. ↑ Mast SO (1924). "Estructura y locomoción en Amoeba proteus " . Anat. Rec . 29 (2): 88. doi : 10.1002/ar.1090290205 .
  20. ↑ Plowe JQ (1931). "Membranas en la célula vegetal. I. Membranas morfológicas en superficies protoplásmicas". Protoplasma . 12 (1): 196– 220. doi : 10.1007/BF01618716 . S2CID 32248784 . 
  21. ↑ Wayne R (2009). Biología celular vegetal: De la astronomía a la zoología . Ámsterdam: Elsevier/Academic Press. pág. 17. ISBN  978-0-08-092127-3.
  22. ↑ Noutsi P, Gratton E, Chaieb S (30-06-2016). "Evaluación de las fluctuaciones de la fluidez de la membrana durante el desarrollo celular revela especificidad temporal y del tipo celular" . PLOS ONE . 11 (6) e0158313. Bibcode : 2016PLoSO..1158313N . doi : 10.1371/journal.pone.0158313 . PMC 4928918. PMID 27362860 .  
  23. 1 2 3 Lodish H, Berk A, Zipursky LS, et al. (2000). "Biomembranas: Organización estructural y funciones básicas" . Biología celular molecular (4.ª ed.). Nueva York: Scientific American Books. ISBN   978-0-7167-3136-8.
  24. 1 2 3 Cooper GM (2000). "Estructura de la membrana plasmática" . La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.). Archivado del original el 19 de septiembre de 2017. 
  25. 1 2 Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Biomembranas: Organización estructural y funciones básicas" . Biología celular molecular (4.ª ed.). Archivado del original el 5 de junio de 2018. 
  26. 1 2 Brandley BK, Schnaar RL (julio de 1986). "Carbohidratos de la superficie celular en el reconocimiento y respuesta celular". Journal of Leukocyte Biology . 40 (1): 97– 111. doi : 10.1002/jlb.40.1.97 . PMID 3011937. S2CID 45528175 .  
  27. ↑ Jesse Gray; Shana Groeschler; Tony Le; Zara Gonzalez (2002). "Estructura de membrana" (SWF) . Davidson College. Archivado del original el 8 de enero de 2007. Recuperado el 11 de enero de 2007 .
  28. ↑ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Modificaciones postraduccionales y control de calidad en el RE rugoso" . Biología celular molecular (4.ª ed.). Archivado del original el 21 de enero de 2022. 
  29. ↑ Cooper, Geoffrey M. (2000). "Transporte de moléculas pequeñas" . La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.). Archivado del original el 5 de junio de 2018. 
  30. ↑ Kramer EM, Myers DR (abril de 2013). "La ósmosis no está impulsada por la dilución del agua". Trends in Plant Science . 18 (4): 195– 7. Bibcode : 2013TPS....18..195K . doi : 10.1016/j.tplants.2012.12.001 . PMID 23298880 . 
  31. 1 2 Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Proteínas de membrana". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Archivado del original el 5 de junio de 2018. 
  32. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). «Transporte hacia el interior de la célula desde la membrana plasmática: endocitosis». Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science. Archivado del original el 5 de junio de 2018. 
  33. ↑ Salton MR, Kim KS (1996). Baron S (ed.). Microbiología médica (4.ª ed.). Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston. ISBN  978-0-9631172-1-2. PMID 21413343 . 
  34. ↑ Mishra NN, Liu GY, Yeaman MR, Nast CC, Proctor RA, McKinnell J, Bayer AS (febrero de 2011). " La alteración de la fluidez de la membrana celular relacionada con los carotenoides afecta la susceptibilidad de Staphylococcus aureus a los péptidos de defensa del huésped" . Antimicrobial Agents and Chemotherapy . 55 (2): 526–31 . doi : 10.1128/AAC.00680-10 . PMC 3028772. PMID 21115796 .  
  35. ↑ Alexander C, Rietschel ET (2001). " Lipopolisacáridos bacterianos e inmunidad innata" . Journal of Endotoxin Research . 7 (3): 167– 202. doi : 10.1177/09680519010070030101 . PMID 11581570. S2CID 86224757 .  
  36. ↑ YashRoy RC (1999). "Un modelo estructural para los orgánulos de virulencia de organismos gramnegativos con referencia a la patogenicidad de Salmonella en el íleon de pollo" . Indian Journal of Poultry Science . 34 (2): 213–219 . Archivado del original el 7 de noviembre de 2014.
  37. 1 2 Saier MH (2013). "Microcompartimentos y máquinas de proteínas en procariotas" . Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology . 23 ( 4– 5): 243– 69. doi : 10.1159/000351625 . PMC 3832201 . PMID 23920489 .  
  38. ↑ Singer SJ, Nicolson GL (febrero de 1972). "El modelo de mosaico fluido de la estructura de las membranas celulares". Science . 175 ( 4023): 720–31 . Bibcode : 1972Sci...175..720S . doi : 10.1126/science.175.4023.720 . PMID 4333397. S2CID 83851531 .  
  39. ↑ "Membrana celular basolateral" . www.uniprot.org . Consultado el 15 de junio de 2023 .
  40. ↑ Doherty GJ, McMahon HT (2008). "Mediación, modulación y consecuencias de las interacciones membrana-citoesqueleto". Annual Review of Biophysics . 37 : 65–95 . doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 . PMID 18573073. S2CID 17352662 .  
  41. ↑ Whatley JM, John P, Whatley FR (abril de 1979). "De lo extracelular a lo intracelular: el establecimiento de mitocondrias y cloroplastos". Actas de la Real Sociedad de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 204 (1155): 165– 87. Bibcode : 1979RSPSB.204..165W . doi : 10.1098/rspb.1979.0020 . PMID 36620. S2CID 42398067 .  
  42. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "La estructura y función del ADN". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science. 
  43. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "El transporte de moléculas entre el núcleo y el citosol". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science. 
  44. ↑ Cooper GM (2000). "El retículo endoplasmático" . La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.). Archivado del original el 3 de octubre de 2017. 
  45. ↑ Xu H, Su W, Cai M, Jiang J, Zeng X, Wang H (2013-04-16). "La estructura asimétrica de las membranas del aparato de Golgi revelada por microscopía de fuerza atómica in situ" . PLOS ONE . 8 (4) e61596. Bibcode : 2013PLoSO...861596X . doi : 10.1371/journal.pone.0061596 . PMC 3628984. PMID 23613878 .  
  46. 1 2 Reed R, Wouston TW, Todd PM (julio de 1966). "Estructura y función del sarcolema del músculo esquelético". Nature . 211 ( 5048): 534– 6. Bibcode : 1966Natur.211..534R . doi : 10.1038/211534b0 . PMID 5967498. S2CID 4183025 .  
  47. ↑ Campbell KP, Stull JT (abril de 2003). "Serie de minirevisiones sobre la interacción entre la membrana basal del músculo esquelético, el sarcolema y el citoesqueleto" . The Journal of Biological Chemistry . 278 (15): 12599–600 . doi : 10.1074/jbc.r300005200 . PMID 12556456 . 
  48. ↑ Mitra K, Ubarretxena-Belandia I, Taguchi T, Warren G, Engelman DM (marzo de 2004). "Modulación del grosor de la bicapa de las membranas de la vía exocítica por proteínas de membrana en lugar de colesterol" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (12): 4083–8 . Bibcode : 2004PNAS..101.4083M . doi : 10.1073/pnas.0307332101 . PMC 384699. PMID 15016920 .  
  49. ↑ Wessel GM, Wong JL (octubre de 2009). "Cambios en la superficie celular del óvulo durante la fecundación" . Reproducción y desarrollo molecular . 76 (10): 942– 53. doi : 10.1002/mrd.21090 . PMC 2842880. PMID 19658159 .  
  50. ↑ Raine CS (1999). "Características de la neurona" . Neuroquímica básica: aspectos moleculares, celulares y médicos (6.ª ed.). 
  51. ↑ Fitzpatrick MO, Maxwell WL, Graham DI (marzo de 1998). "El papel del axolema en el inicio de la lesión axonal inducida por traumatismos" . Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry . 64 (3): 285– 7. doi : 10.1136/jnnp.64.3.285 . PMC 2169978. PMID 9527135 .  
  • Lípidos, membranas y tráfico de vesículas: la biblioteca virtual de bioquímica y biología celular.
  • Protocolo de extracción de proteínas de la membrana celular
  • Homeostasis de la membrana, regulación de la tensión, intercambio de membrana mecanosensible y tráfico de membrana.
  • Estructuras 3D de proteínas asociadas a la membrana plasmática de células eucariotas
  • Composición lipídica y proteínas de algunas membranas eucariotas
  • Células procariotas y eucariotas
Lecturas relacionadas
6 articulos
EucariotaEucariotaLos eucariotas ( / j uː ˈ k ær i oʊ ts , - ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -⁠əts ) [ 4] constituyen el dominio de Eukarya o Eukaryota , organismos cuya...EucariotaEucariotaLos eucariotas ( / j uː ˈ k ær i oʊ ts , - ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -⁠əts ) [ 4] constituyen el dominio de Eukarya o Eukaryota , organismos cuya...ProcariotaProcariotaUn procariota ( / p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / ; menos comúnmente escrito procariota ) [1] es un organismo unicelular cuya célula carece de núcle...Membrana biológicaMembrana biológicaUna membrana biológica , biomembrana o membrana celular es una membrana selectivamente permeable que separa el interior de una célula del ambiente ...Membrana semipermeableMembrana semipermeableUna membrana semipermeable es un tipo de membrana polimérica sintética o biológica que permite que ciertas moléculas o iones pasen a través de ella...CitoplasmaCitoplasmaEn biología celular , el citoplasma describe todo el material dentro de una célula eucariota , encerrado por la membrana celular , excepto el núcle...