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Núcleo geniculado lateral

En neuroanatomía , el núcleo geniculado lateral ( NGL ; también llamado cuerpo geniculado lateral o complejo geniculado lateral ) es una estructura del tálamo y un componente cl...

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En neuroanatomía , el núcleo geniculado lateral ( NGL ; también llamado cuerpo geniculado lateral o complejo geniculado lateral ) es una estructura del tálamo y un componente clave de la vía visual de los mamíferos . Es una pequeña proyección ventral ovoide del tálamo, donde este se conecta con el nervio óptico . Existen dos NGL, uno a la izquierda y otro a la derecha del tálamo. En los humanos, ambos NGL tienen seis capas de neuronas ( materia gris ) que se alternan con fibras ópticas ( materia blanca ).

El LGN recibe información directamente de las células ganglionares retinianas ascendentes a través del tracto óptico y del sistema reticular activador . Las neuronas del LGN envían sus axones a través de la radiación óptica , una vía directa a la corteza visual primaria . Además, el LGN recibe muchas conexiones de retroalimentación fuertes de la corteza visual primaria . [ 1 ] Tanto en humanos como en otros mamíferos , las dos vías más fuertes que conectan el ojo con el cerebro son las que se proyectan a la parte dorsal del LGN en el tálamo y al colículo superior . [ 2 ]

Estructura

Núcleos del tálamo

Tanto el hemisferio izquierdo como el derecho del cerebro poseen un núcleo geniculado lateral, llamado así por su parecido con una rodilla doblada ( genu significa "rodilla" en latín). En los humanos , al igual que en muchos otros primates , el núcleo geniculado lateral tiene capas de células magnocelulares y parvocelulares intercaladas con capas de células koniocelulares.

En los humanos, el LGN se describe normalmente como compuesto por seis capas distintivas. Las dos capas internas (1 y 2) son capas magnocelulares , mientras que las cuatro externas (3, 4, 5 y 6) son capas parvocelulares . Un conjunto adicional de neuronas, conocidas como capas koniocelulares , se encuentran ventrales a cada una de las capas magnocelulares y parvocelulares. [ 3 ] : 227ff [ 4 ] Esta estratificación es variable entre especies de primates, y la presencia de folíolos adicionales es variable dentro de cada especie.

El volumen promedio de cada LGN en un ser humano adulto es de aproximadamente 118 mm³ . (Este es el mismo volumen que un cubo de 4,9 mm de lado). Un estudio de 24 hemisferios de 15 individuos normales con una edad promedio de 59 años en la autopsia encontró una variación de aproximadamente 91 a 157 mm³ . [ 5 ] El mismo estudio encontró que en cada LGN, las capas magnocelulares comprendían aproximadamente 28 mm³ en total, y las capas parvocelulares comprendían aproximadamente 90 mm³ en total.

Células M, P y K

Ubicación relativa de las capas M, P y K (mono macaco)

* El tamaño describe el cuerpo celular y el árbol dendrítico, aunque también puede describir el campo receptivo.

Las capas magnocelular, parvocelular y koniocelular del LGN se corresponden con los tipos de células ganglionares de la retina del mismo nombre . Las células ganglionares P de la retina envían axones a una capa parvocelular, las células ganglionares M envían axones a una capa magnocelular y las células ganglionares K envían axones a una capa koniocelular. [ 7 ]

Las células koniocelulares son funcional y neuroquímicamente distintas de las células M y P, y proporcionan un tercer canal a la corteza visual. Proyectan sus axones entre las capas del núcleo geniculado lateral, donde también se proyectan las células M y P. Su función en la percepción visual aún no está clara; sin embargo, el sistema koniocelular se ha relacionado con la integración de la información propioceptiva del sistema somatosensorial con la percepción visual , y también podría estar implicado en la percepción del color. [ 8 ]

Anteriormente se creía que las fibras parvocelulares y magnocelulares predominaban en las vías ventral y dorsal de Ungerleider-Mishkin , respectivamente. Sin embargo, se ha acumulado nueva evidencia que muestra que ambas vías parecen nutrirse de una mezcla más uniforme de diferentes tipos de fibras nerviosas. [ 9 ]

La otra vía visual retinocortical principal es la vía tectopulvinar , que discurre principalmente a través del colículo superior y el núcleo pulvinar talámico hacia la corteza parietal posterior y el área visual MT .

No primates

Otros mamíferos, como los gatos, generalmente solo tienen conos L y M, por lo que no presentan diferenciación rojo-verde. También poseen tres tipos celulares denominados X (magno), Y (parvo) y W (konio). El tipo W es, sin duda, homólogo al tipo K de los primates. Existen algunas diferencias sutiles entre los tipos M y X, así como entre los tipos Y y P, que dificultan la correspondencia. [ 6 ] Existe evidencia adicional de un proceso oponente amarillo-azul en el LGN de ​​los ratones. [ 10 ]

capas ipsilaterales y contralaterales

Tanto el LGN del hemisferio derecho como el LGN del hemisferio izquierdo reciben información de cada ojo. Sin embargo, cada LGN solo recibe información de una mitad del campo visual. Las células ganglionares de la retina (CGR) de las mitades internas de cada retina (los lados nasales) se decusan (cruzan hacia el otro lado del cerebro) a través del quiasma óptico ( quiasma significa "en forma de cruz"). Las CGR de la mitad externa de cada retina (los lados temporales) permanecen en el mismo lado del cerebro. Por lo tanto, el LGN derecho recibe información visual del campo visual izquierdo, y el LGN izquierdo recibe información visual del campo visual derecho. Dentro de un LGN, la información visual se divide entre las distintas capas de la siguiente manera: [ 11 ]

  • El ojo del mismo lado (el ojo ipsilateral ) envía información a las capas 2, 3 y 5.
  • El ojo del lado opuesto (el ojo contralateral ) envía información a las capas 1, 4 y 6.

Esta descripción se aplica al LGN de ​​muchos primates, pero no a todos. La secuencia de capas que reciben información de los ojos ipsilaterales y contralaterales (lado opuesto de la cabeza) es diferente en el tarsero . [ 12 ] Algunos neurocientíficos sugirieron que "esta aparente diferencia distingue a los tarseros de todos los demás primates, reforzando la idea de que surgieron en una línea temprana e independiente de la evolución de los primates". [ 13 ]

Aporte

El núcleo geniculado lateral (NGL) recibe información de la retina y de muchas otras estructuras cerebrales, especialmente de la corteza visual.

Las neuronas principales del LGN reciben fuertes aferencias de la retina. Sin embargo, la retina solo representa un pequeño porcentaje de las aferencias del LGN. Hasta el 95 % de las aferencias del LGN provienen de la corteza visual, el colículo superior, el pretectum, los núcleos reticulares talámicos y las interneuronas locales del LGN. Regiones del tronco encefálico que no participan en la percepción visual también proyectan al LGN, como la formación reticular mesencefálica, el núcleo del rafe dorsal, la sustancia gris periacueductal y el locus coeruleus. [ 14 ] El LGN también recibe algunas aferencias del tectum óptico (conocido como colículo superior en mamíferos). [ 15 ] Estas aferencias no retinianas pueden ser excitatorias, inhibitorias o modulatorias. [ 14 ]

Producción

La información que sale del núcleo geniculado lateral (NGL) viaja a través de las radiaciones ópticas , que forman parte de la porción retrolenticular de la cápsula interna .

Los axones que salen del LGN van a la corteza visual V1 . Tanto las capas magnocelulares 1-2 como las capas parvocelulares 3-6 envían sus axones a la capa 4 en V1. Dentro de la capa 4 de V1, la capa 4cβ recibe entrada parvocelular y la capa 4cα recibe entrada magnocelular. Sin embargo, las capas koniocelulares, intercaladas entre las capas 1-6 del LGN, envían sus axones principalmente a los cúmulos ricos en citocromo oxidasa de las capas 2 y 3 en V1. [ 16 ] Los axones de la capa 6 de la corteza visual envían información de vuelta al LGN.

Estudios sobre la visión ciega han sugerido que las proyecciones del núcleo geniculado lateral (NGL) viajan no solo a la corteza visual primaria, sino también a las áreas corticales superiores V2 y V3. Los pacientes con visión ciega presentan ceguera fenomenal en ciertas áreas del campo visual que corresponden a una lesión contralateral en la corteza visual primaria; sin embargo, estos pacientes son capaces de realizar ciertas tareas motoras con precisión en su campo ciego, como agarrar objetos. Esto sugiere que las neuronas viajan desde el NGL tanto a la corteza visual primaria como a regiones corticales superiores. [ 17 ]

Función en la percepción visual

La salida de la LGN cumple varias funciones.

Procesamiento temporal y espacial

Se realizan cálculos para determinar la posición de cada elemento principal en el espacio del objeto con respecto al plano principal. Mediante el movimiento subsiguiente de los ojos, se logra un mapeo estereoscópico más amplio del campo visual. [ 18 ]

Se ha demostrado que, si bien la retina logra la decorrelación espacial mediante la inhibición centro-periferia , el LGN logra la decorrelación temporal. [ 19 ] Esta decorrelación espacio-temporal permite una codificación mucho más eficiente. Sin embargo, es casi seguro que hay muchos más procesos involucrados.

Al igual que otras áreas del tálamo , en particular otros núcleos de relevo , el LGN probablemente ayuda al sistema visual a enfocar su atención en la información más importante. Es decir, si oyes un sonido ligeramente a tu izquierda, el sistema auditivo probablemente le "indica" al sistema visual , a través del LGN y su núcleo perirreticular circundante, que dirija la atención visual a esa parte del espacio. [ 20 ] El LGN también es una estación que refina ciertos campos receptivos . [ 21 ]

Lindeberg [ 22 ] [ 23 ] determinó modelos funcionales axiomáticamente determinados de células LGN en términos de núcleos laplacianos de Gauss sobre el dominio espacial en combinación con derivadas temporales de núcleos de escala-espacio no causales o tiempo-causales sobre el dominio temporal. Se ha demostrado que esta teoría conduce a predicciones sobre campos receptivos con buena concordancia cualitativa con las mediciones de campos receptivos biológicos realizadas por DeAngelis et al. [ 24 ] [ 25 ] y garantiza buenas propiedades teóricas del modelo matemático de campo receptivo, incluidas propiedades de covarianza e invariancia bajo transformaciones de imagen naturales. [ 26 ] [ 27 ] Específicamente según esta teoría, las células LGN sin retardo corresponden a derivadas temporales de primer orden, mientras que las células LGN con retardo corresponden a derivadas temporales de segundo orden.

Procesamiento del color

El LGN también es fundamental en las primeras etapas del procesamiento del color, donde se crean canales oponentes que comparan señales entre los diferentes tipos de células fotorreceptoras : un tipo de decorrelación entre canales. La salida de las células P comprende señales oponentes rojo-verde. La salida de las células M no incluye mucha oposición de color, sino más bien una suma de la señal rojo-verde que evoca la luminancia . La salida de las células K comprende principalmente señales oponentes azul-amarillo. [ 6 ]

roedores

En los roedores, el núcleo geniculado lateral contiene el núcleo geniculado lateral dorsal (dLGN), el núcleo geniculado lateral ventral (vLGN) y la región intermedia denominada lámina intergeniculada (IGL). Estos son núcleos subcorticales distintos con funciones diferentes.

dLGN

El núcleo geniculado dorsolateral es la división principal del cuerpo geniculado lateral. En el ratón, el área del dLGN es de aproximadamente 0,48 mm² . La mayor parte de la información que recibe el dLGN proviene de la retina. Está laminado y presenta organización retinotópica. [ 28 ]

vLGN

Se ha encontrado que el núcleo geniculado ventrolateral es relativamente grande en varias especies como lagartos, roedores, vacas, gatos y primates. [ 29 ] Un esquema citoarquitectónico inicial, que ha sido confirmado en varios estudios, sugiere que el vLGN está dividido en dos partes. Las divisiones externa e interna están separadas por un grupo de fibras finas y una zona de neuronas dispersas finamente. Además, varios estudios han sugerido subdivisiones adicionales del vLGN en otras especies. [ 30 ] Por ejemplo, los estudios indican que la citoarquitectura del vLGN en el gato difiere de la de los roedores. Aunque algunos han identificado cinco subdivisiones del vLGN en el gato, [ 31 ] el esquema que divide el vLGN en tres regiones (medial, intermedia y lateral) ha sido más ampliamente aceptado.

IGL

La lámina intergeniculada es un área relativamente pequeña ubicada dorsalmente al vLGN. Estudios anteriores se habían referido a la IGL como la división dorsal interna del vLGN. Varios estudios han descrito regiones homólogas en varias especies, incluidos los humanos. [ 32 ]

El vLGN y el IGL parecen estar estrechamente relacionados, basándose en similitudes en los neuroquímicos, las entradas y salidas, y las propiedades fisiológicas.

Se ha informado que el vLGN y el IGL comparten muchos neuroquímicos que se encuentran concentrados en sus células, incluyendo el neuropéptido Y, el GABA, la encefalina y la óxido nítrico sintasa. Los neuroquímicos serotonina, acetilcolina, histamina, dopamina y noradrenalina se han encontrado en las fibras de estos núcleos.

Tanto el núcleo geniculado lateral ventral (vLGN) como el núcleo geniculado lateral interno (IGL) reciben información de la retina, el locus coeruleus y el rafe. Otras conexiones que se han identificado como recíprocas incluyen el colículo superior, el pretectum y el hipotálamo, así como otros núcleos talámicos.

Estudios fisiológicos y conductuales han demostrado respuestas sensibles al espectro y al movimiento que varían según la especie. El vLGN y el IGL parecen desempeñar un papel importante en la mediación de las fases de los ritmos circadianos que no están relacionadas con la luz, así como en los cambios de fase que sí dependen de la luz. [ 30 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen el gen "lgn" en el proyecto BrainMaps.
  • Mnemotecnia médica.com : 307 640