Lázarosuchus

Lazarussuchus (que significa "cocodrilo de Lázaro ") es un género extinto de reptil anfibio , conocido del Cenozoico de Europa. Es el miembro más joven conocido de Choristodera , un orden extinto de reptiles acuáticos que apareció por primera vez en el Jurásico Medio . Se han encontrado fósiles en depósitos del Paleoceno Tardío , Oligoceno Tardío , Mioceno Temprano y posiblemente Mioceno Tardío (~56-20 o posiblemente 11,6 millones de años atrás) en Francia , Alemania y la República Checa . Se han nombrado dos especies: la especie tipo L. inexpectatus ("inesperado") (Hecht, 1992) del Oligoceno tardío de Francia. ^{[ 1 ]} y L. dvoraki del Mioceno temprano de la República Checa. ^{[ 2 ]} No era un animal grande; la longitud total del cuerpo y la cola conservados de L. inexpectatus era de poco más de 30 centímetros. ^{[ 1 ]} Se encontró un espécimen completo de Lazarussuchus con tejido blando conservado del Paleoceno tardío de Francia, pero no se le ha asignado a ninguna especie. ^{[ 3 ]}

Los primeros restos de Lazarussuchus , pertenecientes a la especie tipo L. inexpectatus, fueron descritos en 1992 a partir de un esqueleto articulado casi completo ( Claude Bernard University no Re 437, coll. Gennevaux 92813) hallado en los sedimentos del Oligoceno superior de la cantera de piedra caliza de Armissan, cerca de Narbona , en Aude , Francia. El género fue nombrado en honor al " Efecto Lázaro ", ya que los restos eran los fósiles de coristoderos más jóvenes conocidos y se asemejaban al coristodero más primitivo conocido, el Cteniogenys del Jurásico Medio-Superior . ^{[ 1 ]} En 2005, otra especie, L. dvoraki , fue descrita a partir de huesos craneales y vértebras aislados de los sedimentos del Mioceno Temprano-Medio de la localidad de Merkur-Norte, en el noroeste de la República Checa. La especie fue nombrada en honor a Zdeněk Dvořák, quien había recolectado los especímenes. ^{[ 2 ]} En 2008, se reportaron restos de Lazarussuchus de los sedimentos del Oligoceno superior de Oberleichtersbach en el norte de Baviera , Alemania. Los restos incluían 25 huesos y se sugirió que probablemente representaban una nueva especie. ^{[ 4 ]} En 2013, se describió un espécimen de Lazarussuchus de la Formación Menat del Paleoceno tardío cerca de Menat, Puy-de-Dôme en Francia. El espécimen, que es un esqueleto articulado casi completo (BDL 1819), se conserva en gran parte como una impresión, con restos de hueso desintegrado y algo de tejido blando conservado. Sin embargo, los restos no se asignaron a una especie, porque no se pudo diagnosticar de manera robusta por separado de las dos especies nombradas. ^{[ 3 ]} En 2019, en la información suplementaria del artículo que describe los restos del simio extinto Danuvius , se reportaron restos indeterminados de Lazarussuchus de la cantera de arcilla de Hammerschmiede cerca de Pforzen , Baviera, Alemania. La localidad de Hammerschmiede ha sido datada magnetoestratigráficamente en la base del piso Tortoniense del Mioceno tardío, hace aproximadamente 11,62 millones de años. ^{[ 5 ]}

Lazarussuchus era pequeño y superficialmente parecido a un lagarto en apariencia, con una longitud total del cuerpo y la cola conservados de L. inexpectatus de poco más de 30 centímetros (0,98 pies) y una longitud del cráneo de alrededor de 4,5 centímetros (1,8 pulgadas) ^{[ 1 ]} Según Matsumoto y colegas (2013), Lazarussuchus se distingue de todos los demás coristoderos conocidos por la presencia de narinas pareadas en la parte superior del rostro, huesos premaxilares alargados que reemplazan a los maxilares en la parte anterior del rostro, los delgados huesos nasales pareados se superponen anteriormente con los premaxilares y se acuñan entre las puntas anteriores de los huesos prefrontales , los huesos nasales no tocan los maxilares, los huesos en la parte posterior del cráneo están ornamentados con una textura tuberculosa gruesa, los huesos postorbital y postfrontal se fusionan en un postorbitofrontal combinado, las fenestras temporales inferiores se cierran mediante la unión de los Los huesos escamoso , cuadradojugal , yugal y postorbitofrontal, las costillas cervicales son anchas y aplanadas, las costillas del tronco son anchas y en forma de hoz, y son grandes en relación con el tamaño de las vértebras, el surco ectoepicondíleo del húmero está unido para formar un foramen , y la escápula es delgada y de lados paralelos. ^{[ 3 ]}  

L. inexpectatus se distingue por tener los procesos postparietales del hueso parietal iguales o casi iguales en longitud a la placa parietal, dirigidos posteriormente con menos de 30 grados de angulación y solo débilmente cóncavos, lo que resulta en que la fenestra temporal superior sea alargada y de forma casi rectangular, con un eje largo anteroposterior, hay nueve vértebras cervicales , la porción posterior de las vértebras del tronco tiene procesos espinosos debajo de las postzigapófisis que actúan como superficies articulares adicionales, hay cuatro vértebras sacras funcionales, de las cuales la primera es una sacrodorsal , y una interclavícula delgada en forma de T. L. dvoraki se distingue por tener procesos postparietales de solo 1/3 de la longitud de la placa parietal, que están angulados más de 45 grados lateralmente y un margen lateral cóncavo, lo que resulta en que las fenestras temporales superiores sean más pequeñas y ovoides en comparación con L. inexpectatus, con un eje largo anteromedial a posterolateral, y las vértebras del tronco carecen de procesos espinales articulares. ^{[ 3 ]}

El espécimen de Menat se distingue por tener 40 dientes maxilares y un total de 52 dientes en el maxilar superior en comparación con 11 posiciones de dientes premaxilares y 24 maxilares en L. inexpectatus , sin embargo, no se puede descartar que esto se deba a alometría . Se interpreta que el espécimen de Menat tiene 10 vértebras cervicales, en comparación con las nueve reportadas para L. inexpectatus , sin embargo, la décima vértebra cervical del espécimen de Menat es similar a la novena de L. inexpectatus , y hay un espacio entre la octava y la novena vértebra del espécimen de L. inexpectatus, lo que sugiere que una vértebra podría estar ausente u oculta. El tubérculo y el capítulo de las costillas están unidos por una cresta en L. inexpectatus, pero la cresta en las costillas de la novena vértebra es limitada. En el espécimen de Menat, la cresta está presente en todas las costillas cervicales, incluyendo una cresta particularmente fuerte en la costilla de la novena vértebra. Sin embargo, este contraste puede deberse a una desalineación en el recuento vertebral, como se mencionó anteriormente. La interclavícula de L. inexpectatus se describió como en forma de T en su descripción inicial, sin embargo, la parte principal del hueso no es visible y solo se observa un proceso lateral fuerte. En contraste, la interclavícula del espécimen de Menat tiene forma romboidal , pero los procesos laterales son incompletos, lo que dificulta la comparación. El espécimen tipo de L. inexpectatus tiene tubérculos plantares presentes en la porción proximal del quinto metatarsiano , mientras que el espécimen de Menat no los tiene. Sin embargo, esta diferencia solo puede evaluarse adecuadamente en especímenes tridimensionales. Matsumoto y colegas (2013) se negaron a crear una nueva especie para el espécimen de Menat a pesar de que era "sin duda específicamente distinto" porque "los diagnósticos de especies deben basarse en diferencias morfológicas claras y esto es problemático para el espécimen de Menat", y continuaron afirmando que "el tamaño y la conservación podrían... explicar muchas o todas las diferencias observadas entre los especímenes [tipo L. inexpectatus y Menat]". ^{[ 3 ]}

El premaxilar de Oberleichtersbach Lazarussuchus es más corto que el de L. inexpectatus , junto con otras diferencias óseas craneales no especificadas. ^{[ 4 ]}

Lazarussuchus es el miembro más joven del grupo Choristodera y el único coristodero conocido que vivió después del Eoceno . Los neocoristoderos , parecidos a cocodrilos , se extinguieron al comienzo del Eoceno, posiblemente debido a los cambios climáticos ocurridos en ese momento, conocidos como el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno . Los primeros fósiles descubiertos de Lazarussuchus datan del Oligoceno tardío, lo que significa que extendieron el rango fósil de Choristodera en varios millones de años. En el momento de su descubrimiento, Lazarussuchus fue considerado un ejemplo del efecto Lázaro porque su presencia "inesperada" siguió a un largo vacío en el registro fósil de los coristoderos. ^{[ 1 ]}

Lazarussuchus fue interpretado inicialmente como el miembro más basal de Choristodera, lo que significa que su linaje debe haber sido el primero en ramificarse del grupo. ^{[ 6 ]} Dado que los primeros coristoderos definitivos aparecen en el Jurásico Medio , el linaje representado por Lazarussuchus implicaba un linaje fantasma muy largo de coristoderos que abarcaba al menos 100 millones de años. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en la descripción de L. dvoraki de 2005 , se lo colocó como el grupo hermano de los neocoristoderos. ^{[ 2 ]} Matsumoto y colegas (2013) colocaron a Cteniogenys , el coristodero más antiguo conocido, como el miembro más basal del grupo y tienen a Lazarussuchus en una posición más derivada dentro de un clado de coristoderos de cuerpo pequeño conocidos del Cretácico Inferior de Asia, unidos por la condición compartida de fenestras temporales inferiores cerradas , que ha sido recuperada por la mayoría de los análisis posteriores. El clado fue denominado informalmente "Allochoristodera" por Dong y colegas (2020). ^{[ 7 ] [ 8 ]} Esta posición acorta significativamente el linaje fantasma de Lazarussuchus , aunque todavía existe una brecha entre la desaparición de los coristoderos de cuerpo pequeño, parecidos a lagartos, al final del Cretácico Inferior y su reaparición en forma de Lazarussuchus en el Paleoceno. Se han encontrado posibles coristoderos parecidos a lagartos en depósitos norteamericanos del Cretácico Superior, aunque sus restos son muy fragmentarios. ^{[ 3 ]}

Filogenia del análisis de Dong y colegas (2020): ^{[ 8 ]}

Aunque no se han encontrado restos de su contenido estomacal, se presume que Lazarussuchus se alimentaba de invertebrados. ^{[ 6 ]} En Oberleichtersbach y Merkur-North, Lazaurussuchus se encontró en depósitos de lagos continentales, con un clima subtropical . Aparecía junto a peces, ranas, tortugas, escamosos y cocodrilos aligatoroides pertenecientes al género Diplocynodon . ^{[ 9 ]}

• Linajes fantasma : breve artículo sobre el registro fósil de los coristoderos.