Lemurosaurus

Lemurosaurus es un género de terápsidos biarmosúquidos extintos del Pérmico Superior de Sudáfrica . ^{[ 1 ]} El epíteto genérico Lemursaurus es una mezcla del latín, lemures "fantasmas, espíritus", y del griego, sauros, "lagarto". Lemurosaurus es fácilmente identificable por sus prominentes crestas oculares y sus grandes ojos. El nombre Lemurosaurus pricei fue acuñado por el paleontólogo Robert Broom en 1949, basándose en un único cráneo pequeño y aplastado, de aproximadamente 86 milímetros de longitud, encontrado en la granja Dorsfontein en Graaff-Reinet . ^{[ 2 ]} Hasta la fecha, solo se han descubierto dos cráneos de Lemurosaurus , por lo que se desconoce el tamaño de su cuerpo. El segundo cráneo, más grande y mejor conservado, fue encontrado en 1974 por un equipo del Museo Nacional de Bloemfontein . ^{[ 1 ]}

El cráneo holotipo estaba mal conservado y se le denominó BP/1/816. ^{[ 1 ]} Lemurosaurus pricei fue acuñado por Robert Broom en 1949, quien estaba convencido de que era un Gorgonopsia . ^{[ 2 ]} Desde 1949 se presumió que Lemurosaurus estaba más estrechamente relacionado con Ictidorhinus martinsi . ^{[ 2 ]} Luego, en 1970, esta clasificación se amplió cuando Russell Sigogneu clasificó más géneros dentro de Ictidorhinidae y los colocó dentro de Gorgonopsia . ^{[ 1 ]} En 1989, Sigogneau reestructuró los Ictidorhinidae en cuatro taxones a nivel de familia. ^{[ 1 ]} Estos cuatro fueron Biarmosuchidae, Hipposauridae, Ictidorhinidae y Burnetiidae. ^{[ 1 ]} Muchas de estas clasificaciones requerían más investigación, y algunas eran completamente incorrectas. ^{[ 1 ]}

En 1974, se extrajo un segundo cráneo conocido como NMQR 1702 en la granja Petersburg en Sudáfrica, a 50 kilómetros al sureste de la localidad tipo. ^{[ 1 ]} El espécimen permaneció sin preparar hasta el año 2000, cuando se descubrió que se trataba de un segundo cráneo de Lemurosaurus . ^{[ 1 ]} El conocimiento actual apunta a que Lemurosaurus forma parte de Burnetiamorpha. ^{[ 1 ]}

Ambos especímenes tienen defectos que dificultan llegar a conclusiones definitivas sobre algunos aspectos de la estructura. En el cráneo BP/1/816 faltan las regiones postorbital y occipital del lado lateral izquierdo, y en el lado lateral derecho están mal conservadas. ^{[ 2 ]} El cráneo entero está aplastado y deformado, lo que añade cierta ambigüedad a las mediciones. ^{[ 2 ]} La parte posterior de la mandíbula también está gravemente dañada y está tan erosionada que no se pueden distinguir las suturas. ^{[ 2 ]} NMQR 1702 también está bastante erosionado en su superficie externa, y las diferentes matrices del cráneo son difíciles de diferenciar. ^{[ 1 ]} La esquina posterolateral izquierda del cráneo está deformada, lo que resulta en la falta de características como una porción del arco cigomático, el cóndilo occipital y el proceso paraoccipital del opistótico. ^{[ 1 ]} Todavía no se ha localizado un esqueleto completo, lo que deja muchas preguntas sobre el tamaño y la estructura completos de Lemurosaurus .

La característica más distintiva de Lemurosaurus son sus protuberancias supraorbitales triangulares. Son altas y se extienden hacia arriba a ambos lados, hacia el foramen pineal. ^{[ 1 ]} En el postfrontal hay una protuberancia supraorbital paquiostosada, que tiene un arco más pronunciado que el de BP/1/816. ^{[ 1 ]}

Los caninos superiores son ovalados cuando se observan en sección transversal. ^{[ 1 ]} La dentición premaxilar en NMQR 1702 no está completamente intacta, pero hay cuatro incisivos superiores. ^{[ 1 ]} Hay fuertes indicios de que podría haber habido cinco, pero uno se perdió debido a la erosión o a una mala conservación. El canino inferior descansa en la sección anterior de la coana, muy parecido a los gorgonópsidos, terocefalianos y burnetiamorfos . ^{[ 1 ]} En la tercera y cuarta posición hay dos incisivos completos en el lado derecho. ^{[ 1 ]} Un diastema precanino de 7,7 milímetros se encuentra detrás del incisivo superior en ese mismo lado derecho. ^{[ 1 ]} Esto parece grande, pero en comparación con los incisivos de los dinocefalianos y anomodontos, son relativamente pequeños. ^{[ 1 ]} Hay serración presente en NMQR 1702 pero es tenue en comparación con la intensa serración de BP/1/816. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Se especula que estas diferencias en la serración entre NMQR 1702 y BP/1/816 podrían ser ontogenéticas, ya que es común que los terápsidos juveniles pierdan la serración a medida que envejecen. ^{[ 1 ]}

También hay crestas altas en los márgenes dorsales de la órbita y una pequeña cresta en la línea media anterior al foramen pineal. ^{[ 1 ]} El lagrimal es grande, con dos fosas donde contacta con el maxilar que no están bien definidas. ^{[ 1 ]} Esta estructura no se parece a nada visto en los terápsidos basales , pero está presente en otros burnetiamorfos. ^{[ 1 ]}

El escamoso está mal definido, pero la deformación del arco cigomático sugiere que se extiende casi hasta el extremo posterior del maxilar. ^{[ 1 ]} También en el escamoso hay dos pequeñas protuberancias a lo largo del margen ventral. ^{[ 1 ]} Estas protuberancias ahora se consideran indicativas de burnetiamorfos. ^{[ 1 ]}

El occipucio de Lemurosaurus es más alto y estrecho que el de otros burnetiamorfos. ^{[ 1 ]} La medición del anillo escleral en dimensiones orbitales indica que Lemurosaurus podía ver en condiciones de poca luz. ^{[ 3 ]} El diámetro interno del anillo escleral es de 18 milímetros, y el diámetro externo es de alrededor de 35 milímetros. ^{[ 1 ]}

El articular y el prearticular no se pueden distinguir, lo que podría indicar que están fusionados. ^{[ 1 ]} El esplenio está limitado por el dentario, lo que impide que sea visible en el borde ventral de la mandíbula. El cuadrado y el cuadradojugal están adpresos en el lado derecho, y hay un agujero cuadradojugal presente. ^{[ 1 ]}

Lemurosaurus y Lobalopex son dos géneros de terápsidos biarmosúquidos encontrados en Sudáfrica . El fósil de Lobalopex fue recuperado en una granja, Quaggas Fontein 250 en Sudáfrica, y se cree que data del Pérmico Medio o Tardío . ^{[ 4 ]} Este espécimen ha sufrido compresión, pero muchas de sus características son distinguibles. ^{[ 4 ]} En comparación con Lemurosaurus , hay varias diferencias que destacar. Por ejemplo, en el cráneo de Lobalopex la cresta frontal media no es prominente y el contacto posterior con el conducto nasal es casi plano. ^{[ 4 ]} Mientras que en el fósil de Lemurosaurus se observa una cresta frontal medial bien definida. ^{[ 5 ]} Otra diferencia es que Lobalopex tiene un margen orbital dorsal que no se ha engrosado con capas adicionales de hueso, mientras que Lemurosaurus está paquiostado. ^{[ 5 ]} Una similitud entre los dos taxones es que ambos fósiles de cráneo contenían un vómer impar . ^{[ 5 ]}

En 1985 se encontró un cráneo parcial en el Cabo Occidental de Sudáfrica, lo que condujo al descubrimiento de un nuevo burnetiamorfo llamado Lophorhinus . El fósil fue clasificado erróneamente hasta 2001. ^{[ 6 ]} Aunque su relación específica con Lemurosaurus aún se está investigando. ^{[ 6 ]} Este espécimen está bastante deformado en comparación con los otros taxones, pero se pueden observar algunas similitudes entre estas especies. ^{[ 6 ]} Por ejemplo, Lemurosaurus , Lophorhinus tiene una sutura maxilar-prefrontal corta. ^{[ 6 ]} Una diferencia importante incluye una sutura de la línea media con los nasales que no está presente en la mayoría de los burnetiamorfos. ^{[ 6 ]} El descubrimiento de este fósil es importante porque muestra que había dos taxones relacionados ( Lophorhinus y Lobalopex ) vivos durante la misma zona de ensamblaje. ^{[ 6 ]}

Las relaciones exactas dentro de esta rama son inciertas. La teoría predominante es que Lemurosaurus es el más basal de los tres, con Lobalopex y Lophorhinus más estrechamente relacionados. ^{[ 7 ]} Las características de Lemurosaurus lo sitúan más cerca de los burnetiidos que de sus géneros biarmosúquidos, reclasificándolos en burnetiamorpha, alterando la creencia previa de que pertenecían a Ictidorhinidae. ^{[ 1 ]}

Es evidente que los Biarmosuchia son comúnmente carnívoros, pero no ha habido evidencia concluyente sobre si Lemurosaurus es carnívoro o cuál es su dieta específica. ^{[ 8 ]}

La cuenca de Karoo constituye la mayor parte de Sudáfrica, cubriendo aproximadamente 300 000 km² ^. [ ^{9 ] Dentro} de esta cuenca se encuentran diferentes zonas, lo que dificultó determinar con exactitud la ubicación de Lemurosaurus en la línea de tiempo. Lemurosaurus fue ubicado erróneamente en la Zona de Ensamblaje de Dicynodon , pero posteriormente se confirmó que vivió dentro de la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus al comparar las rocas del fósil con las rocas de la zona. ^{[ 1 ]} Durante el Pérmico tardío, el clima comenzó a calentarse y se registraron lluvias estacionales. ^{[ 9 ]} También había lagos semipermanentes en ese momento. ^{[ 9 ]}

Durante algún tiempo, se creyó que los primeros terápsidos se originaron en Rusia . ^{[ 1 ]} Sin embargo, existe ambigüedad en cuanto a las edades específicas de la fauna en cada lugar. ^{[ 1 ]} Esto dio lugar a dos teorías principales sobre cómo Lemurosaurus terminó en Sudáfrica. La primera es que los terápsidos se originaron en Sudáfrica, y su presencia en Rusia puede explicarse mediante un evento de dispersión. ^{[ 1 ]} La segunda teoría es que los terápsidos tuvieron una distribución pangea y no tenemos una línea completa de su diversidad evolutiva. ^{[ 1 ]} Se necesitan más datos fósiles para llegar a una conclusión concreta.

Graaf-Reinet se encuentra en la cuenca de Karoo, en Sudáfrica. La cuenca de Karoo es una cuenca sedimentaria que contiene depósitos de ceniza volcánica. ^{[ 10 ]} La cuenca se depositó desde el Carbonífero hasta el Jurásico Temprano . ^{[ 10 ]} Anteriormente, había dificultades para datar este período, pero con la "microsonda iónica de alta resolución sensible a U-Pb de circón (SHRIMP)", ahora es posible datar los suelos con mayor precisión. ^{[ 10 ]} Se encontró que la zona de la asociación de Cistecephalus comenzó hace 256,25 Ma y duró hasta hace 255,2 Ma. ^{[ 10 ]}