Lobalopex

Lobalopex (del griego “zorro lobulado” – “lobos” significa lóbulo y “alopex” significa zorro) es un género extinto de terápsidos biarmosúquidos . Vivió durante el Pérmico Tardío y solo se ha encontrado en la Formación Teekloof en Sudáfrica . ^{[ 1 ]} La única especie conocida del género es Lobalopex mordax . ^{[ 1 ]} Lobalopex forma parte del clado de Burnetiamorpha , que tiene especímenes fósiles ubicados en múltiples áreas de África y Rusia .

Desde 1923 hasta 1997, solo se conocían dos especímenes de terápsidos burnetiidos . El descubrimiento de Lobalopex ocurrió en 2004, incorporándolo al árbol filogenético de los biarmosúquidos . En 2007, tres años después del descubrimiento de Lobalopex , se encontró un cráneo parcial de un nuevo terápsido llamado Lophorhinus . ^{[ 2 ]} El descubrimiento de Lophorhinus también llevó a los investigadores a demostrar que varios de estos taxones burnetiamorfos coexistieron entre sí. ^{[ 2 ]} En general, el registro fósil de burnetiamorfos respalda una relación macroevolutiva entre el adorno craneal y una mayor tasa de especiación . ^{[ 3 ]}

Lobalopex pertenece al clado Burnetiamorpha; sin embargo, existe un grupo corona más derivado conocido como Burnetiidae , del cual Lobalopex no forma parte según la evidencia recopilada. Utilizando datos cladísticos actualizados de doce biarmosúquidos, se sugirió que Lophorhinus es un taxón hermano de Lobalopex . ^{[ 4 ]} Lophorhinus y Lobalopex difieren en la forma de su vómer anterior , la disposición de los dientes palatinos , los nasales pares y la altura del lóbulo supraorbital. ^{[ 5 ]}

El fósil de Lobalopex fue hallado por coleccionistas que trabajaban bajo la dirección del Dr. Colin MacRae del Servicio Geológico de Sudáfrica. ^{[ 1 ]} Fue encontrado en lutita gris y púrpura dentro de la Formación Teekloof . Esta se ubicaba en la Zona de Asociación de Tropidostoma , que se cree que da origen a fósiles del Pérmico Medio a Tardío .

El fósil de Lobalopex es un cráneo parcial con mandíbulas inferiores y las primeras cuatro vértebras cervicales , los primeros elementos postcraneales encontrados de un burnetiamorfo. Basándose en este fósil, el artículo del holotipo describe la caracterización del género por una eminencia nasal media baja, un pequeño bulto supraorbital no paquiostado, pequeños “cuernos” supratemporales que se proyectan posteriormente, la superficie ventral de la brida transversal del pterigoides siendo edéntula y marcadamente rígida, y una protuberancia dirigida lateralmente presente entre los bultos dentígeros pterigoides y palatinos. ^{[ 1 ]} Debido a la falta de fósiles postcraneales, es difícil determinar información sobre la locomoción de los biarmosúquidos. Utilizando algunos huesos de las extremidades y vértebras de varios especímenes, los investigadores han hipotetizado que su esqueleto postcraneal es similar al de los gorgonópsidos , y mantienen una postura extendida. ^{[ 6 ]} También se han encontrado recientemente tres cráneos de burnetiamorfos juveniles, que difieren de los adultos por sus grandes órbitas, estructuras craneales abiertas y osificación incompleta de la caja craneana . ^{[ 7 ]}

Cráneo

El cráneo de Lobalopex conserva muchas características primitivas de los biarmosúquidos, incluyendo una amplia región intertemporal y pequeñas fenestras temporales laterales. El proceso dorsal se ha perdido debido a la erosión, por lo que no se puede determinar si los procesos dorsales de los premaxilares son largos (como en Biarmosuchus e Hipposaurus ) o cortos (como en Lycaenodon ). ^{[ 1 ]} Se conservan nueve incisivos pequeños. El maxilar se asemeja a la forma típica de los pelicosaurios esfenacodontoideos . Los nasales de Lobalopex están parcialmente fusionados con márgenes laterales distintos de los nasales. El supraorbital en Lobalopex , a diferencia de Burnetia y Bullacephalus , no está dividido en porciones anterior y posterior separadas. Los dientes palatinos forman dos filas longitudinales separadas de los dientes pterigoideos por un pequeño espacio. ^{[ 2 ]} Se ha encontrado que el hueso postparietal tiene una forma diferente en muchos biarmosúquidos, pero en Lobalopex se describe como “romboidal”. ^{[ 8 ]} Otra característica clave del espécimen es el pequeño pero prominente bulto o “cuerno” en la fenestra temporal.

El cráneo de Lobalopex mordax fue encontrado en la Formación Teekloof del Pérmico ( Zona de Ensamblaje de Tropidostoma ) del Distrito Oeste de Victoria, Sudáfrica. ^{[ 1 ]} Muchos otros terápsidos burnetiamorfos han sido encontrados en esta área, incluyendo Lophorhinus , un taxón hermano de Lobalopex y Burnetiidae. ^{[ 2 ]} Los datos actuales sugieren que esta región en Sudáfrica puede haber sido el área de origen para los burnetiamorfos, lo que convierte a África central en el corredor para la migración de este clado a través de África durante el final del Pérmico. ^{[ 4 ]} Parece que este intercambio norte-sur fue común para estos animales y su distribución está alineada con una geografía pangeana . ^{[ 9 ]} Esto fue apoyado aún más con el hallazgo del primer burnetiamorfo fuera de Sudáfrica o Rusia, Lende Chiweta, encontrado en Malawi . Este cráneo y mandíbula inferior bien conservados fueron descubiertos en 2015. ^{[ 4 ]} Se dice que un hallazgo fósil reciente en 2021 confirma el fuerte endemismo de los burnetiamorfos. Este nuevo fósil, Isengops , fue el segundo burnetiamorfo reconocido en Zambia y continuó proporcionando evidencia de la pequeña localización de este clado. El descubrimiento de Isengops condujo a un análisis cladístico más profundo, descubriendo que los biarmosúquidos rusos están dispersos a lo largo del árbol filogenético y no forman un clado hermano entre sí. ^{[ 3 ]} Zambia también ha sido el lugar de uno de los hallazgos más recientes de terápsidos burnetiamorfos, Mobaceras zambeziense . ^{[ 10 ]}