ecosistema lacustre

La luz proporciona la energía solar necesaria para impulsar el proceso de fotosíntesis , la principal fuente de energía de los sistemas lénticos. ^{[ 2 ]} La cantidad de luz recibida depende de una combinación de varios factores. Los estanques pequeños pueden experimentar sombra por los árboles circundantes, mientras que la cobertura de nubes puede afectar la disponibilidad de luz en todos los sistemas, independientemente de su tamaño. Las consideraciones estacionales y diurnas también juegan un papel en la disponibilidad de luz porque cuanto menor sea el ángulo en el que la luz incide en el agua, más luz se pierde por reflexión. Esto se conoce como la ley de Beer . ^{[ 6 ]} Una vez que la luz ha penetrado la superficie, también puede ser dispersada por partículas suspendidas en la columna de agua. Esta dispersión disminuye la cantidad total de luz a medida que aumenta la profundidad. ^{[ 3 ] [ 7 ]} Los lagos se dividen en regiones fóticas y afóticas , la primera recibe luz solar y la segunda está por debajo de las profundidades de penetración de la luz, lo que la hace carente de capacidad fotosintética. ^{[ 2 ]} En relación con la zonación del lago, las zonas pelágica y bentónica se consideran ubicadas dentro de la región fótica, mientras que la zona profunda se encuentra en la región afótica. ^{[ 1 ]}

La temperatura es un factor abiótico importante en los ecosistemas lénticos porque la mayoría de la biota es poiquiloterma , donde la temperatura corporal interna está determinada por el sistema circundante. El agua puede calentarse o enfriarse por radiación en la superficie y por conducción hacia o desde el aire y el sustrato circundante. ^{[ 6 ]} Los estanques poco profundos suelen tener un gradiente de temperatura continuo, desde aguas más cálidas en la superficie hasta aguas más frías en el fondo. Además, las fluctuaciones de temperatura pueden variar mucho en estos sistemas, tanto diurna como estacionalmente. ^{[ 1 ]}

Los regímenes de temperatura son muy diferentes en los grandes lagos. En las regiones templadas, por ejemplo, a medida que aumenta la temperatura del aire, la capa de hielo que se forma en la superficie del lago se rompe, dejando el agua a aproximadamente 4  °C. Esta es la temperatura a la que el agua tiene la mayor densidad. A medida que avanza la estación, las temperaturas más cálidas del aire calientan las aguas superficiales, haciéndolas menos densas. Las aguas más profundas permanecen frías y densas debido a la menor penetración de la luz. Al comenzar el verano, se establecen dos capas distintas, con una diferencia de temperatura tan grande entre ellas que permanecen estratificadas. La zona más baja del lago es la más fría y se llama hipolimnio . La zona superior cálida se llama epilimnio . Entre estas zonas hay una banda de cambio rápido de temperatura llamada termoclina . Durante la estación más fría del otoño, se pierde calor en la superficie y el epilimnio se enfría. Cuando las temperaturas de las dos zonas son lo suficientemente similares, las aguas comienzan a mezclarse nuevamente para crear una temperatura uniforme, un evento denominado renovación del agua del lago . En invierno, se produce una estratificación inversa: el agua cercana a la superficie se enfría y se congela, mientras que el agua más cálida, pero más densa, permanece cerca del fondo. Se establece una termoclina y el ciclo se repite. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Estratificación estacional en lagos templados

En sistemas expuestos, el viento puede crear corrientes superficiales turbulentas en espiral llamadas circulaciones de Langmuir . Aún no se comprende del todo cómo se establecen estas corrientes, pero es evidente que implican alguna interacción entre las corrientes superficiales horizontales y las ondas de gravedad superficiales. El resultado visible de estas rotaciones, que se puede observar en cualquier lago, son las líneas de espuma superficiales que discurren paralelas a la dirección del viento. Las partículas con flotabilidad positiva y los organismos pequeños se concentran en la línea de espuma en la superficie, mientras que los objetos con flotabilidad negativa se encuentran en la corriente ascendente entre las dos rotaciones. Los objetos con flotabilidad neutra tienden a distribuirse uniformemente en la columna de agua. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Esta turbulencia hace circular los nutrientes en la columna de agua, lo que resulta crucial para muchas especies pelágicas; sin embargo, su efecto sobre los organismos bentónicos y profundos es mínimo o inexistente, respectivamente. ^{[ 3 ]} El grado de circulación de nutrientes es específico del sistema, ya que depende de factores como la fuerza y ​​la duración del viento, así como de la profundidad y la productividad del lago o estanque.

El oxígeno es esencial para la respiración de los organismos . La cantidad de oxígeno presente en las aguas estancadas depende de: 1) el área de agua transparente expuesta al aire, 2) la circulación del agua dentro del sistema y 3) la cantidad de oxígeno generado y utilizado por los organismos presentes. ^{[ 1 ]} En charcas poco profundas y ricas en plantas, puede haber grandes fluctuaciones de oxígeno, con concentraciones extremadamente altas durante el día debido a la fotosíntesis y valores muy bajos por la noche cuando la respiración es el proceso dominante de los productores primarios. La estratificación térmica en sistemas más grandes también puede afectar la cantidad de oxígeno presente en diferentes zonas. El epilimnio es rico en oxígeno porque circula rápidamente, ganando oxígeno a través del contacto con el aire. El hipolimnio, sin embargo, circula muy lentamente y no tiene contacto atmosférico.

Además, en el hipolimnio hay menos plantas verdes, por lo que se libera menos oxígeno por la fotosíntesis. En primavera y otoño, cuando se mezclan el epilimnio y el hipolimnio, el oxígeno se distribuye de manera más uniforme en el sistema. Los bajos niveles de oxígeno son característicos de la zona profunda debido a la acumulación de vegetación y materia animal en descomposición que cae desde las zonas pelágica y bentónica, y a la incapacidad de sustentar a los productores primarios. ^{[ 1 ]}

El fósforo es importante para todos los organismos porque es un componente del ADN y el ARN, y participa en el metabolismo celular como componente del ATP y el ADP. Además, el fósforo no se encuentra en grandes cantidades en los sistemas de agua dulce, lo que limita la fotosíntesis en los productores primarios, convirtiéndolo en el principal determinante de la producción en los sistemas lénticos. El ciclo del fósforo es complejo, pero el modelo que se describe a continuación explica las vías básicas. El fósforo ingresa a un estanque o lago principalmente a través de la escorrentía de la cuenca hidrográfica o por deposición atmosférica. Al ingresar al sistema, una forma reactiva de fósforo suele ser absorbida por algas y macrófitas, que liberan un compuesto de fósforo no reactivo como subproducto de la fotosíntesis. Este fósforo puede descender y formar parte del sedimento bentónico o profundo, o puede ser remineralizado a la forma reactiva por los microbios en la columna de agua. De manera similar, el fósforo no reactivo en el sedimento puede remineralizarse a la forma reactiva. ^{[ 2 ]} Los sedimentos son generalmente más ricos en fósforo que el agua del lago, lo que indica que este nutriente puede tener un tiempo de residencia prolongado allí antes de ser remineralizado y reintroducido al sistema. ^{[ 3 ]}

Las bacterias están presentes en todas las regiones de aguas lénticas. Las formas de vida libre se asocian con materia orgánica en descomposición, biopelículas en las superficies de rocas y plantas, se encuentran suspendidas en la columna de agua y en los sedimentos de las zonas bentónica y profunda. Otras formas también se asocian con el intestino de animales lénticos como parásitos o en relaciones comensales . ^{[ 3 ]} Las bacterias desempeñan un papel importante en el metabolismo del sistema a través del reciclaje de nutrientes, ^{[ 2 ]} lo cual se analiza en la sección de Relaciones Tróficas.

Las algas, incluyendo tanto el fitoplancton como el perifiton , son los principales organismos fotosintéticos en estanques y lagos. ^{[ 8 ]} El fitoplancton se encuentra flotando en la columna de agua de la zona pelágica. Muchas especies tienen una densidad mayor que la del agua, lo que debería provocar que se hundan inadvertidamente en el bentos . Para contrarrestar esto, el fitoplancton ha desarrollado mecanismos de cambio de densidad, mediante la formación de vacuolas y vesículas de gas , o cambiando su forma para inducir resistencia, ralentizando así su descenso. ^{[ 9 ]}

Una adaptación muy sofisticada utilizada por un pequeño número de especies es un flagelo con forma de cola que puede ajustar la posición vertical y permitir el movimiento en cualquier dirección. ^{[ 2 ]} El fitoplancton también puede mantener su presencia en la columna de agua al ser circulado en rotaciones de Langmuir . ^{[ 3 ]} Las algas perifíticas, por otro lado, están adheridas a un sustrato. En lagos y estanques, pueden cubrir todas las superficies bentónicas. Ambos tipos de plancton son importantes como fuentes de alimento y como proveedores de oxígeno. ^{[ 2 ]}

Las plantas acuáticas viven tanto en la zona bentónica como en la pelágica, y se pueden agrupar según su modo de crecimiento: ⑴ emergentes = enraizadas en el sustrato, pero con hojas y flores que se extienden hacia el aire; ⑵ de hojas flotantes = enraizadas en el sustrato, pero con hojas que flotan; ⑶ sumergidas = que crecen bajo la superficie; ⑷ macrófitas flotantes = no enraizadas en el sustrato y que flotan en la superficie. ^{[ 1 ]} Estas diversas formas de macrófitas generalmente se encuentran en diferentes áreas de la zona bentónica, con la vegetación emergente más cerca de la línea de costa, luego las macrófitas de hojas flotantes, seguidas de la vegetación sumergida. Las macrófitas flotantes pueden encontrarse en cualquier parte de la superficie del sistema. ^{[ 2 ]}

Las plantas acuáticas son más flotantes que sus contrapartes terrestres porque el agua dulce tiene una densidad mayor que el aire. Esto hace que la rigidez estructural sea poco importante en lagos y estanques (excepto en los tallos y hojas aéreas). Por lo tanto, las hojas y los tallos de la mayoría de las plantas acuáticas usan menos energía para construir y mantener tejido leñoso, invirtiendo esa energía en un crecimiento rápido. ^{[ 1 ]} Para hacer frente a las tensiones inducidas por el viento y las olas, las plantas deben ser flexibles y resistentes. La luz, la profundidad del agua y los tipos de sustrato son los factores más importantes que controlan la distribución de las plantas acuáticas sumergidas. ^{[ 10 ]} Las macrófitas son fuentes de alimento, oxígeno y estructura de hábitat en la zona bentónica, pero no pueden penetrar las profundidades de la zona eufótica y, por lo tanto, no se encuentran allí. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

El zooplancton son animales diminutos suspendidos en la columna de agua. Al igual que el fitoplancton, estas especies han desarrollado mecanismos que les impiden hundirse a aguas más profundas, incluyendo formas corporales que generan resistencia y el movimiento activo de apéndices (como antenas o espinas). ^{[ 1 ]} Permanecer en la columna de agua puede tener sus ventajas en términos de alimentación, pero la falta de refugios en esta zona deja al zooplancton vulnerable a la depredación. En respuesta, algunas especies, especialmente Daphnia sp., realizan migraciones verticales diarias en la columna de agua, hundiéndose pasivamente a las profundidades más oscuras durante el día y moviéndose activamente hacia la superficie durante la noche.

Además, debido a que las condiciones en un sistema léntico pueden ser bastante variables a lo largo de las estaciones, el zooplancton tiene la capacidad de cambiar de poner huevos regulares a huevos de resistencia cuando hay escasez de alimento, las temperaturas caen por debajo de 2  °C o si la abundancia de depredadores es alta. Estos huevos de resistencia tienen un período de diapausa , o latencia, que debería permitir al zooplancton encontrar condiciones más favorables para la supervivencia cuando finalmente eclosionan. ^{[ 11 ]} Los invertebrados que habitan la zona bentónica están numéricamente dominados por especies pequeñas y son ricos en especies en comparación con el zooplancton de aguas abiertas. Incluyen: crustáceos (por ejemplo, cangrejos , langostinos y camarones ), moluscos (por ejemplo, almejas y caracoles ) y numerosos tipos de insectos. ^{[ 2 ]} Estos organismos se encuentran principalmente en las áreas de crecimiento de macrófitas, donde se encuentran los recursos más ricos, el agua altamente oxigenada y la parte más cálida del ecosistema. Los lechos de macrófitas, estructuralmente diversos, son sitios importantes para la acumulación de materia orgánica y proporcionan un área ideal para la colonización. Los sedimentos y las plantas también ofrecen una gran protección contra los peces depredadores. ^{[ 3 ]}

Muy pocos invertebrados pueden habitar la zona profunda, fría, oscura y con bajo contenido de oxígeno . Los que sí pueden, suelen ser de color rojo debido a la presencia de grandes cantidades de hemoglobina , que aumenta considerablemente la cantidad de oxígeno que llega a las células. ^{[ 1 ]} Debido a la baja concentración de oxígeno en esta zona, la mayoría de las especies construyen túneles o madrigueras donde pueden esconderse y utilizan los mínimos movimientos necesarios para que circule el agua, atrayendo oxígeno sin gastar demasiada energía. ^{[ 1 ]}

Los peces poseen una amplia gama de tolerancias fisiológicas que dependen de la especie a la que pertenecen. Tienen diferentes temperaturas letales, requerimientos de oxígeno disuelto y necesidades de desove que se basan en sus niveles de actividad y comportamientos. Debido a su gran movilidad, los peces pueden hacer frente a factores abióticos desfavorables en una zona simplemente desplazándose a otra. Por ejemplo, un detritívoro en la zona profunda, que encuentra que la concentración de oxígeno ha disminuido demasiado, puede alimentarse más cerca de la zona bentónica. Un pez también puede cambiar de hábitat durante las distintas etapas de su ciclo vital: nace en un nido de sedimento, luego se traslada a la zona bentónica con vegetación acuática para desarrollarse en un entorno protegido con recursos alimenticios, y finalmente a la zona pelágica como adulto.

Otros taxones de vertebrados también habitan sistemas lénticos. Estos incluyen anfibios (por ejemplo, salamandras y ranas ), reptiles (por ejemplo, serpientes , tortugas y caimanes ) y un gran número de especies de aves acuáticas . ^{[ 7 ]} La mayoría de estos vertebrados pasan parte de su tiempo en hábitats terrestres y, por lo tanto, no se ven directamente afectados por los factores abióticos del lago o estanque. Muchas especies de peces son importantes tanto como consumidores como presas de los vertebrados más grandes mencionados anteriormente.

Los sistemas lénticos obtienen la mayor parte de su energía de la fotosíntesis realizada por plantas acuáticas y algas. ^{[ 12 ]} Este proceso autóctono implica la combinación de dióxido de carbono, agua y energía solar para producir carbohidratos y oxígeno disuelto. Dentro de un lago o estanque, la tasa potencial de fotosíntesis generalmente disminuye con la profundidad debido a la atenuación de la luz. ^{[ 13 ]} Sin embargo, la fotosíntesis suele ser baja en los primeros milímetros de la superficie, probablemente debido a la inhibición por la luz ultravioleta. Las mediciones exactas de profundidad y tasa fotosintética de esta curva son específicas del sistema y dependen de: 1) la biomasa total de células fotosintéticas, 2) la cantidad de materiales que atenúan la luz y 3) la abundancia y el rango de frecuencia de los pigmentos que absorben la luz (es decir, las clorofilas ) dentro de las células fotosintéticas. ^{[ 7 ]} La energía creada por estos productores primarios es importante para la comunidad porque se transfiere a niveles tróficos superiores a través del consumo. ^{[ 14 ]}

La gran mayoría de las bacterias en lagos y estanques obtienen su energía descomponiendo vegetación y materia animal. En la zona pelágica, los peces muertos y el aporte alóctono ocasional de hojarasca son ejemplos de materia orgánica particulada gruesa (COPG > 1  mm). Las bacterias degradan esta materia orgánica particulada fina (MOPF < 1  mm) y luego la transforman en nutrientes utilizables. Los organismos pequeños, como el plancton, también se caracterizan como MOPF. Durante la descomposición se liberan concentraciones muy bajas de nutrientes, ya que las bacterias los utilizan para construir su propia biomasa. Sin embargo, las bacterias son consumidas por protozoos , que a su vez son consumidos por el zooplancton, y así sucesivamente en los niveles tróficos superiores . Elementos distintos del carbono, en particular el fósforo y el nitrógeno, se regeneran cuando los protozoos se alimentan de bacterias ^{[ 15 ]} y, de esta manera, los nutrientes vuelven a estar disponibles para su uso en la columna de agua. Este ciclo de regeneración se conoce como bucle microbiano ^{[ 16 ]} y es un componente clave de las redes tróficas lénticas. ^{[ 2 ]}

La descomposición de la materia orgánica puede continuar en las zonas bentónica y profunda si la materia cae a través de la columna de agua antes de ser completamente digerida por las bacterias pelágicas. Las bacterias se encuentran en mayor abundancia en los sedimentos, donde suelen ser entre 2 y 1000 veces más frecuentes que en la columna de agua. ^{[ 11 ]}

Los invertebrados bentónicos , debido a su alta riqueza de especies, poseen muchos métodos de captura de presas. Los filtradores crean corrientes mediante sifones o cilios, para atraer el agua y sus nutrientes hacia sí mismos para filtrarlos. Los herbívoros utilizan adaptaciones de raspado, trituración y desmenuzamiento para alimentarse de algas perifíticas y macrófitas. Los miembros del gremio de recolectores exploran los sedimentos, seleccionando partículas específicas con apéndices raptores. Los invertebrados detritívoros consumen indiscriminadamente el sedimento, digiriendo cualquier material orgánico que contenga. Finalmente, algunos invertebrados pertenecen al gremio depredador , capturando y consumiendo animales vivos. ^{[ 2 ] [ 17 ]} La zona profunda alberga un grupo único de filtradores que utilizan pequeños movimientos corporales para generar una corriente a través de las madrigueras que han creado en el sedimento. Este modo de alimentación requiere la menor cantidad de movimiento, lo que permite a estas especies conservar energía. ^{[ 1 ]} Un pequeño número de taxones de invertebrados son depredadores en la zona profunda. Es probable que estas especies provengan de otras regiones y solo lleguen a estas profundidades para alimentarse. La gran mayoría de los invertebrados en esta zona son detritívoros, obteniendo su energía de los sedimentos circundantes. ^{[ 17 ]}

El tamaño, la movilidad y las capacidades sensoriales de los peces les permiten explotar una amplia base de presas, cubriendo múltiples zonas. Al igual que los invertebrados, los hábitos alimenticios de los peces se pueden categorizar en gremios. En la zona pelágica, los herbívoros pastan en perifiton y macrófitas o extraen fitoplancton de la columna de agua. Los carnívoros incluyen peces que se alimentan de zooplancton en la columna de agua (zooplanctívoros), insectos en la superficie del agua, en estructuras bentónicas o en el sedimento ( insectívoros ), y aquellos que se alimentan de otros peces ( piscívoros ). Los peces que consumen detritos y obtienen energía procesando su materia orgánica se llaman detritívoros . Los omnívoros ingieren una amplia variedad de presas, que abarcan material floral, faunístico y detrítico. Finalmente, los miembros del gremio parasitario obtienen nutrición de una especie huésped, generalmente otro pez o un vertebrado grande. ^{[ 2 ]} Los taxones de peces son flexibles en sus roles alimenticios, variando sus dietas con las condiciones ambientales y la disponibilidad de presas. Muchas especies también experimentan un cambio en su dieta a medida que se desarrollan. Por lo tanto, es probable que un mismo pez ocupe múltiples grupos tróficos a lo largo de su vida. ^{[ 18 ]}

Como se señaló en las secciones anteriores, la biota léntica está vinculada en una compleja red de relaciones tróficas. Estos organismos pueden considerarse asociados, de forma general, a grupos tróficos específicos (por ejemplo, productores primarios, herbívoros, carnívoros primarios, carnívoros secundarios, etc.). Los científicos han desarrollado varias teorías para comprender los mecanismos que controlan la abundancia y la diversidad dentro de estos grupos. En términos generales, los procesos descendentes (top-down) dictan que la abundancia de taxones de presa depende de las acciones de los consumidores de niveles tróficos superiores . Normalmente, estos procesos operan solo entre dos niveles tróficos, sin afectar a los demás. Sin embargo, en algunos casos, los sistemas acuáticos experimentan una cascada trófica ; por ejemplo, esto podría ocurrir si los productores primarios experimentan una menor depredación por parte de los herbívoros porque estos son suprimidos por los carnívoros. Los procesos ascendentes (bottom-up) funcionan cuando la abundancia o diversidad de miembros de niveles tróficos superiores depende de la disponibilidad o calidad de los recursos de niveles inferiores. Finalmente, una teoría reguladora combinada, de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo, combina las influencias previstas de los consumidores y la disponibilidad de recursos. Predice que los niveles tróficos cercanos a los niveles tróficos más bajos serán los más influenciados por las fuerzas ascendentes, mientras que los efectos descendentes deberían ser más fuertes en los niveles superiores. ^{[ 2 ]}

La biodiversidad de un sistema léntico aumenta con la superficie del lago o estanque. Esto se debe a la mayor probabilidad de que las especies parcialmente terrestres encuentren un sistema más grande. Además, dado que los sistemas más grandes suelen tener poblaciones más grandes, la probabilidad de extinción disminuye. ^{[ 19 ]} Otros factores, como el régimen de temperatura, el pH, la disponibilidad de nutrientes, la complejidad del hábitat, las tasas de especiación, la competencia y la depredación, se han relacionado con el número de especies presentes en los sistemas. ^{[ 2 ] [ 10 ]}

Las comunidades de fitoplancton y zooplancton en los sistemas lacustres experimentan una sucesión estacional en relación con la disponibilidad de nutrientes, la depredación y la competencia. Sommer et al. ^{[ 20 ]} describieron estos patrones como parte del modelo del Grupo de Ecología del Plancton ( PEG ), con 24 afirmaciones construidas a partir del análisis de numerosos sistemas. A continuación se incluye un subconjunto de estas afirmaciones, como lo explican Brönmark y Hansson ^{[ 2 ]} ilustrando la sucesión a través de un solo ciclo estacional: Invierno 1. El aumento de la disponibilidad de nutrientes y luz resulta en un rápido crecimiento del fitoplancton hacia el final del invierno. Las especies dominantes, como las diatomeas, son pequeñas y tienen capacidades de crecimiento rápido. 2. Este plancton es consumido por el zooplancton, que se convierte en el taxón de plancton dominante. Primavera 3. Se produce una fase de agua clara , ya que las poblaciones de fitoplancton se agotan debido al aumento de la depredación por parte de un número creciente de zooplancton. Verano 4. La abundancia de zooplancton disminuye como resultado de la disminución de las presas de fitoplancton y el aumento de la depredación por parte de peces juveniles. 5. Con una mayor disponibilidad de nutrientes y una menor depredación por parte del zooplancton, se desarrolla una comunidad de fitoplancton diversa. 6. A medida que avanza el verano, los nutrientes se agotan en un orden predecible: fósforo, sílice y luego nitrógeno . La abundancia de varias especies de fitoplancton varía en relación con su necesidad biológica de estos nutrientes. 7. El zooplancton de tamaño pequeño se convierte en el tipo dominante de zooplancton porque es menos vulnerable a la depredación de peces. Otoño 8. La depredación por parte de los peces se reduce debido a las temperaturas más bajas y el zooplancton de todos los tamaños aumenta en número. Invierno 9. Las temperaturas frías y la menor disponibilidad de luz dan como resultado menores tasas de producción primaria y una disminución de las poblaciones de fitoplancton. 10. La reproducción en el zooplancton disminuye debido a las temperaturas más bajas y menos presas. El modelo PEG presenta una versión idealizada de este patrón de sucesión, mientras que los sistemas naturales son conocidos por su variación. ^{[ 2 ]}

Existe un patrón global bien documentado que correlaciona la disminución de la diversidad de plantas y animales con el aumento de la latitud; es decir, hay menos especies a medida que uno se acerca a los polos. La causa de este patrón es uno de los mayores enigmas para los ecólogos actuales. Las teorías para su explicación incluyen la disponibilidad de energía, la variabilidad climática, las perturbaciones, la competencia, etc. ^{[ 2 ]} A pesar de este gradiente de diversidad global, este patrón puede ser débil en los sistemas de agua dulce en comparación con los sistemas marinos y terrestres globales. ^{[ 21 ]} Esto puede estar relacionado con el tamaño, ya que Hillebrand y Azovsky ^{[ 22 ]} encontraron que los organismos más pequeños (protozoos y plancton) no seguían la tendencia esperada de manera marcada, mientras que las especies más grandes (vertebrados) sí lo hacían. Atribuyeron esto a una mejor capacidad de dispersión de los organismos más pequeños, lo que puede resultar en altas distribuciones globales. ^{[ 2 ]}

Los lagos pueden formarse de diversas maneras, pero las más comunes se describen brevemente a continuación. Los sistemas más antiguos y extensos son resultado de la actividad tectónica . Los lagos de rift en África, por ejemplo, son el resultado de la actividad sísmica en la zona de separación de dos placas tectónicas. Los lagos de origen glaciar se crean cuando los glaciares retroceden, dejando irregularidades en el paisaje que luego se llenan de agua. Finalmente, los lagos de meandro abandonado son de origen fluvial y se forman cuando un meandro de un río se separa del cauce principal. ^{[ 2 ]}

Todos los lagos y estanques reciben sedimentos. Dado que estos sistemas no se expanden realmente, es lógico suponer que se volverán cada vez menos profundos, hasta convertirse en humedales o vegetación terrestre. La duración de este proceso dependería de una combinación de la profundidad y la tasa de sedimentación. Moss ^{[ 7 ]} pone como ejemplo el lago Tanganica , que alcanza una profundidad de 1500 m y tiene una tasa de sedimentación de 0,5  mm/año. Suponiendo que la sedimentación no esté influenciada por factores antropogénicos, este sistema debería extinguirse en aproximadamente 3 millones de años. Los sistemas lénticos poco profundos también podrían rellenarse a medida que los pantanos avanzan desde los bordes. Estos procesos operan en una escala temporal mucho más corta, tardando cientos o miles de años en completar el proceso de extinción. ^{[ 7 ]}

El dióxido de azufre y los óxidos de nitrógeno se liberan naturalmente de los volcanes, los compuestos orgánicos en el suelo, los humedales y los sistemas marinos, pero la mayoría de estos compuestos provienen de la combustión de carbón, petróleo, gasolina y la fundición de minerales que contienen azufre. ^{[ 3 ]} Estas sustancias se disuelven en la humedad atmosférica y entran en los sistemas lénticos como lluvia ácida . ^{[ 1 ]} Los lagos y estanques que contienen roca madre rica en carbonatos tienen un amortiguador natural, lo que resulta en que no haya alteración del pH. Sin embargo, los sistemas que carecen de esta roca madre son muy sensibles a los aportes ácidos porque tienen una baja capacidad de neutralización, lo que resulta en descensos del pH incluso con solo pequeños aportes de ácido. ^{[ 3 ]} A un pH de 5-6, la diversidad de especies de algas y la biomasa disminuyen considerablemente, lo que lleva a un aumento de la transparencia del agua, una característica de los lagos acidificados. A medida que el pH continúa disminuyendo, toda la fauna se vuelve menos diversa. La característica más significativa es la interrupción de la reproducción de los peces. Por lo tanto, la población finalmente se compone de pocos individuos viejos que eventualmente mueren y dejan los sistemas sin peces. ^{[ 2 ] [ 3 ]} La lluvia ácida ha sido especialmente dañina para los lagos de Escandinavia , el oeste de Escocia , el oeste de Gales y el noreste de los Estados Unidos.

Los sistemas eutróficos contienen una alta concentración de fósforo (~30  μg/L), nitrógeno (~1500  μg/L) o ambos. ^{[ 2 ]} El fósforo ingresa a las aguas lénticas a través de los efluentes de las plantas de tratamiento de aguas residuales , las descargas de aguas residuales sin tratar o la escorrentía de tierras agrícolas. El nitrógeno proviene principalmente de fertilizantes agrícolas por escorrentía o lixiviación y el flujo de aguas subterráneas subsiguiente. Este aumento en los nutrientes necesarios para los productores primarios resulta en un aumento masivo del crecimiento del fitoplancton, denominado " floración de plancton ". Esta floración disminuye la transparencia del agua, lo que lleva a la pérdida de plantas sumergidas. ^{[ 23 ]} La reducción resultante en la estructura del hábitat tiene impactos negativos en las especies que lo utilizan para el desove, la maduración y la supervivencia general. Además, la gran cantidad de fitoplancton de corta vida resulta en una cantidad masiva de biomasa muerta que se deposita en el sedimento. ^{[ 7 ]}

Las bacterias necesitan grandes cantidades de oxígeno para descomponer este material, reduciendo así la concentración de oxígeno en el agua. Esto es especialmente notorio en lagos estratificados , donde la termoclina impide que el agua rica en oxígeno de la superficie se mezcle con las capas inferiores. Las condiciones de baja oxigenación o anóxicas impiden la existencia de muchos taxones que no toleran fisiológicamente estas condiciones. ^{[ 2 ]}

Las especies invasoras se han introducido en los sistemas lénticos tanto por eventos deliberados (por ejemplo, la introducción de especies de caza y alimento) como por eventos no intencionados (por ejemplo, en el agua de lastre ). Estos organismos pueden afectar a las especies nativas mediante la competencia por presas o hábitat, la depredación, la alteración del hábitat, la hibridación o la introducción de enfermedades y parásitos dañinos. ^{[ 6 ]} Con respecto a las especies nativas, los invasores pueden causar cambios en el tamaño y la estructura de edad, la distribución, la densidad, el crecimiento poblacional e incluso pueden llevar a las poblaciones a la extinción. ^{[ 2 ]} Ejemplos de invasores prominentes de sistemas lénticos incluyen el mejillón cebra y la lamprea marina en los Grandes Lagos.

• O'Sullivan, Patrick; Reynolds, CS (2005). The Lakes Handbook: Lake Restoration and Rehabilitation . Wiley. ISBN 978-0-632-04795-6.