Lenticelo

Una lenticela es un tejido poroso compuesto por células con grandes espacios intercelulares en la peridermis de los órganos secundariamente engrosados ​​y la corteza de tallos leñosos y raíces de gimnospermas y plantas con flores dicotiledóneas . ^{[ 2 ]} Funciona como un poro, proporcionando una vía para el intercambio directo de gases entre los tejidos internos y la atmósfera a través de la corteza, que de otro modo sería impermeable a los gases. El nombre lenticela, pronunciado con una [ s ] , deriva de su forma lenticular ( similar a una lente ). ^{[ 3 ]} La forma de las lenticelas es una de las características utilizadas para la identificación de árboles. ^{[ 4 ]}

Antes de que hubiera mucha evidencia de la existencia y funcionalidad de las lenticelas, el registro fósil ha demostrado que el primer mecanismo primario de aireación en las primeras plantas vasculares fueron los estomas . ^{[ 5 ]}

Sin embargo, en las plantas leñosas , si bien la función respiratoria de los estomas se conserva en la epidermis viva de las hojas y los tallos verdes, dicha función se pierde donde la epidermis de los troncos y las ramas es desplazada por la actividad del cambium vascular y suberoso, así como por el crecimiento secundario . En tales partes, la epidermis completa puede desprenderse al ser reemplazada por una peridermis suberizada o corteza, en la que las funciones respiratorias de los estomas pueden ser sustituidas por lenticelas, al menos hasta que la corteza se vuelve demasiado gruesa.

Las plantas arbóreas extintas de los géneros Lepidodendron y Sigillaria fueron las primeras en tener estructuras de aireación distintivas que produjeron estas modificaciones. Los "parichnoi" (singular: parichnos) son estructuras similares a canales que, en asociación con trazas foliares del tallo , conectaban la corteza externa y media del tallo con el mesófilo de la hoja . Se cree que los parichnoi eventualmente dieron origen a las lenticelas, ya que ayudaron a resolver el problema del transporte de oxígeno a larga distancia en estas plantas leñosas durante el período Carbonífero . También adquirieron conexiones secundarias a medida que evolucionaron para alargarse transversalmente para airear eficientemente el número máximo de radios verticales, así como el tejido central del tallo. ^{[ 6 ]} La importancia evolutiva de los parichnoi radicaba en su funcionalidad en ausencia de estomas caulinares, donde también pueden verse afectados y destruidos por una presión similar a la que puede dañar el tejido estomático. Evidentemente, tanto en coníferas como en lepidodendroides, los parichnoi, como estructura lenticular primaria, aparecen como estructuras pareadas a ambos lados de las cicatrices foliares . El desarrollo y el aumento del número de estas lenticelas primitivas fueron clave para proporcionar un sistema abierto para la aireación y el intercambio de gases en estas plantas. ^{[ 7 ]}

En los cuerpos vegetales que producen crecimiento secundario , las lenticelas promueven el intercambio de gases de oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua . ^{[ 8 ]} La formación de lenticelas generalmente comienza debajo de los complejos estomáticos durante el crecimiento primario, precediendo al desarrollo del primer peridermo . La formación de lenticelas parece estar directamente relacionada con el crecimiento y la fuerza del brote y con la hidrólisis del tejido, que se refiere a la humedad interna . ^{[ 9 ]} A medida que los tallos y las raíces maduran, el desarrollo de lenticelas continúa en el nuevo peridermo (por ejemplo, el peridermo que se forma en el fondo de las grietas de la corteza).

Las lenticelas se presentan como áreas elevadas circulares, ovaladas o alargadas en tallos y raíces. En plantas leñosas, suelen aparecer como estructuras rugosas, parecidas al corcho, en ramas jóvenes . Debajo de ellas, un tejido poroso crea numerosos espacios intercelulares amplios entre las células . Este tejido llena la lenticela y se origina por la división celular en el felógeno o tejido fundamental subestomático . También puede producirse una decoloración de las lenticelas, como en los mangos , que podría deberse a la cantidad de lignina en las paredes celulares . ^{[ 10 ] [ 11 ]}

En condiciones de privación de oxígeno, donde la respiración se convierte en un desafío diario, diferentes especies pueden poseer estructuras especializadas donde se encuentran las lenticelas. Por ejemplo, en una especie común de manglar , las lenticelas aparecen en los neumatóforos ( raíces especializadas ), donde las células del parénquima que se conectan a la estructura del aerénquima aumentan de tamaño y experimentan división celular. ^{[ 12 ]} En contraste, las lenticelas en las uvas se localizan en los pedicelos y actúan en función de la temperatura . Si se bloquean, puede producirse hipoxia y acumulación sucesiva de etanol , lo que conduce a la muerte celular . ^{[ 13 ]}

Las lenticelas también están presentes en muchas frutas, especialmente en muchas manzanas y peras. En las peras europeas , pueden servir como indicador del momento óptimo para cosechar la fruta, ya que las lenticelas claras de la fruta inmadura se oscurecen y se vuelven marrones y poco profundas debido a la formación de células de corcho. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Ciertas infecciones bacterianas y fúngicas pueden penetrar en las frutas a través de sus lenticelas, y la susceptibilidad a veces aumenta con la edad. ^{[ 16 ]}

Si bien el término lenticela se asocia generalmente con la ruptura del tejido de la peridermis relacionada con el intercambio de gases, también se refiere a las manchas de color claro que se encuentran en las manzanas (un tipo de fruta pomácea ). "Lenticela" parece ser el término más apropiado para describir ambas estructuras mencionadas, dada su función similar en el intercambio de gases. Las lenticelas de las manzanas pomáceas pueden derivarse de estomas que ya no funcionan, rupturas epidérmicas por la eliminación de tricomas y otras rupturas epidérmicas que suelen ocurrir en el desarrollo temprano de las frutas pomáceas jóvenes. El cierre de las lenticelas pomáceas puede ocurrir cuando la cutícula sobre la abertura de los estomas o la capa subestomática se sella. El cierre también puede comenzar si las células subestomáticas se suberizan , como el corcho . El número de lenticelas suele variar entre las especies de manzanas, pudiendo oscilar entre 450 y 800 en las variedades Winesap y Spitzenburg, o entre 1500 y 2500 en las variedades Spitzenburg. Esta amplia variación puede deberse a la disponibilidad de agua durante las primeras etapas de desarrollo de cada tipo de manzana. ^{[ 17 ]}

La "ruptura de las lenticelas" es un trastorno global de la piel de las manzanas en el que las lenticelas desarrollan  hoyuelos oscuros de 1 a 8 mm de diámetro poco después del procesamiento y envasado. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Es más común en la variedad Gala , particularmente en una mutación llamada Royal Gala , y también en las variedades Fuji , Granny Smith , Golden Delicious y Red Delicious . ^{[ 18 ] [ 19 ]} Es más común en regiones áridas y se cree que está relacionada con la humedad relativa y la temperatura. ^{[ 18 ] [ 19 ]} El efecto puede mitigarse rociando la fruta con recubrimientos lipofílicos antes de la cosecha. ^{[ 18 ]}

Las lenticelas también están presentes en los tubérculos de patata. ^{[ 20 ]}

• 
  Lenticelas en Prunus serrula
• 
  Lentejas en cerezo silvestre o gean
• 
  Corteza de aliso ( Alnus glutinosa ) con lenticelas características y lenticelas anormales en áreas callosas.
• 
  Lenticelas en patatas de la variedad Monalisa
• 
  Lenticelas en variedades de pera Williams

• Células complementarias

• Raven, Peter H.; Ray F. Evert; Susan E. Eichorn (2005). Biología de las plantas, 7.ª ed . WH Freeman and Company Publishers. págs. 586–587 . ISBN  0-7167-1007-2.