complejo leopardo

El complejo leopardo es un grupo de patrones de pelaje genéticamente relacionados en caballos . Estos patrones varían desde aumentos progresivos de pelo blanco intercalado, similar al encanecimiento o al ruano , hasta manchas distintivas de leopardo , parecidas a las de un dálmata , sobre un pelaje blanco. Las características secundarias asociadas con el complejo leopardo incluyen esclerótica blanca alrededor del ojo, cascos rayados y piel moteada . El gen del complejo leopardo también está vinculado a anomalías en los ojos y la visión. Estos patrones se identifican más estrechamente con las razas Appaloosa y Knabstrupper , aunque su presencia en razas desde Asia hasta Europa occidental ha indicado que se debe a una mutación muy antigua .

Los patrones de pelaje en el complejo leopardo varían desde ser apenas distinguibles de un pelaje no afectado, hasta ser casi completamente blancos. A diferencia de la mayoría de los otros patrones de manchas , las manchas y especialmente las regiones blancas asociadas con el complejo leopardo tienden a ser simétricas y se originan sobre las caderas. ^{[ 1 ]} Además, cierta cantidad de este patrón blanco heredado está presente al nacer. ^{[ 2 ]} La cantidad de blanco, incluso si no está presente al nacer, a menudo crece a lo largo de la vida del caballo por un " ruano " gradual que no está relacionado con el encanecimiento o el ruano verdadero . ^{[ 2 ]} Las manchas de color reflejan el color subyacente del pelaje, ya sea negro , castaño , gris o bayo plateado. ^{[ 3 ]} Una serie de factores, cada uno por separado, controlados genéticamente, interactúan para producir patrones familiares como "copo de nieve", "leopardo" y "pocos puntos".

Estampado blanco

Hay al menos un tipo de patrón blanco controlado genéticamente que está estrictamente asociado con el complejo leopardo. ^{[ 2 ]} Estos patrones blancos permiten que las manchas asociadas con el complejo leopardo se hagan visibles. Otros patrones blancos, como el tobiano o las marcas blancas en las patas, ocultan las manchas leopardo. Una cierta cantidad de patrón blanco asociado con el leopardo puede estar presente al nacer. Los cambios temporales en la cantidad de patrón blanco se discuten más adelante. ^{[ 7 ]} El patrón blanco asociado con el leopardo suele ser simétrico y se origina sobre las caderas. ^{[ 1 ]} Un gen propuesto, PATN-1 , puede ser responsable de las expresiones más conocidas de blanco: heterocigotos que poseen "mantas" de tamaño común y homocigotos que poseen "mantas" extensas que pueden afectar todo el pelaje. ^{[ 2 ]} Incluso los caballos con blanco extenso generalmente conservan regiones de color oscuro justo encima de los cascos, en las rodillas y corvejones, rodillas y codos, caderas y puntos de hombro, la cola, la crin y las partes óseas de la cara. La mínima presencia de estampado blanco se limita a unas pocas pinceladas sobre las caderas.

Roano asociado al leopardo

Así como existe un patrón blanco específicamente asociado con el complejo leopardo, existe un tipo de ruano progresivo que no está relacionado con el encanecimiento o el ruano verdadero . ^{[ 2 ]} Los caballos con patrones de pelaje dentro del complejo leopardo son conocidos por sus misteriosos cambios de pelaje. ^{[ 8 ]} Esta característica inusual se debe al menos en parte al ruano leopardo, también llamado "ruano barnizado". Mientras que el gen gris solo afecta el pelo, algunos caballos con el gen Lp perderán progresivamente pigmento tanto en la piel como en el pelo a medida que envejecen. Además, a diferencia del encanecimiento, las manchas de leopardo no se ven afectadas por este proceso de ruano. Tampoco las "prominencias óseas" se ven fuertemente afectadas. A medida que un caballo ruano barnizado se aclara, las manchas de leopardo indistinguibles del resto del pelaje se hacen visibles. Algunos caballos sin ningún patrón blanco denso al nacer parecen desarrollar espontáneamente caballos blancos con manchas de leopardo al alcanzar la madurez. ^{[ 8 ]} El barnizado es más común entre los caballos Appaloosa y menos común entre los Norikers y Knabstruppers , cuyas asociaciones de raza lo consideran indeseable. ^{[ 5 ]}

Como ocurre con gran parte de la genética del color del pelaje, los términos de uso común no siempre se corresponden con estados genéticos precisos. Sin embargo, la terminología puede revelar mucho sobre las interacciones genéticas que rodean al complejo leopardo.

• Los caballos heterocigotos Lp/lp con un patrón blanco extenso al nacer son blancos con grandes manchas del mismo color. Se les denomina "leopardo" si son completamente blancos y "casi leopardo" si no lo son. Debido a la acción del ruano barnizado, un casi leopardo puede llegar a ser casi indistinguible de un leopardo puro con el tiempo.
• Los caballos heterocigotos Lp/lp con un patrón de manchas blancas menos pronunciado se caracterizan por el tamaño de su "manta" y la presencia de manchas: por ejemplo, una manta moteada sobre el lomo y las caderas. Además, estos caballos pueden desarrollar un pelaje brillante con la edad.
• Los caballos homocigotos Lp/Lp con un patrón blanco extenso al nacer son blancos con manchas pequeñas y dispersas o sin manchas. En la mayoría de los idiomas, a estos potros se les llama "nacidos blancos", pero el término más familiar para la mayoría de los angloparlantes es "fewspot (leopardo)".
• Los caballos homocigotos Lp/Lp que presentan un patrón blanco poco extenso al nacer tienen un pelaje blanco denso y se denominan "snowcap" (gorro de nieve).
• Los caballos heterocigotos Lp/lp y homocigotos Lp/Lp con una mínima cantidad de manchas blancas pueden no tener suficiente blanco para que se vean manchas grandes o pequeñas. Una pequeña cantidad de manchas blancas en las caderas se denomina patrón de "copo de nieve". Estas diminutas manchas pueden volverse más brillantes y crecer.
• Los caballos heterocigotos Lp/lp y homocigotos Lp/Lp , en ausencia de un patrón blanco denso, se ven muy similares. Esto, a menos que comiencen a desarrollar manchas blancas. A medida que el pelaje se vuelve más blanco, pueden aparecer manchas visibles. Un caballo homocigoto Lp/Lp , con solo pequeñas manchas, puede desarrollar este patrón ruano único, conocido como "escarchado" o "mármol". Un heterocigoto puede llegar a mostrar manchas de leopardo conspicuas.

Los colores base están cubiertos por diversos patrones de manchas, que son variables y a menudo no encajan perfectamente en una categoría específica. Estos patrones se describen a continuación:

Aunque los patrones de manchas y roan que componen el complejo leopardo a veces parecen muy diferentes entre sí, la capacidad de los caballos con manchas de leopardo para producir todo el espectro de patrones, desde piel moteada hasta roan y descendencia con más manchas de leopardo, ha sugerido durante mucho tiempo que un solo gen era el responsable. ^{[ 5 ]} Este gen fue denominado Lp por "complejo leopardo" por el Dr. D. Phillip Sponenberg en 1982, y fue descrito como un gen autosómico , dominante incompleto . ^{[ 4 ]} Los caballos sin el gen ( lplp ) eran de color sólido, aquellos con dos copias del gen (homocigotos o LpLp ) generalmente tenían "pocas manchas", mientras que aquellos con una sola copia del gen (heterocigotos o Lplp ) variaban desde una simple piel moteada hasta el leopardo completo. ^{[ 4 ]}

En 2004, un equipo de investigadores asignó el gen Lp al cromosoma 1 equino (ECA1). ^{[ 1 ]} Cuatro años después, este equipo mapeó el gen Lp a un gen del canal de potencial de receptor transitorio , TRPM1 o Melastatina 1 (MLSN1). ^{[ 7 ]} El alelo del complejo leopardo contiene una inserción de repetición terminal larga de 1378 pb de ADN retroviral que interrumpe la transcripción de TRPM1. ^{[ 13 ]}

En 2011, un estudio identificó el alelo Lp en muestras de ADN recolectadas de caballos prehistóricos. Este hallazgo constituye evidencia de la presencia del complejo de manchas del leopardo en poblaciones de caballos salvajes prehistóricos . El origen antiguo del alelo podría explicar la presencia de pinturas de caballos con manchas en el arte rupestre paleolítico . Se cree que, durante la Edad de Hielo, el patrón del leopardo pudo haber sido útil como camuflaje en el entorno nevado. ^{[ 12 ]}

La ceguera nocturna estacionaria congénita es un trastorno oftalmológico en caballos que está presente al nacer (congénito), no es progresivo (estacionario) y afecta la visión del animal en condiciones de poca luz. Los caballos con ceguera nocturna estacionaria congénita pueden dudar en entrar en lugares con poca luz, como pistas cubiertas, establos oscuros o remolques, y estar aprensivos en tales condiciones, lo que puede interferir con el manejo o la monta. ^{[ 7 ]} La ceguera nocturna estacionaria congénita generalmente se diagnostica basándose en las observaciones del propietario, pero algunos caballos tienen ojos visiblemente anormales: ojos mal alineados (estrabismo dorsomedial) o movimientos oculares involuntarios (nistagmo). ^{[ 7 ]} La condición se puede confirmar mediante electroretinografía , de la cual un "ERG negativo" indica ceguera nocturna estacionaria congénita. Si bien la retina tiene una forma normal, la señal nerviosa que se activa cuando la luz llega a las células bastón no llega al cerebro. Las células bastón en la retina están conectadas a células bipolares , que transmiten el impulso nervioso al siguiente conjunto de neuronas. Se cree que estas células no logran experimentar la reacción química básica para la transmisión del impulso nervioso, que implica el transporte de calcio (Ca ²⁺ ).

La ceguera nocturna estacionaria congénita se ha relacionado con el complejo leopardo desde la década de 1970. ^{[ 14 ]} La presencia de CSNB en razas no leopardo y caballos sugirió que ambas afecciones podrían estar localizadas en genes cercanos, pero separados. Sin embargo, un estudio utilizó hallazgos de ERG para diagnosticar a todos los sujetos homocigotos Lp con CSNB, mientras que todos los heterocigotos y caballos no Lp estaban libres del trastorno. ^{[ 8 ]} El gen al que ahora se ha localizado Lp codifica una proteína que canaliza iones de calcio , un factor clave en la transmisión de impulsos nerviosos. Esta proteína, que se encuentra en la retina y la piel, existía en porcentajes fraccionarios de los niveles normales en caballos homocigotos Lp/Lp . ^{[ 7 ]} Un estudio de 2008 plantea la hipótesis de que tanto la CSNB como los patrones de manchas del complejo leopardo están vinculados al gen TRPM1 . ^{[ 15 ]}

La uveítis recurrente equina (URE) también está presente en la raza Appaloosa. Los Appaloosas tienen un riesgo ocho veces mayor de desarrollar URE que todas las demás razas combinadas. Hasta el 25 % de todos los caballos con URE pueden ser Appaloosas. La uveítis en caballos tiene muchas causas, incluyendo traumatismos oculares, enfermedades e infecciones bacterianas, parasitarias y virales, pero la URE se caracteriza por episodios recurrentes de uveítis, en lugar de un solo incidente. Si no se trata, la URE puede provocar ceguera, que ocurre con más frecuencia en los Appaloosas que en otras razas. ^{[ 16 ]} Hasta el 80 % de todos los casos de uveítis se encuentran en Appaloosas, con características físicas que incluyen patrones de pelaje de color claro, poca pigmentación alrededor de los párpados y pelo escaso en la crin y la cola que indican individuos con mayor riesgo. ^{[ 17 ]} Los investigadores podrían haber identificado una región genética que contiene un alelo que hace que la raza sea más susceptible a la enfermedad. ^{[ 18 ]}

El caballo Appaloosa es la raza más conocida por los patrones del complejo leopardo, aunque el complejo también caracteriza al Knabstrupper , así como a razas relacionadas con el Appaloosa como el Pony de las Américas y el Colorado Ranger . ^{[ 2 ]} El gen también es relativamente común en el Falabella , el Noriker y el relacionado South German Coldblood. ^{[ 4 ] [ 8 ]} La existencia de pelajes con manchas de leopardo entre razas asiáticas como el Karabair y el Mongolian Altai se ha registrado desde la antigüedad, y sugiere que el gen es muy antiguo. ^{[ 8 ]} Los patrones del complejo leopardo pueden existir en bajas frecuencias entre algunas otras razas, dependiendo de si los caballos con genética del complejo leopardo existieron en el linaje fundacional de una raza determinada.