Lepidosauria

Los Lepidosauria ( / ˌ l ɛ p ɪ d oʊ ˈ s ɔː r i ə / , del griego que significa lagartos escamosos ) es un superorden ^{[ 1 ]} de reptiles , que contiene los órdenes Squamata y Rhynchocephalia . ^{[ 2 ]} Squamata, que comprende lagartos y serpientes , contiene más de 9000 especies, lo que lo convierte, con mucho, en el orden de reptiles no aviares más rico en especies y diverso en la actualidad. ^{[ 3 ]} Rhynchocephalia fue un grupo de reptiles antiguamente extendido y diverso en la Era Mesozoica . ^{[ 4 ]} Sin embargo, está representado por solo una especie viva: el tuatara ( Sphenodon punctatus), un reptil superficialmente parecido a un lagarto nativo de Nueva Zelanda . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Lepidosauria es un grupo monofilético (es decir, un clado ), que contiene a todos los descendientes del último ancestro común de los escamosos y los rincocefalianos. ^{[ 7 ]} Los lepidosaurios se pueden distinguir de otros reptiles por varios rasgos, como las grandes escamas queratinosas que pueden superponerse entre sí. Puramente en el contexto de los taxones modernos , Lepidosauria puede considerarse el taxón hermano de Archelosauria , que incluye a los Testudines (tortugas), Aves (aves) y Crocodilia (cocodrilos). Lepidosauria está englobado por Lepidosauromorpha , un grupo más amplio definido como todos los reptiles (vivos o extintos) más cercanos a los lepidosaurios que a los arcosaurios .

Se cree que Lepidosauromorpha se separó de su grupo hermano , Archelosauria , durante el período Pérmico . ^{[ 8 ]} Los miembros más antiguos de Lepidosauromorpha datan del Triásico Inferior. El lepidosaurio definitivo más antiguo conocido es el rincocefaliano Agriodontosaurus de la Formación Arenisca de Helsby del Reino Unido, que data del piso Anisiense superior del Triásico Medio, aproximadamente 244  a  241,5 millones de años atrás . ^{[ 9 ]} El siguiente rincocefaliano más antiguo, Wirtembergia , se conoce del piso Ladiniense del Triásico Medio. ^{[ 10 ]} Sophineta se conoce de rocas más antiguas del Triásico Inferior, pero su ubicación exacta dentro del clado más amplio Lepidosauromorpha es incierta y puede que no sea un verdadero lepidosaurio. ^{[ 11 ]} Si bien el lepidosaurio Megachirella puede representar un escamoso del grupo troncal del Triásico Medio, ^{[ 12 ]} los miembros modernos más antiguos del grupo se conocen del Jurásico Medio. ^{[ 13 ]} Los escamosos experimentaron una gran radiación en el Cretácico , ^{[ 14 ]} mientras que los rincocefalianos disminuyeron durante el mismo período. ^{[ 15 ]}

Los reptiles actuales pertenecen al clado Diapsida , llamado así por los dos pares de fenestras temporales presentes en el cráneo detrás de la órbita ocular. ^{[ 16 ]} Hasta hace poco, se decía que Diapsida estaba compuesto por Lepidosauria y sus taxones hermanos Archosauria. ^{[ 17 ]} Lepidosauria se divide entonces en Squamata ^{[ 18 ]} y Rhynchocephalia. Estudios morfológicos más recientes ^{[ 19 ] [ 20 ]} y estudios moleculares ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} también sitúan a las tortugas firmemente dentro de Diapsida, a pesar de que carecen de fenestraciones temporales.

Los reptiles del orden Lepidosauria se distinguen de otros reptiles por diversas características. ^{[ 27 ]} Se sugiere que los lepidosaurios se distinguen de los lepidosauromorfos más primitivos por el desarrollo de una concha en el cuadrado , lo que permite el desarrollo de una membrana timpánica en el oído (un rasgo perdido en el tuátara, pero presente en los primeros rincocefalianos), así como por el desarrollo de un proceso subolfactor en los huesos frontales del cráneo. ^{[ 11 ] [ 28 ]}

El grupo Squamata ^{[ 18 ]} incluye serpientes, lagartos y anfisbénidos. Los escamosos se caracterizan por la reducción o pérdida de extremidades. Las serpientes y los lagartos sin patas han evolucionado perdiendo completamente sus extremidades. La mandíbula superior de los escamosos es móvil en el cráneo , una configuración llamada cinesis . ^{[ 29 ]} Esto es posible gracias a una conexión laxa entre el cuadrado y los huesos vecinos. ^{[ 30 ]} Sin esto, las serpientes no podrían consumir presas mucho más grandes que ellas. Los anfisbénidos son en su mayoría sin patas, como las serpientes, pero generalmente son mucho más pequeños. Tres especies de anfisbénidos han conservado extremidades delanteras reducidas y se sabe que estas especies excavan activamente en el suelo. ^{[ 31 ]} El tuátara y algunos rincocefalianos extintos tienen un cráneo más rígido con una barra temporal inferior completa que cierra la fenestra temporal inferior formada por la fusión de los huesos yugal y cuadrado / cuadratojugal , similar a la condición encontrada en los diápsidos primitivos. Sin embargo, los primeros rincocefalianos y lepidosauromorfos tenían una fenestra temporal inferior abierta, sin una barra temporal completa, por lo que se piensa que esto es una reversión más que una retención. Se piensa que la barra temporal estabiliza el cráneo durante la mordida. ^{[ 32 ]}

Los escamosos machos han desarrollado un par de hemipenes en lugar de un solo pene con tejido eréctil, como ocurre en cocodrilos , aves , mamíferos y tortugas . El hemipene se encuentra en la base de la cola. El tuátara no tiene hemipene, sino que presenta pequeñas protuberancias pares en la pared posterior de la cloaca . ^{[ 17 ]}

En segundo lugar, la mayoría de los lepidosaurios tienen la capacidad de autotomizar sus colas. Sin embargo, esta característica se ha perdido en algunas especies recientes. En los lagartos y rincocefalianos, existen planos de fractura dentro de las vértebras de la cola que permiten su eliminación. Algunos lagartos tienen múltiples planos de fractura, mientras que otros solo tienen uno. El crecimiento de la cola no siempre es completo y está formado por una varilla sólida de cartílago en lugar de vértebras individuales. ^{[ 17 ]} En las serpientes, la cola se separa entre las vértebras y algunas no experimentan regeneración. ^{[ 17 ]}

En tercer lugar, las escamas de los lepidosaurios son estructuras córneas ( queratinizadas ) de la epidermis , lo que permite que se desprendan colectivamente, a diferencia de los escudos que se ven en otros reptiles. ^{[ 17 ]} Esto se hace en diferentes ciclos, dependiendo de la especie. Sin embargo, los lagartos generalmente mudan en escamas, mientras que las serpientes mudan en una sola pieza. A diferencia de los escudos, las escamas de los lepidosaurios a menudo se superponen como tejas .

Los escamosos están representados por especies vivíparas , ovovivíparas y ovíparas . Vivípara significa que la hembra da a luz crías vivas, ovovivípara significa que el huevo se desarrolla dentro del cuerpo de la hembra y ovípara significa que la hembra pone huevos. Algunas especies dentro de Squamata tienen la capacidad de reproducirse asexualmente . ^{[ 33 ]} El tuátara pone huevos que suelen medir alrededor de una pulgada de largo y que tardan unos 14 meses en incubarse. ^{[ 29 ]}

Mientras está en el huevo, el embrión de Squamata desarrolla un diente de huevo en el premaxilar que ayuda al animal a emerger del huevo. ^{[ 34 ]} Un reptil aumentará de tres a veinte veces su longitud desde la eclosión hasta la edad adulta. ^{[ 34 ]} Hay tres eventos principales en el ciclo de vida que alcanzan los lepidosaurios: eclosión/nacimiento, madurez sexual y senilidad reproductiva. ^{[ 34 ]}

Debido a que el bombeo gular es tan común en los escamosos, y también se encuentra en el tuátara, se supone que es un rasgo original del grupo. ^{[ 35 ]}

La mayoría de los lepidosaurios dependen del camuflaje como una de sus principales defensas. Algunas especies han evolucionado para mimetizarse con su ecosistema, mientras que otras pueden cambiar el color de su piel para mimetizarse con su entorno. La capacidad de autotomizar la cola es otra defensa común entre los lepidosaurios. Otras especies, como los equinosaurios , han desarrollado la defensa de fingir la muerte. ^{[ 34 ]}

Caza y dieta

Las víboras pueden detectar la radiación infrarroja de sus presas a través de terminaciones nerviosas expuestas en la piel de sus cabezas. ^{[ 34 ]} Además, las víboras y algunos bóidos tienen receptores térmicos que les permiten localizar el calor de sus presas. ^{[ 34 ]} Muchas serpientes pueden obtener a sus presas mediante constricción . Esto se logra mordiendo primero a la presa y luego enrollando su cuerpo alrededor de ella. La serpiente aprieta su agarre mientras la presa forcejea, lo que provoca la asfixia. ^{[ 34 ]} Algunas serpientes tienen colmillos que producen mordeduras venenosas , lo que les permite consumir presas inconscientes o incluso muertas. Además, algunos venenos incluyen un componente proteolítico que ayuda en la digestión. ^{[ 34 ]} Los camaleones sujetan a sus presas con una lengua proyectil. Esto es posible gracias a un mecanismo hioideo, que es la contracción del músculo hioideo que impulsa la punta de la lengua hacia afuera. ^{[ 34 ]}

Dentro de los Lepidosauria hay herbívoros , omnívoros , insectívoros y carnívoros . Los herbívoros incluyen iguanas, algunos agámidos y algunos escincos . ^{[ 34 ]} La mayoría de las especies de lagartos y algunas especies de serpientes son insectívoras. Las especies de serpientes restantes, las tuátaras y los anfisbénidos, son carnívoras. Si bien algunas especies de serpientes son generalistas, otras comen una gama limitada de presas; por ejemplo, Salvadora solo come lagartos. ^{[ 34 ]} Los lagartos restantes son omnívoros y pueden consumir plantas o insectos. La amplia dieta carnívora de la tuátara puede verse facilitada por su mecanismo de corte especializado, que implica un movimiento hacia adelante de la mandíbula inferior después del cierre de la mandíbula. ^{[ 36 ]}

Si bien se sabe que las aves, incluidas las rapaces, las aves zancudas y los correcaminos, y los mamíferos se alimentan de reptiles, el principal depredador son otros reptiles. Algunos reptiles comen huevos de reptiles; por ejemplo, la dieta del varano del Nilo incluye huevos de cocodrilo, y los reptiles más grandes se alimentan de reptiles pequeños. ^{[ 34 ]}

La distribución geográfica de los lepidosaurios es vasta y abarca casi todo el planeta, excepto las zonas más frías. Los anfisbénidos habitan en Florida , México continental (incluida Baja California) , la región mediterránea , Oriente Medio , el norte de África , África subsahariana , Sudamérica y el Caribe . ^{[ 30 ]} El tuátara se limita a unas pocas islas rocosas de Nueva Zelanda, donde excava madrigueras para vivir y se alimenta principalmente de insectos. ^{[ 29 ]}

El cambio climático ha generado la necesidad de esfuerzos de conservación para proteger la existencia del tuatara . Esto se debe a que esta especie no puede migrar por sí sola a zonas más frías. Los conservacionistas están empezando a considerar la posibilidad de trasladarlos a islas con climas más fríos. ^{[ 37 ]} El área de distribución del tuatara ya se ha reducido debido a la introducción de gatos, ratas, perros y mustélidos en Nueva Zelanda. ^{[ 38 ]} La erradicación de los mamíferos de las islas donde el tuatara aún sobrevive ha ayudado a la especie a aumentar su población. Un experimento que observó la población de tuatara después de la eliminación de la rata polinesia mostró que el tuatara expresó un aumento de población específico de la isla después de la eliminación de las ratas. ^{[ 39 ]} Sin embargo, puede ser difícil evitar que estos pequeños mamíferos vuelvan a habitar estas islas.

La destrucción del hábitat es el principal impacto negativo de los humanos sobre los reptiles. Los humanos continúan urbanizando terrenos que constituyen un hábitat importante para los lepidosaurios. La tala indiscriminada de tierras también ha provocado la reducción de su hábitat. Algunas serpientes y lagartos migran hacia las viviendas humanas debido a la abundancia de roedores e insectos como presa. Sin embargo, estos reptiles son considerados plagas y a menudo son exterminados . ^{[ 17 ]}

Interacciones con los seres humanos

Las serpientes son temidas comúnmente en todo el mundo. Durante el Raj británico en la India , se pagaban recompensas por cobras muertas ; de manera similar, se han anunciado redadas de serpientes de cascabel en Norteamérica . Los datos muestran que entre 1959 y 1986, un promedio de 5563 serpientes de cascabel murieron por año en Sweetwater, Texas , debido a las redadas, y estas redadas han provocado disminuciones documentadas y extinciones locales de poblaciones de serpientes de cascabel, especialmente de la serpiente de cascabel diamantina oriental en Georgia. ^{[ 17 ]}

Se han introducido especies en los hábitats naturales de los lepidosaurios que han incrementado la depredación sobre estos reptiles. Por ejemplo, se introdujeron mangostas en Jamaica desde la India para controlar la infestación de ratas en los campos de caña de azúcar. Como resultado, las mangostas se alimentaron de la población de lagartos de Jamaica, lo que ha provocado la eliminación o disminución de muchas especies de lagartos. ^{[ 17 ]} Los humanos pueden tomar medidas para ayudar a los reptiles en peligro de extinción. Algunas especies no se pueden reproducir en cautividad, pero otras han prosperado. También existe la opción de los refugios de animales. Este concepto es útil para contener a los reptiles y mantenerlos alejados de las viviendas humanas. Sin embargo, las fluctuaciones ambientales y los ataques de depredadores siguen ocurriendo en los refugios. ^{[ 34 ]}

Las pieles de reptiles aún se venden. Accesorios como zapatos, botas, bolsos, cinturones, botones, carteras y pantallas de lámparas se fabrican con piel de reptil. ^{[ 17 ]} En 1986, el Instituto de Recursos Mundiales estimó que se comercializaron legalmente 10,5 millones de pieles de reptiles. Este total no incluye el comercio ilegal de ese año. ^{[ 17 ]} Los lagartos cornudos se capturan y disecan con frecuencia . ^{[ 17 ]} Sin embargo, algunos humanos están haciendo un esfuerzo consciente por preservar las especies de reptiles restantes.

• Diversidad animal.ummz.umich.edu
• Taxonomía de los reptiles, Benton 2004
• Filogenia de los lepidosaurios