Escamosos

Squamata ( / s k w æ ˈ m eɪ t ə / , del latín squamatus , 'escamoso, que tiene escamas') es el orden más grande de reptiles ; la mayoría de sus miembros son conocidos comúnmente como lagartos , y el grupo también incluye serpientes . Con más de 11.991 especies , ^{[ 2 ]} es también el segundo orden más grande de vertebrados existentes (vivos) , después de los peces perciformes . Los escamosos se distinguen por su piel, que tiene escamas o escudos córneos, y mudan periódicamente . También poseen huesos cuadrados móviles , lo que permite el movimiento de la mandíbula superior con respecto al neurocráneo . Esto es particularmente visible en las serpientes, que pueden abrir sus bocas muy ampliamente para acomodar presas relativamente grandes. Los escamosos son los reptiles vivos de tamaño más variable, desde el gecko enano de 16 mm (0,63 pulgadas) ( Sphaerodactylus ariasae ) hasta la pitón reticulada de 6,5 m (21 pies) ( Malayopython reticulatus ). Los mosasaurios, ahora extintos, alcanzaban longitudes superiores a los 14 m (46 pies) .      

Entre otros reptiles, los escamosos están más estrechamente emparentados con el tuátara , el último miembro superviviente de los otrora diversos Rhynchocephalia , y ambos grupos se clasifican en el superorden Lepidosauria .

Los escamosos son un grupo hermano monofilético de los rincocefalianos , miembros del orden Rhynchocephalia. El único miembro superviviente de Rhynchocephalia es el tuátara . Los escamosos y los rincocefalianos forman el superorden ^{[ 3 ]} Lepidosauria , que es el grupo hermano de los arcosaurios , el clado que contiene cocodrilos y aves, y sus parientes extintos. Los fósiles de rincocefalianos aparecen por primera vez en el Triásico Inferior , lo que significa que el linaje que conduce a los escamosos también debió existir en ese momento. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Un estudio de 2018 descubrió que Megachirella , un género extinto de lepidosaurios que vivió hace unos 240 millones de años durante el Triásico Medio , era un escamoso basal , lo que lo convierte en el escamoso más antiguo conocido. El análisis filogenético se realizó mediante tomografías computarizadas de rayos X de microfoco de alta resolución (micro-CT) del espécimen fósil de Megachirella para recopilar datos detallados sobre su anatomía . Estos datos se compararon con un conjunto de datos filogenéticos que combinaba datos morfológicos y moleculares de 129 taxones de reptiles, tanto extintos como existentes . La comparación reveló que Megachirella tenía ciertas características únicas de los escamosos. El estudio también encontró que los geckos son los escamosos del grupo corona más antiguos, no los iguanianos. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Sin embargo, un estudio de 2021 encontró que el género era un lepidosaurio de posición incierta, en una politomía con Squamata y Rhynchocephalia . ^{[ 8 ]}

En 2022, el género extinto Cryptovaranoides fue descrito del Triásico Tardío ( edad Rhaetiense ) de Inglaterra como un escamoso altamente derivado perteneciente al grupo Anguimorpha , que contiene muchos linajes existentes como los lagartos monitores , los lagartos de cuentas y los ánguidos . La presencia de un escamoso del grupo corona esencialmente moderno tan atrás en el tiempo fue inesperada, ya que anteriormente se pensaba que su diversificación había ocurrido durante el Jurásico y el Cretácico. ^{[ 9 ]} En 2023, el estudio de Brownstein y colegas encontró que Cryptovaranoides probablemente representa un arcosauromorfo sin afinidades escamosas aparentes; ^{[ 10 ]} Los autores originales de la descripción mantuvieron su conclusión original en 2024 de que este taxón representa un escamoso, ^{[ 11 ]} mientras que Caldwell y sus colegas cuestionaron sus resultados en 2025. ^{[ 12 ]} Los fósiles más antiguos e inequívocos de Squamata datan de la edad batoniense del Jurásico Medio del hemisferio norte, ^{[ 1 ]} con la primera aparición de muchos grupos modernos, incluidas las serpientes, durante este período. ^{[ 13 ]}

Los científicos creen que los escamosos del grupo corona probablemente se originaron en el Jurásico Temprano según el registro fósil, ^{[ 4 ]} con los fósiles inequívocos más antiguos de escamosos que datan del Jurásico Medio. ^{[ 1 ]} La diversidad morfológica y ecológica de los escamosos aumentó sustancialmente a lo largo del Cretácico , ^{[ 13 ]} incluyendo la aparición de grupos como los iguanianos y los varanoides , y las serpientes verdaderas. Los poliglicanodóntidos , un clado extinto de lagartos, y los mosasaurios , un grupo de lagartos marinos depredadores que alcanzaron tamaños enormes, también aparecieron en el Cretácico. ^{[ 14 ]} Los escamosos sufrieron una extinción masiva en el límite Cretácico-Paleógeno (K-Pg) , que acabó con los poliglicanodóntidos, los mosasaurios y muchos otros linajes distintos. ^{[ 15 ]}

Las relaciones de los escamosos son objeto de debate. Aunque muchos de los grupos originalmente reconocidos en función de su morfología siguen siendo aceptados, la comprensión de sus relaciones entre sí ha cambiado radicalmente como resultado del estudio de sus genomas . Durante mucho tiempo se pensó que los iguanianos eran los escamosos del grupo corona más antiguos basándose en datos morfológicos , ^{[ 14 ]} pero los datos genéticos sugieren que los geckos son los escamosos del grupo corona más antiguos. ^{[ 16 ]} Los iguanianos ahora se unen con las serpientes y los anguimorfos en un clado llamado Toxicofera . Los datos genéticos también sugieren que los diversos grupos sin extremidades —serpientes, anfisbénidos y dibámidos— no están relacionados y, en cambio, surgieron independientemente de los lagartos.

Los miembros machos del grupo Squamata tienen hemipenes , que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos y se everten para la reproducción a través de tejido eréctil como el del pene de los mamíferos . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Solo se usa uno a la vez, y algunas evidencias indican que los machos alternan su uso entre cópulas . El hemipene tiene una variedad de formas, dependiendo de la especie. A menudo tiene espinas o ganchos , para anclar al macho dentro de la hembra. Algunas especies incluso tienen hemipenes bifurcados (cada hemipene tiene dos puntas). Debido a que están evertidos e invertidos, los hemipenes no tienen un canal completamente cerrado para la conducción del esperma , sino más bien un surco seminal que se sella a medida que el tejido eréctil se expande. Este es también el único grupo de reptiles en el que se encuentran especies tanto vivíparas como ovovivíparas , así como los reptiles ovíparos habituales . Los huevos en las especies ovíparas tienen una cáscara similar al pergamino. La única excepción se encuentra en los lagartos ciegos y en tres familias de geckos (Gekkonidae, Phyllodactylidae y Sphaerodactylidae), donde muchos ponen huevos rígidos y calcificados. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Algunas especies, como el dragón de Komodo , pueden reproducirse asexualmente por partenogénesis . ^{[ 21 ]}

Se han realizado estudios sobre cómo se manifiesta la selección sexual en serpientes y lagartos . Las serpientes utilizan diversas tácticas para conseguir pareja. ^{[ 22 ]} El combate ritual entre machos por las hembras con las que desean aparearse incluye el "topping", un comportamiento exhibido por la mayoría de los víboros , en el que un macho se enrosca alrededor del cuerpo anterior elevado verticalmente de su oponente y lo fuerza hacia abajo. Las mordeduras en el cuello ocurren comúnmente mientras las serpientes están entrelazadas. ^{[ 23 ]}

Partenogénesis facultativa

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización. Agkistrodon contortrix (serpiente cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (serpiente boca de algodón) pueden reproducirse por partenogénesis facultativa; son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a uno asexual. ^{[ 24 ]} El tipo de partenogénesis que probablemente ocurre es la automixis con fusión terminal (ver figura), un proceso en el que dos productos terminales de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso conduce a la homocigosidad en todo el genoma , la expresión de alelos recesivos deletéreos y, a menudo, a anomalías del desarrollo. Tanto A. contortrix como A. piscivorus nacidos en cautiverio y en estado salvaje parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. ^{[ 24 ]}

La reproducción en los reptiles escamosos es normalmente sexual: los machos poseen un par de cromosomas determinantes del sexo (ZZ), y las hembras un par (ZW). Sin embargo, la boa arcoíris colombiana, Epicrates maurus , también puede reproducirse por partenogénesis facultativa, lo que da como resultado la producción de descendencia femenina WW. ^{[ 25 ]} Es probable que las hembras WW se produzcan por automixis terminal.

Investigaciones recientes sugieren que el origen evolutivo del veneno podría estar muy arraigado en la filogenia de los escamosos, con el 60% de estos ubicados en el grupo hipotético denominado Toxicofera . Se conoce la presencia de veneno en los clados Caenophidia , Anguimorpha e Iguania , y se ha demostrado que evolucionó una sola vez a lo largo de estos linajes antes de que los tres grupos divergieran, ya que todos comparten nueve toxinas comunes. ^{[ 27 ]} El registro fósil muestra que la divergencia entre anguimorfos, iguanianos y serpientes avanzadas se remonta a aproximadamente 200 millones de años (Mya) al Triásico Tardío / Jurásico Temprano , ^{[ 27 ]} pero la única evidencia fósil sólida proviene del Jurásico Medio. ^{[ 28 ]}

Se ha demostrado que el veneno de serpiente ha evolucionado mediante un proceso en el que se duplica un gen que codifica una proteína corporal normal, generalmente una involucrada en procesos reguladores clave o bioactividad, y la copia se expresa selectivamente en la glándula venenosa. ^{[ 29 ]} La literatura previa planteaba la hipótesis de que los venenos eran modificaciones de proteínas salivales o pancreáticas, ^{[ 30 ]} pero se ha descubierto que diferentes toxinas se han reclutado de numerosos cuerpos proteicos diferentes y son tan diversas como sus funciones. ^{[ 31 ]}

La selección natural ha impulsado el origen y la diversificación de las toxinas para contrarrestar las defensas de sus presas. Una vez que las toxinas se incorporan al proteoma del veneno , forman grandes familias multigénicas y evolucionan mediante el modelo de nacimiento y muerte de la evolución de las proteínas, ^{[ 32 ]} lo que conduce a una diversificación de toxinas que permite a los depredadores de emboscada atacar a una amplia gama de presas. ^{[ 33 ]} Se cree que la rápida evolución y diversificación es el resultado de una carrera armamentística evolutiva entre depredador y presa , donde ambos se adaptan para contrarrestar al otro. ^{[ 34 ]}

Históricamente, el orden Squamata se ha dividido en tres subórdenes:

• Lacertilia , los lagartos, incluyendo eslizones , iguanas y anguimorfos.
• Serpientes , las serpientes (véase también Ofidia )
• Amphisbaenia , los lagartos gusano

De estos, los lagartos forman un grupo parafilético , ^{[ 39 ]} ya que los "lagartos" se encuentran en varios linajes distintos, con serpientes y anfisbénidos recuperados como grupos monofiléticos anidados dentro. Aunque los estudios de relaciones de escamosos usando biología molecular han encontrado diferentes relaciones entre algunos linajes de escamosos, todos los estudios moleculares recientes ^{[ 27 ]} sugieren que los grupos venenosos están unidos en un clado de veneno. Llamado Toxicofera, abarca la mayoría (casi el 60%) de las especies de escamosos e incluye Serpentes (serpientes), Iguania (agámidos, camaleones, iguanas, etc.) y Anguimorpha (lagartos monitores, monstruo de Gila, lagartos de cristal, etc.). ^{[ 27 ]}

A continuación se muestra un ejemplo de clasificación moderna de los escamosos. ^{[ 40 ] [ 41 ]}

Los más de 10.900 escamosos existentes se dividen en 68 familias.

• Palaeos.com: Escamosos
• "Squamata" . Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) .
• "Squamata" . Sistema Integrado de Información Taxonómica .