Hispanopedia WikiLeptomerycidae es una familia extinta de rumiantes endémica de Norteamérica que vivió desde el Eoceno medio hasta el Mioceno medio , lo que la convierte en el grupo de rumiantes de mayor longevidad del continente. Los miembros de este grupo son mamíferos de tamaño mediano, de forma similar al ciervo ratón moderno , grupo con el que se ha sugerido que estaban emparentados, aunque existían varias diferencias. Estas diferencias se manifestaban principalmente en el cráneo, donde estos animales presentaban caninos muy reducidos, en contraste con los grandes caninos de sus parientes. De forma similar a su morfología general, los miembros de esta familia se comparan generalmente con el ciervo ratón en cuanto a ecología, y también se sugiere que eran pequeños herbívoros nocturnos.
Historia y clasificación
El género tipo, Leptomeryx , fue el primer rumiante del Paleógeno descrito en Norteamérica por Zittel en 1893, reconociéndose el clado como una subfamilia de Tragulidae. El primer artículo que utilizó el clado a nivel de familia fue el de Scott en 1897, aunque varios taxones incluidos en la familia en esta publicación eran una mezcla de miembros actuales junto con hipertragúlidos y protocerátidos. Esto fue descartado por otros investigadores, considerándolo generalmente una subfamilia de Hypertragulidae, hasta que Gazin señaló una serie de rasgos que diferenciaban a los grupos en 1955. De forma similar a los que Scott colocó en la familia en 1897, esta publicación incluyó varios taxones en la familia que ahora se entienden como protocerátidos y camélidos primitivos . Otro artículo fue publicado en 1976 por Taylor y Webb en apoyo de esta designación a nivel de familia. Además, la publicación extendería el rango del grupo hasta el mioceno medio y comenzaría a utilizar la definición más actual de la familia. La principal diferencia entre la comprensión del grupo actual y la de la publicación del artículo de 1976 radicaría en la inclusión de Archaomerycidae , que en aquel entonces era una subfamilia de Leptomeycidae. [ 1 ] [ 2 ] Este grupo sería elevado posteriormente a la categoría de familia en el año 2000 por Vislobokova y Trofimov, lo que provocó que los miembros del grupo solo se conocieran en Norteamérica. [ 3 ]
La ubicación exacta de la familia dentro de Pecora ha sido inconsistente, ya que generalmente se la ubica dentro de Traguloidea en trabajos como el publicado por Métais y Vislobokova en 2007. Esto contrasta con un trabajo publicado en 2009 por Spaulding et al. que ubicó al grupo como hermano de Moschidae, lo que podría deberse a la falta de otros rumiantes sin cuernos más basales en la filogenia. La mayoría de los trabajos más recientes consideran que la familia está al menos cerca de Tragulidae, ubicándola dentro de Traguliodia. [ 2 ] A continuación se muestra la filogenia en Métais y Vislobokova que muestra la estrecha relación de la familia con la familia existente Tragulidae. [ 1 ]
Esto contrasta con la inclusión de Leptomeryx en filogenias mucho más amplias que sitúan al género más alejado de Tragulidae, formando en cambio un clado con Hypertragulus . Esta agrupación se observa en varios artículos más recientes, como el utilizado en el artículo de 2021 de Mennecart et al., que empleó un conjunto de caracteres del artículo de 2015 de Mennecart y Métais. Esta clasificación situaría a la familia fuera del grupo corona de los rumiantes. A continuación se muestra el árbol mencionado. [ 4 ]
Descripción
Cráneo
El cráneo de los leptomerícidos era generalmente similar al de otros grupos de rumiantes primitivos como los Hypertragulidae, aunque con un rostro más alargado que la familia mencionada. Las órbitas, como en otros rumiantes primitivos, se ubican cerca del centro del cráneo, aunque están cerradas hacia atrás por la barra postorbital. [ 1 ] Se conoce el cráneo de casi todos los géneros tradicionalmente aceptados dentro de la familia. El cráneo del miembro más basal, Hendryomeryx, es muy diferente al de otros taxones debido a una serie de características, incluyendo un cráneo más inclinado. La morfología craneal de los miembros más derivados del grupo no difiere tanto, aunque Leptomeryx tiene un rostro más largo que taxones como Pseudoblastomeryx, que tiene un cráneo mucho más corto que ha sido descrito como braquicefálico . [ 5 ] [ 2 ]
Al igual que otros artiodáctilos, los miembros de esta familia perdieron los incisivos superiores, aunque los conservaron en la mandíbula inferior. Los primeros incisivos inferiores de los miembros del grupo habrían sido procumbentes, similares a los de los roedores, siendo esta característica la más extendida en el género Pronodens , cuyos primeros incisivos se describen comúnmente como colmillos. [ 5 ] [ 1 ] A diferencia de otros grupos donde los caninos se ocluyen entre sí, el canino superior de los leptomércidos se ocluye con un primer premolar caniniforme. Esto también se observa en otros grupos de ungulados, como los oreodontes y los protocerátidos. [ 6 ] Este pequeño premolar se encuentra alejado de los demás dientes de la mandíbula, presentando grandes diastemas hacia adelante y hacia atrás. El canino inferior propiamente dicho se ubica más cerca de los incisivos y, en general, su morfología es mucho más similar a la de los dientes mencionados. Los demás premolares son mucho más similares a lo que cabría esperar en cuanto a su morfología, con el p2 careciendo de paracónido , en contraste con los paracónidos desarrollados en el p3 y el p4. De forma similar a la pérdida de incisivos, la mandíbula superior de los leptomerícidos presenta un primer premolar extremadamente reducido o completamente ausente. Los premolares superiores presentes poseen un protocono con forma de media luna en el P4 y lingual en el P2 y el P3. [ 1 ]
Postcraneo
Los miembros de Leptomerycidae se consideran generalmente rumiantes de tamaño mediano, estimándose que el género tipo tenía una masa de 3 kilogramos (6,6 lb) [ 7 ]. Similar a otros rumiantes primitivos, el postcráneo de estos animales se parecía superficialmente al del ciervo ratón moderno , aunque con algunas diferencias. Además, la morfología de las extremidades es una de las características postcraneales más importantes de estos animales. Al igual que en otros grupos de ungulados, se observó una reducción de los dedos en este grupo, con los dedos 2 y 5 de las extremidades anteriores reducidos y el primer dedo completamente perdido. De manera similar, los dedos 2 y 5 de las extremidades posteriores se han reducido y los dedos 3 y 4 están fusionados. En general, la reducción de los dedos es comparable, aunque mayor, a la que se observa en la familia anterior Hypertragulidae. También se observa una reducción en las extremidades anteriores entre las dos familias, siendo estas extremidades proporcionalmente más cortas en los leptomerícidos. Aparte de la reducción de los dedos, la principal característica definitoria de las extremidades del grupo es la gran reducción del peroné que no está fusionado a la tibia . [ 1 ] [ 5 ]
Paleobiología
Una de las características más notables de Leptomeycidae es el rango temporal del grupo, que abarca desde el Eoceno medio hasta el Mioceno medio. Este rango extremadamente largo, en comparación con otros grupos de Norteamérica, lo convierte en el grupo de rumiantes de mayor longevidad del continente. [ 1 ] La dieta del grupo se ha analizado en múltiples publicaciones, sugiriéndose que miembros como Pseudoparablastomeryx y Leptomeryx eran ramoneadores basándose en su dentición , comparándose a Leptomeryx con el pudú actual y el ciervo ratón. [ 8 ] [ 9 ] En un estudio de Zanazzi y Kohn publicado en 2008, se analizaron los isótopos encontrados en los molares de animales del Grupo White River , y Leptomeryx fue uno de los animales incluidos en la comparación. Esto demostró que el animal se habría alimentado específicamente de plantas C3 en el Eoceno, aunque esto cambiaría en el Oligoceno, cuando esta dieta sería reemplazada por una rica en plantas C4 . Además, se analizó la dependencia del animal al agua, llegando los autores a la conclusión de que el animal carecía de fermentación en el intestino anterior o, si la tenía, dependía mucho del agua. Otra sugerencia de los autores para explicar esta mayor dependencia del agua es que el animal podría haber sido nocturno, similar a sus parientes modernos. [ 10 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 Prothero, Donald (2007). La evolución de los artiodáctilos . Johns Hopkins University Press. doi : 10.56021/9780801887352 . ISBN 978-0-8018-8735-2.
- 1 2 3 Shreero, Mattison; Welsh, Ed; Marriott, Katherine; Prothero, Donald (2023). Un pequeño ciervo con grandes implicaciones: Reevaluación de las relaciones evolutivas de Leptomeryx elissae (Artiodactyla, Leptomerycidae) basada en nuevo material craneal . Reunión GSA Connects 2023 en Pittsburgh, Pensilvania (resumen). Sociedad Geológica de América. doi : 10.1130/abs/2023am-395378 .
- ↑ Vislobokova, IA; Trofimov, BA (2002). " Archaeomeryx (Archaeomerycidae, Ruminantia): Morfología, ecología y papel en la evolución de los artiodáctilos" . Paleontological Journal . 36 (Supl. 5): 428–523 .
- ↑ Mennecart, Bastien; Wazir, Wasim Abass; Sehgal, Ramesh K.; Patnaik, Rajeev; Singh, Ningthoujam P.; Kumar, Navin; Nanda, Avinash C. (2021). "Nuevos restos de Nalamaeryx (Tragulidae, Mammalia) del Himalaya de Ladakh y sus implicaciones filogenéticas y paleoambientales". Historical Biology . 34 (12): 2295– 2303. doi : 10.1080/08912963.2021.2014479 . S2CID 245480633 .
- 1 2 3 Taylor, Beryl. E.; Webb, S. David (1976). "Leptomerycidae del Mioceno (Artiodactyla, Ruminantia) y sus relaciones" . American Museum Novitates (2596): 1– 22. hdl : 2246/5473 .
- ↑ Koenigswald, Wighart V.; Lehmann, Thomas; Wappler, Torsten (24-10-2025). "Oclusión extraordinaria de caniniformes en Masillabune martini del Eoceno de Messel" . Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . doi : 10.1007/s12549-025-00672-3 . ISSN 1867-1608 .
- ↑ Janis, Christine (1982). "Evolución de los cuernos en los ungulados: ecología y paleoecología" . Biological Reviews . 57 (2): 261–318 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1982.tb00370.x . ISSN 1464-7931 .
- ↑ Wall, William P.; Collins, Christopher M. (1998). "Una comparación de las adaptaciones alimentarias en dos rumiantes primitivos, Hypertragulus y Leptomeryx, de los depósitos del Oligoceno del Parque Nacional Badlands". Investigación Paleontológica del Servicio de Parques Nacionales . 3 .
- ↑ Morales-García, Nuria Melisa; Säilä, Laura K.; Janis, Christine M. (2020). "Las sabanas neógenas de Norteamérica: un análisis retrospectivo de las faunas de artiodáctilos" . Frontiers in Earth Science . 8 191. Bibcode : 2020FrEaS...8..191M . doi : 10.3389/feart.2020.00191 . hdl : 10138/318300 . ISSN 2296-6463 .
- ↑ Zanazzi, Alessandro; Kohn, Matthew J. (2008-01-07). "Ecología y fisiología de los mamíferos del río White basadas en las proporciones de isótopos estables de los dientes" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 257 (1): 22– 37. Bibcode : 2008PPP...257...22Z . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.08.007 . ISSN 0031-0182 .
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- Familias de mamíferos prehistóricos