Gilliesieae

Gilliesieae es una tribu de plantas geófitas herbáceas perteneciente a la subfamilia Allioideae de la familia Amaryllis ( Amarilidaceae ). Descrita en 1826, contiene quince géneros y alrededor de ochenta especies. Ha sido tratada de diversas formas como una subfamilia o tribu. Es originaria del sur de Estados Unidos, América Central y del Sur, predominantemente Chile . De las tres tribus de géneros que componen la subfamilia Allioideae, Gilliesieae es la más grande y variable. La tribu se dividió en dos tribus en 2014, Gilliesiae ss y Leucocoryneae, basándose en las diferencias en la simetría floral y los nectarios septales .

Gilliesieae son geófitas herbáceas perennes caracterizadas por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Las vainas de las hojas son largas, los tépalos están más o menos fusionados y la corona está ausente. Espata formada por 1-2 brácteas . El estilo es más o menos ginobásico . El ovario suele tener dos óvulos por lóculo , uno al lado del otro. Hay 2-3 estambres . El número cromosómico más común es x=4. Gilliesiae se distingue de Leucocoryneae por la simetría floral zigomorfa y la ausencia de nectarios septales . Por el contrario, Leucocoryneae son zigomorfas y tienen nectarios septales. ^{[1] [2]}

Las leucocoryneae son plantas herbáceas perennes terrestres. Tienen bulbos tunicados , que pueden ser simples o prolíficos (con bulbillos ), raramente rizomas laterales. Las escamas externas del bulbo ( catáfilo ) son papiráceas, incoloras o violáceas ( Zoellnerallium ). Pueden tener o no un olor parecido al del ajo . Las hojas son grandes, con vainas membranosas, que generalmente forman un cuello subterráneo. La lámina foliar es plana, verde y glauca , glabra o papilosa. La inflorescencia puede ser pauciflora ( Ipheion , Beauverdia , raramente Tristagma ) o pluriflora (hasta 30). La espata está formada por una única bráctea membranosa bífida ( Ipheion ) o por dos brácteas papiráceas parcialmente fusionadas en la base. Los pedicelos , que no están articulados en los receptáculos , son papilosos o glabros. Las flores son hermafroditas y actinomorfas, el perianto se parece a una corola, con 6 (8 en Beauverdia ) tépalos fusionados en su base para formar un tubo floral que surge alrededor del ovario . Hay 6 estambres (8 en Beauverdia ), 3 fértiles y 3 no ( estaminodios ), raramente 6 ( Leucocoryne ), en dos verticilos de tres ( Tristagma , Ipheion ) o un verticilo. Los filamentos que están adnatos (fusionados) a los tépalos, uniéndose en sus bases, las anteras dorsifijas (unidas en su parte posterior) son oblongas, de color marrón amarillento o verde. Los ovarios son súperos y sésiles con tres (cuatro en Beauverdia ) carpelos y lóculos (cuatro en Beauverdia ) y nectarios septales . El número de óvulos es de 2, 4 o 30 por lóculo, dispuestos en dos filas. El estilo es apical y persistente. El estigma tiene tres lóbulos (cuatro en Beauverdia ), o es trífido, y es papiloso. La cápsula , que es humifusa ( Ipheion , Beauverdia ) o aerocárpica, globosa o prismática, y contiene muchas semillas (plurisemilladas) que son irregulares y poliédricas con un tegmen negro. El embrión es lineal o ligeramente curvado. ^{[3] [4] [2]}

Lindley describió Gilliesia en 1826, después de que su colega botánico John Gillies , colocara este género y otro género chileno Miersia que describió al mismo tiempo, en un nuevo taxón, Gilliesieae. ^{[5] [6] [7]} Estos y otros géneros relacionados han sido asignados de diversas formas a las familias Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae e incluso Gilliesiaceae a lo largo de su historia, a menudo como la tribu Gilliesieae Lindl. ^{[7] [8]} En 1985, el tratamiento de Dahlgren de las Alliaceae (ahora Allioideae ) dentro de las monocotiledóneas , reconoció tres subfamilias; Gilliesioideae (Lindl.) Am., junto con Agapanthoideae y Allioideae . ^[9] Estas correspondían a las tres tribus de Hutchinson (1959) dentro de su Amaryllidaceae ampliada (Agapantheae, Allieae y Gilesieae). ^[10] Gilliesioideae contenía nueve géneros endémicos de la parte sur de América del Sur, predominantemente Chile.

En 1996, un estudio filogenético molecular del gen rbcL mostró que Gilliesia y géneros relacionados se agrupaban en un clado separado a nivel de subfamilia. ^[8] Los autores rechazaron la propuesta de Traub (1982) ^[11] de una familia separada, Gilliesiaceae (posteriormente resucitada por Ravenna ^[12] ), pero en su lugar crearon Gilliesioideae, como una de las tres subfamilias dentro de Alliaceae, junto con Allioideae y Tulbaghioideae. Tal como se construyó filogenéticamente, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botany: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. in Bot. Reg.: ad t. 992. 1826. - Tipo: Gilliesia Lindl.) consistió en aquellas Alliaceae del Nuevo Mundo no incluidas en las otras dos subfamilias, que incluían las antiguas Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria y Trichlora ) junto con Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum y Tristagma . Garaventia y Steinmannia no se incluyeron en el estudio, pero se consideraron parte de esta subfamilia recientemente reconstruida, un total de 13 géneros. ^[8] Esta es la circunscripción que el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) aceptó en la clasificación APG de 1998 y que más tarde se conoció como Alliaceae sensu stricto ( ss ). ^[13] En la actualización de 2003 ( APGII ) se propuso incluir Agapanthaceae y Amaryllidaceae bajo Alliaceae, al tiempo que se reconocía un argumento para cambiar el nombre de la familia general de Alliaceae a Amaryllidaceae. ^[14]

Esta construcción de Gilliesioideae, que representaba a casi todos los géneros de Alliaceae (es decir, excepto Allium y Tulbaghia ), reconocía implícitamente que estaba compuesta por dos grupos o tribus, informalmente denominadas Ipheieae y Gilliesieae. Las Ipheieae eran actinomorfas e incluían a Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (incluyendo Pabellonia y Stemmatium ). Las Gilliesieae eran raras, en su mayoría zigomorfas, en su mayoría endémicas de Chile y tipificadas por Gilliesa . Contenía alrededor de ocho géneros ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria y Trichlora ). ^[15] Los géneros de Gilliesioideae eran, por lo tanto, morfológica y genéticamente diversos, lo que ha hecho que la delimitación genérica sea problemática y muchas especies a veces se han incluido en varios géneros diferentes, y se ha demostrado que varios géneros son polifiléticos . En consecuencia, el número de géneros incluidos tiende a ser variable. ^{[15] [7]}

Un análisis más detallado utilizando múltiples marcadores (Fay et al. 2006) confirmó la monofilia de Gilliesioideae en su conjunto, al igual que las dos tribus, aunque algunos géneros como Ipheion y Nothoscordum fueron bifiléticos. ^[15] En general, las Gilliesieae, con su morfología floral inusual, tienen géneros que están estrechamente relacionados. Por ejemplo, Ancrumia , Gethyum y Solaria han sido tratados como tres, dos o un género ( Solaria ) por diferentes autores ^{[16] [1] [15]} (ver Géneros y notas).

En 2009, Chase et al. reunieron de manera más formal las tres familias, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, bajo la única familia monofilética Asparagalean , ahora renombrada Amaryllidaceae de Alliaceae, revirtiendo el proceso Dahlgreniano de división familiar. Esto requirió reducir los rangos existentes de los taxones subfamiliares componentes. ^[17] Esto formó la base para la clasificación APG de 2009 ( APGIII ). ^[18] Así, la subfamilia Gilliesioideae se convirtió en la tribu Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 de abril de 1875) dentro de la subfamilia Allioideae de la familia Amaryllidaceae . Dentro de la tribu incluyeron trece géneros, incluyendo Leucocoryne s.l. (ver Géneros).

La taxonomía completa de la tribu Gilliesieae aún no se ha resuelto. De los géneros de América del Sur, varios tienen características comunes (bulbos tunicados, inflorescencias con pedicelos no articulados y una o dos brácteas que sostienen la inflorescencia). Estos son Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. y Zoellnerallium Crosa. La posición de Ipheion es particularmente problemática. ^[4]

En 1972, Ipheion fue dividido en dos secciones, Hirtellum e Ipheion . Sin embargo, el desarrollo del análisis filogenético reveló que Ipheion no era monofilético , aunque la división en secciones fue apoyada posteriormente. Beauverdia Herter había sido descrita por primera vez en 1943. ^[19] Originalmente, fue creada para distinguir aquellas especies con inflorescencias unifloras de otras con inflorescencias plurifloras dentro de Nothoscordum y otros géneros, ya no considerados Amaryllidaceae. Como se propuso, tenía diez especies pero su independencia duró poco, siendo devuelta a un sinónimo de Ipheion , y varias especies fueron transferidas a otros géneros, incluyendo Nothoscordum y Tristagma . ^[4]

En 2014, la sección Ipheion Hirtellum fue nuevamente elevada al rango de género y restaurada a la tribu, siendo distinguida de otras especies de Ipheion , bajo el nombre más antiguo de Beauverdia , con cuatro especies encontradas en Argentina, el sur de Brasil y Uruguay. ^[4]

En 2014, Sassone también propuso resucitar un taxón más antiguo, Leucocorynae, para incluir seis géneros, Beauverdia (4 especies), Ipheion s.s. (3 especies), Leucocoryne s.l. (15 especies), Nothoscordum (c. 20 especies), Tristagma (c. 20 especies) y Zoellnerallium (2 especies). ^[2] Leucocorynae había sido descrito originalmente por Ravenna en 2001 como una tribu de Gilliesioideae, para incluir Leucocoryne junto con Tulbaghia (ahora en una tribu separada, Tulbaghieae) por motivos morfológicos, pero no fue adoptado. En cambio, como lo describen Rudall et al. (2002) ^[16] y Fay et al. (2006) ^[15] hubo un reconocimiento general, como se describió anteriormente, de dos tribus, Ipheieae nom. nud. (4 géneros) y Gilliesieae (7 géneros) que se diferencian por la simetría floral actinomorfa y la presencia de nectarios septales en el primero. ^{[16] [2]} Posteriormente, Zoellnerallium se agregó a Ipheieae, ^{[20] [21]} aunque con la reducción de Gilliesioideae a la tribu Gilliesieae, las divisiones más antiguas ya no podían reconocerse, al menos como tribus (posiblemente subtribus). ^[22]

Esto divide formalmente a la tribu Gilliesieae sl en dos tribus, Gilliesieae ss (8 géneros) y Leucocoryneae (6 géneros). Esta nueva tribu corresponde a la más antigua Ipheieae, junto con las dos adiciones más recientes de Beauverdia y Zoellnerallium e incluye alrededor de 65 especies, aunque podrían estar más cerca de 130, según las propuestas de Ravenna para Nothoscordum , que aumentarían sus especies de 20 a aproximadamente 60. ^{[2] [23]}

La taxonomía de Gilliesieae ss sigue siendo difícil debido a que el muestreo es limitado, debido al problema de obtener material de estas plantas poco conocidas. De ahí el diferente tratamiento que los distintos autores dan a varios géneros. ^[15] (ver Géneros y notas)

Géneros incluidos según Chase et al. , ^[17] modificado por Sassone et al. 2014 ^{[4] [2]} y García et al. 2022. ^[24]

Tribu Leucocoryneae (grupo Ipheieae) (Rávena) Sassone, SC Arroyo & Giussani ^[25]

Tribu Gilliesieae ss

Tres géneros han sido transferidos a Allium . ^[26] Caloscordum Herb. (1844)., que ahora se considera más apropiadamente parte de Allium , ^[15] Tanto Herbert (1844) ^[27] como Lindley (1847) ^[28] lo habían considerado originalmente un género distinto, mientras que otros lo consideraron como parte de Nothoscordum . (Li 1996) ^{[29] [15]} Milula está incrustada en Allium como una sección. ^{[15] [30]} Garaventia se considera parte de Tristagma . ^[31] Muilla fue incluida en Allioideae por Dahlgren, ^[32] pero en la tribu Brodiaeeae. Esa tribu fue posteriormente elevada al estado de familia como Themidaceae . ^[8]

Hay alrededor de ochenta especies incluidas en la tribu. ^[2]

Las Gilliesieae son endémicas de la parte sur de América del Sur, predominantemente Chile. ^[8] Las Leucocoryneae también son una tribu sudamericana con la excepción de dos especies de Nothoscordum ( N. bivalve , N. gracile ) que se extienden hasta el sur de América del Norte, de lo contrario se encuentran en el sur de Brasil, Argentina, Uruguay y Chile. ^[2] (ver mapa en Stevens 2013). ^[34]