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Articulo de referencia

Allium

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Allium flavum (amarillo) y Allium carinatum (púrpura)
Allium sp.
Allium sp.

Allium es un género extenso de plantas con flores monocotiledóneas con 1112 especies aceptadas, [ 3 ] [ 4 ] lo que lo convierte en el género más grande de la familia Amaryllidaceae y uno de los géneros de plantas más grandes del mundo. [ 5 ] Muchas de las especies son comestibles, y algunas tienen una larga historia de cultivo y consumo humano, como la cebolla , el ajo , la cebolleta , el chalota , el puerro y el cebollino . [ 6 ] [ 7 ]

Las especies de Allium se encuentran en climas templados del hemisferio norte , a excepción de algunas especies que se dan en Chile (como A.  juncifolium ), Brasil ( A.  sellovianum ) y África tropical ( A.  spathaceum ). Su altura varía entre 5 y 150 centímetros (2 y 59 pulgadas) . Las flores forman una umbela en la parte superior de un tallo sin hojas. El tamaño de los bulbos varía entre especies, desde pequeños (alrededor de 2-3 mm de diámetro) hasta bastante grandes (8-10 cm). Algunas especies (como la cebolla de Gales (A. fistulosum) y el puerro ( A. ampeloprasum )) desarrollan bases de hojas engrosadas en lugar de formar bulbos propiamente dichos.     

Carl Linnaeus describió por primera vez el género Allium en 1753. El nombre genérico Allium es la palabra latina para ajo, [ 8 ] [ 9 ] y la especie tipo para el género es Allium sativum que significa "ajo cultivado". [ 10 ] La decisión de incluir una especie en el género Allium es taxonómicamente difícil, y los límites de las especies no están claros. Las estimaciones del número de especies son tan bajas como 260, [ 11 ] y tan altas como 979. [ 12 ] En el sistema de clasificación APG III , Allium se coloca en la familia Amaryllidaceae , subfamilia Allioideae (anteriormente la familia Alliaceae). [ 13 ] En algunos de los sistemas de clasificación más antiguos , Allium se colocaba en Liliaceae . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que esta circunscripción de Liliaceae no es monofilética .

Varias especies de Allium se han cultivado desde tiempos remotos. Alrededor de una docena de especies son económicamente importantes como cultivos o hortalizas de jardín , y un número creciente de especies son importantes como plantas ornamentales . [ 14 ] [ 15 ] Las plantas pertenecientes a este género producen compuestos organosulfurados derivados de la cisteína , que les confieren un sabor y aroma distintivos a cebolla o ajo. [ 14 ] Muchas se utilizan como plantas alimenticias, aunque no todos los miembros del género son igualmente sabrosos. En la mayoría de los casos, tanto el bulbo como las hojas son comestibles. El sabor característico de Allium depende del contenido de sulfato del suelo en el que crece la planta. [ 14 ] En raras ocasiones, cuando las condiciones de crecimiento están empobrecidas en azufre , todas las especies de Allium pierden por completo sus olores y sabores habituales.

Descripción

Cápsula de Allium oreophilum .

El género Allium (alliums) se caracteriza por plantas herbáceas geófitas perennes con bulbos verdaderos , algunos de los cuales se desarrollan en rizomas , y un olor y sabor a cebolla o ajo . [ 19 ]

Los bulbos son solitarios o agrupados y tunicados , y las plantas son perennes porque los bulbos se regeneran anualmente desde la base de los bulbos viejos, o se producen en los extremos de los rizomas o, en algunas especies, en los extremos de los estolones . [ 20 ] Un pequeño número de especies tiene raíces tuberosas . Las cubiertas externas de los bulbos suelen ser marrones o grises, con una textura lisa y son fibrosas o con reticulación celular. Las cubiertas internas de los bulbos son membranosas.

Muchas especies de Allium tienen hojas basales que suelen marchitarse desde las puntas hacia abajo antes o durante la floración, pero algunas especies tienen follaje persistente. Producen de una a doce hojas, y la mayoría de las especies tienen láminas foliares lineales, acanaladas o planas. Las láminas foliares son rectas o enrolladas de diversas maneras, pero algunas especies tienen hojas anchas, como A. victorialis y A. tricoccum . Las hojas son sésiles y muy raramente se estrechan en un pecíolo .

Las flores, que se producen en escapos, son erectas o, en algunas especies, péndulas, con seis tépalos similares a pétalos dispuestos en dos verticilos. Las flores tienen un estilo y seis estambres epipétalos ; las anteras y el polen pueden variar de color según la especie. Los ovarios son súperos y trilobulados con tres lóculos .

Los frutos son cápsulas que se abren longitudinalmente a lo largo de la pared de la cápsula entre las particiones del lóculo. [ 20 ] [ 21 ] Las semillas son negras y tienen forma redondeada.

Los escapos florales cilíndricos o aplanados suelen ser persistentes. Las inflorescencias son umbelas , en las que las flores exteriores florecen primero y la floración progresa hacia el interior. Algunas especies producen bulbillos dentro de las umbelas, y en otras, como Allium paradoxum , los bulbillos reemplazan a algunas o a todas las flores. Las umbelas están subtendidas por brácteas espatales notables, que suelen estar fusionadas y normalmente tienen alrededor de tres nervios.

Algunos alliums bulbosos se reproducen formando pequeños bulbos o "hijuelos" alrededor del bulbo original, así como por semillas . Varias especies pueden formar muchos bulbillos en la inflorescencia; en la llamada " cebolla de árbol " o cebolla egipcia ( A. × proliferum ), los bulbillos son pocos, pero lo suficientemente grandes como para encurtirlos .

Muchas especies de Allium se han utilizado como alimento en toda su área de distribución. Existen varias especies no emparentadas que se parecen un poco a los alliums pero son venenosas (por ejemplo, en Norteamérica, la camasia mortal, Toxicoscordion venenosum ), pero ninguna de ellas tiene el olor característico de la cebolla o el ajo. [ 22 ] [ 23 ]

Taxonomía

Con más de 850 a 1000 especies [ 24 ], Allium es el único género en Allieae , una de las cuatro tribus de la subfamilia Allioideae ( Amaryllidaceae ). Se siguen describiendo nuevas especies [ 24 ] y Allium es uno de los géneros monocotiledóneos más grandes, [ 25 ] pero la taxonomía precisa de Allium es poco conocida, [ 25 ] [ 24 ] con descripciones incorrectas generalizadas. Las dificultades surgen del hecho de que el género muestra un polimorfismo considerable y se ha adaptado a una amplia variedad de hábitats. Además, las clasificaciones tradicionales se habían basado en características homoplásicas (la evolución independiente de características similares en especies de diferentes linajes). Sin embargo, se ha demostrado que el género es monofilético , conteniendo tres clados principales , aunque algunos subgéneros propuestos no lo son. [ 25 ] Se están realizando algunos avances utilizando métodos filogenéticos moleculares, y la región del espaciador transcrito interno (ITS), que incluye el ADNr 5.8S y los dos espaciadores ITS1 e ITS2, es uno de los marcadores más utilizados en el estudio de la diferenciación de las especies de Allium . [ 24 ]

Allium incluye varios grupos taxonómicos considerados anteriormente géneros separados ( Caloscordum Herb., Milula Prain y Nectaroscordum Lindl.). Allium spicatum había sido tratado por muchos autores como Milula spicata , la única especie del género monoespecífico Milula . En 2000, se demostró que estaba incluido en Allium . [ 26 ]

Filogenia

Historia

Cuando Linneo [ 1 ] describió el género Allium en su Species Plantarum (1753), existían treinta especies con ese nombre. Colocó a Allium en un grupo que denominó Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [ 27 ] que contenía 51 géneros en total. [ 28 ]

Subdivisión

Linneo originalmente agrupó sus 30 especies en tres alianzas , por ejemplo Foliis caulinis planis . Desde entonces, se han hecho muchos intentos de dividir el creciente número de especies reconocidas en subgrupos infragenéricos, inicialmente como secciones, y luego como subgéneros divididos aún más en secciones. Para una breve historia, véase Li et al. (2010). [ 25 ] La era moderna del análisis filogenético data de 1996. [ 29 ] En 2006 Friesen, Fritsch y Blattner [ 30 ] describieron una nueva clasificación con 15 subgéneros , 56 secciones y alrededor de 780 especies basadas en los espaciadores transcritos internos del gen ribosomal nuclear . Algunos de los subgéneros corresponden a los géneros que antes estaban separados ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ) incluidos en Gilliesieae . [ 25 ] [ 31 ] La terminología ha variado, con algunos autores subdividiendo los subgéneros en Secciones y otros en Alianzas. El término Alianza también se ha utilizado para subgrupos dentro de especies, por ejemplo, Allium nigrum , y para subsecciones. [ 32 ]

Estudios filogenéticos moleculares posteriores han demostrado que la clasificación de 2006 representa una mejora considerable con respecto a clasificaciones anteriores, pero algunos de sus subgéneros y secciones probablemente no sean monofiléticos . Mientras tanto, el número de especies nuevas continuó aumentando, alcanzando las 800 en 2009, y el ritmo de descubrimiento no ha disminuido. Estudios detallados se han centrado en varios subgéneros, incluido Amerallium . Amerallium cuenta con un fuerte respaldo como monofilético. [ 33 ] El subgénero Melanocrommyum también ha sido objeto de un estudio considerable , mientras que el trabajo sobre el subgénero Allium se ha centrado en la sección Allium , incluyendo Allium ampeloprasum , aunque el muestreo no fue suficiente para probar la monofilia de la sección. [ 34 ]

Los principales linajes o líneas evolutivas corresponden a los tres clados principales. La línea uno (la más antigua), con tres subgéneros, es predominantemente bulbosa; la segunda, con cinco subgéneros; y la tercera, con siete subgéneros, contienen taxones tanto bulbosos como rizomatosos. [ 25 ]

Líneas evolutivas y subgéneros

Los tres linajes evolutivos y los 15 subgéneros aquí representan los esquemas de clasificación de Friesen et al. (2006) [ 30 ] y Li (2010), [ 25 ] y especies adicionales posteriores [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] y revisiones.

Líneas evolutivas y subgéneros (número de secciones/número de especies) [ 39 ]

Primera línea evolutiva

Aunque este linaje consta de tres subgéneros, casi todas las especies se atribuyen al subgénero Amerallium , el tercer subgénero más grande de Allium . Se considera que este linaje representa la línea más antigua dentro de Allium y es el único linaje puramente bulboso, ya que los otros dos presentan taxones tanto bulbosos como rizomatosos. Dentro del linaje, Amerallium es un grupo hermano de los otros dos subgéneros ( Microscordum + Nectaroscordum ). [ 25 ]

Segunda línea evolutiva

Casi todas las especies de este linaje de cinco subgéneros están representadas por el subgénero Melanocrommyum , que está filogenéticamente más estrechamente asociado con los subgéneros Vvedenskya y Porphyroprason . Estos tres géneros son de ramificación tardía, mientras que los dos subgéneros restantes, Caloscordum y Anguinum , son de ramificación temprana. [ 25 ]

Tercera línea evolutiva

La tercera línea evolutiva contiene el mayor número de secciones (siete), y también el subgénero más grande del género Allium : el subgénero Allium , que incluye la especie tipo del género, Allium sativum . Este subgénero también contiene la mayoría de las especies de su linaje. Dentro del linaje, la filogenia es compleja. Dos subgéneros pequeños, Butomissa y Cyathophora, forman un clado hermano de los cinco subgéneros restantes, siendo Butomissa el primer grupo ramificado. Entre los cinco subgéneros restantes, Rhizirideum forma un subgénero de tamaño mediano que es hermano de los otros cuatro subgéneros más grandes. Esta línea podría no ser monofilética. [ 25 ]

Grupos infragenéricos propuestos

Nombres de [ 40 ]

Distribución y hábitat

Allium silvestre en Behbahan, Irán
Allium silvestre en Behbahan , Irán

La mayoría de las especies de Allium son nativas del hemisferio norte , distribuidas por toda la región holártica , desde los subtrópicos secos hasta la zona boreal , [ 25 ] predominantemente en Asia. De estas últimas, 138 especies se encuentran en China, aproximadamente una sexta parte de todas las especies de Allium , que representan cinco subgéneros. [ 25 ] Algunas especies son nativas de África y América Central y del Sur. [ 20 ] Una única excepción conocida, Allium dregeanum, se encuentra en el hemisferio sur (Sudáfrica). Hay dos centros de diversidad , uno principal desde la cuenca del Mediterráneo hasta Asia Central y Pakistán , mientras que uno menor se encuentra en el oeste de América del Norte. [ 25 ] El género es especialmente diverso en el Mediterráneo oriental . [ 37 ]

Ecología

Las especies crecen en diversas condiciones, desde suelos secos y bien drenados de base mineral hasta suelos húmedos y orgánicos; la mayoría crece en lugares soleados, pero algunas también crecen en bosques (por ejemplo, A. ursinum ), [ 14 ] o incluso en pantanos o agua.

Varias especies de Allium son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de la polilla del puerro y la mosca de la cebolla [ 14 ] así como por otros lepidópteros , incluyendo la polilla de la col , la polilla común veloz (registrada en el ajo), la polilla dardo de jardín , la polilla amarilla grande de alas inferiores , la polilla de la nuez moscada , la polilla del carácter hebreo setácea , la polilla del nabo y Schinia rosea , una polilla que se alimenta exclusivamente de especies de Allium .

Genética

El género Allium presenta una gran variación entre especies en el tamaño de su genoma, la cual no se acompaña de cambios en el nivel de ploidía . [ 41 ] Esta notable variación se observó en la discusión sobre la evolución del ADN basura y dio lugar a la Prueba de la Cebolla , una "prueba de realidad para cualquiera que crea haber encontrado una función universal para el ADN basura". [ 42 ] Los tamaños del genoma varían entre 7,5 Gb en A. schoenoprasum y 30,9 Gb en A. ursinum , ambos diploides . [ 41 ]

Telómero

Se descubrió la secuencia telomérica inusual de Allium cepa y se validó citológicamente como CTCGGTTATGGG [ 43 ]. Se demostró un método bioinformático para detectar esta secuencia telomérica única utilizando el análisis de novo del genoma SERF [ 44 ].

Cultivo

Selección de alliums cultivados que se exhibieron en el programa BBC Gardeners' World Live.

Muchas especies de Allium se han cosechado a lo largo de la historia humana, pero solo alrededor de una docena siguen siendo económicamente importantes hoy en día como cultivos o hortalizas de jardín . [ 14 ] [ 45 ]

Ornamental

Muchas especies e híbridos de Allium se cultivan como ornamentales . [ 46 ] Entre ellos se incluyen A. cristophii y A. giganteum , que se utilizan como plantas de borde por sus flores ornamentales y sus cualidades "arquitectónicas". [ 15 ] [ 47 ] Se han desarrollado o seleccionado varios híbridos con flores de color púrpura intenso. A. hollandicum 'Purple Sensation' es uno de los más populares y ha recibido un Premio al Mérito de Jardinería (H4). [ 48 ] Estas cebollas ornamentales producen umbelas esféricas en tallos individuales en primavera y verano, en una amplia variedad de tamaños y colores, que van desde el blanco ( Allium 'Mont Blanc'), el azul ( A. caeruleum ), hasta el amarillo ( A. flavum ) y el púrpura ( A. giganteum ). Por el contrario, otras especies (como las invasoras A. triquetrum y A. ursinum ) pueden convertirse en malas hierbas problemáticas en el jardín . [ 47 ] [ 49 ]

Los siguientes cultivares, de ascendencia incierta o mixta, han obtenido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura :

Toxicidad

Los perros y los gatos son muy susceptibles a la intoxicación tras el consumo de ciertas especies. [ 14 ] [ 57 ] El ganado también ha sufrido ocasionalmente toxicosis por cebolla. Existe preocupación por el consumo de Allium por parte de personas con deficiencia de G6PD , un trastorno genético que hace que los glóbulos rojos sean altamente susceptibles al daño oxidativo. [ 58 ]

La sustancia tóxica sospechosa en Allium son los compuestos químicos que contienen azufre, específicamente disulfuros y sulfóxido de S-metilcisteína (SMCO): [ 58 ] irónicamente los mismos que se asocian con supuestos beneficios para la salud en humanos y roedores. [ 59 ] [ 60 ]

Usos

El género incluye muchas especies de importancia económica. Entre ellas se encuentran las cebollas ( A. cepa ), las chalotas francesas ( A. oschaninii ), los puerros ( A. ampeloprasum ), el ajo ( A. sativum ) y hierbas como las cebolletas (varias especies de Allium ) y el cebollino ( A. schoenoprasum ). Algunas se han utilizado en la medicina tradicional. [ 25 ]

Los miembros del género y las plantas con propiedades similares, denominadas en este contexto como «puerros», desempeñaron un papel destacado en el paganismo germánico . Esto incluye la escritura de la palabra laukaz («puerro») en inscripciones rúnicas , probablemente para protección y curación. [ 61 ]

Este género también incluye especies que se recolectan abundantemente en estado silvestre, como el ajo silvestre ( Allium ursinum ) en Europa y el ajo silvestre común ( Allium tricoccum ) en América del Norte.

Referencias

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sitios web

  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Allium en Wikimedia Commons
  • Allium En: Index Nominum Genericorum En: Referencias Archivado el 27/09/2010 en Wayback Machine En: Departamento de Botánica del NMNH Archivado el 01/10/2010 en Wayback Machine
  • Comunidad de floristas de Bloomsta.com
  • Reinhard M. Fritsch. Lista de especies y cultivares ornamentales de Allium que se ofrecen actualmente en el mercado. 2015. Archivado el 10 de enero de 2017 en Wayback Machine.