Liberibacter

Liberibacter es un género de bacterias Gram negativas de la familia Rhizobiaceae . La detección de las liberibacterias se basa en la amplificación por PCR de su gen 16S rRNA con cebadores específicos. Los miembros de este género son patógenos de plantas, transmitidos principalmente por psílidos . El género se escribía originalmente Liberobacter . ^{[ 2 ]}

Lo más importante es que Liberibacter es un agente causal de la enfermedad del Huanglongbing (HLB), también conocida como enfermedad del enverdecimiento de los cítricos. ^{[ 3 ]} Liberibacter se transmite por dos insectos de la familia Psyllidae : Diaphorina citri en Asia, Brasil y Florida, y Trioza erytreae en África. La cepa asiática de HLB, " Candidatus Liberibacter asiaticus", es más tolerante al calor, mientras que la cepa africana, Candidatus Liberibacter africanus, es asintomática a temperaturas superiores a 30  °C. ^{[ 3 ]} Se ha identificado una especie de Liberibacter que infecta plantas solanáceas y que es transmitida por otro psílido, una plaga de la patata, Bactericera cockerelli . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

La diversidad genética dentro del género se expresa mejor como la diversidad entre genomas . Se han secuenciado más de 60 genomas, con tamaños que van desde 233 kb hasta aproximadamente 1,5 MB; por lo tanto, son pequeños en comparación con la mayoría de las demás bacterias. El genoma más pequeño (Candidatus Liberibacter asiaticus cepa SGCA1) codifica solo 655 proteínas, mientras que el genoma más grande (Candidatus Liberibacter asiaticus Tabriz. 3) codifica 2174 proteínas. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

El pequeño tamaño del genoma es típico de las bacterias patógenas, que a menudo experimentan una reducción del genoma . Esto se debe a la adaptación a su huésped, que suele proporcionarle muchos nutrientes, de modo que el parásito no necesita genes para producirlos por sí mismo. ^{[ 7 ]}

Las bacterias Liberibacter se encuentran en la hemolinfa y las glándulas salivales de los psílidos. Dado que los psílidos se alimentan de savia , esto facilita la entrada de las bacterias al floema de la planta. ^{[ 3 ]} Inducen cambios metabólicos y regulatorios significativos que dañan el sistema de transporte de la planta y afectan sus sistemas de defensa. Estas alteraciones tienen efectos negativos posteriores en el microbioma de los cítricos de las plantas infectadas. ^{[ 8 ]}

Dado que Liberibacter patógeno no puede cultivarse fuera de su vector o huésped , la genética, la interacción bacteria-vector y bacteria-planta aún no se han explorado a fondo. Los factores importantes para la adaptación y colonización o la posible coevolución aún no se comprenden. ^{[ 3 ] [ 8 ]} Solo en 2014 el descubrimiento accidental de Liberibacter crescens en la papaya Babaco (durante un estudio de la enfermedad del cogollo racimoso de la papaya ), que puede cultivarse axénicamente, ^{[ 9 ]} permitió a los investigadores establecer el género y proporcionó un valioso organismo modelo para estudiar cepas HLB relacionadas.

Liberibacter activa la vía del ácido salicílico en el huésped, probablemente debido al reconocimiento de moléculas extracelulares como lipopolisacáridos o flagelos . El patógeno, a su vez, probablemente mitiga los efectos, ya que codifica la SA hidroxilasa, que degrada el ácido salicílico . Se ha demostrado que las liberibacter afectan la propagación del vector, al influir en las frecuencias de vuelo y la atracción sexual de D. citri . Por otro lado, la infección con Liberibacter causa una mayor mortalidad de los adultos de D. citri , pero no de las ninfas. ^{[ 8 ]} Liberibacter forma parte de la microbiota del psílido y la coexistencia con otras bacterias probablemente tiene un impacto en la aptitud general del insecto, así como en el resultado de la enfermedad. ^{[ 8 ]}

La estrategia principal para el manejo de la enfermedad HLB es el control de vectores. El tratamiento antimicrobiano puede suprimir las especies de Liberibacter , ^{[ 10 ]} sin embargo, el uso de antibióticos de amplio espectro no es aconsejable debido a los efectos ambientales adversos. Los tratamientos alternativos, como la terapia térmica, es decir , la incubación de la planta a temperaturas superiores a 40  °C durante varios días, muestran efectos variables. Otras alternativas sugeridas incluyen el uso de compuestos que alivian los síntomas de la enfermedad y potencian los sistemas de defensa de las plantas ^{[ 11 ]} o el refuerzo de la microbiota natural de los cítricos para competir con las especies de Liberibacter . ^{[ 12 ]} La detección temprana de árboles positivos a HLB y su eliminación de los huertos, y el control extensivo de los psílidos son las estrategias cruciales para el manejo de HLB. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Las especies nombradas incluyen: ^{[ 15 ]}

• " Ca. Liberibacter africanus " corrig. Jagoueix et al . 1994 se originó en África y es un agente causal de la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos , también conocida como huanglongbing, y es transmitida por el psílido africano de los cítricos Trioza erytreae . ^{[ 16 ]}
• " Ca. Liberibacter americanus " Teixeira et al . 2005 es una nueva especie de Brasil descrita en 2005 y asociada con el huanglongbing y vectorizada por el psílido asiático de los cítricos Diaphorina citri . ^{[ 17 ]}
• " Ca. Liberibacter asiaticus " corrig. Jagoueix et al . 1994 se originó en Asia y es un agente causal del huanglongbing, transmitido por el psílido asiático de los cítricos D. citri . ^{[ 18 ]}
• " Ca. Liberibacter brunswickensis " Morris et al . 2017 ^{[ 19 ]} asociado con el psílido Acizzia solanicola en berenjena en Australia.
• Liberibacter crescens Fagen et al . 2014 ^{[ 9 ]} fue aislado de papaya que crecía en Puerto Rico.
• " Ca. Liberibacter europaeus " Raddadi et al . 2011 es una nueva especie descrita en 2010, encontrada en perales , donde parece no causar síntomas y es transmitida por el psílido Cacopsylla pyri . ^{[ 20 ]}
• " Ca. Liberibacter solanacearum " Liefting et al . 2009 ^{[ 21 ]} es un agente causal de la enfermedad de la papa cebra . También puede infectar otros cultivos de importancia económica, como tomates, zanahorias, perejil, chirivía, apio y perifollo. Hay al menos diez haplotipos descritos dentro de esta especie, designados LsoA, LsoB, LsoC, LsoD, LsoE, LsoF, LsoG, LsoH, LsoH(Con) y LsoU. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} Los haplotipos A, B y F están asociados con plantas solanáceas (papas y tomate) y son transmitidos por el psílido de la papa y el tomate Bactericera cockerelli . ^{[ 25 ]} Los haplotipos C, D, E y H afectan cultivos apiáceos (zanahorias, apio, etc.). Los haplotipos D y E son transmitidos por Bactericera trigonica . El haplotipo C es transmitido por Trioza apicalis. El vector del haplotipo H es actualmente desconocido. El haplotipo U se ha encontrado en Urtica dioica (ortiga) y es transmitido por Trioza urticae. ^{[ 24 ]}
  • LsoA también se describe como una especie como " Ca. Liberibacter psyllidaureus " corrig. Hansen et al . 2008 ^{[ 4 ]} o la grafía errónea Ca. L. psyllaurous. Ahora se considera sinónimo ya que los genes del ARNr 16S son idénticos. ^{[ 26 ]} Además de ser un patógeno vegetal, LsoA también actúa como endosimbionte para el insecto vector, modificando las defensas del tomate en beneficio propio y de su vector. ^{[ 27 ]}
• " Ca. Liberibacter ctenarytainae" Thompson et al. 2017 es transmitido por Ctenarytaina fuchsiae . ^{[ 28 ]} Su genoma fue anunciado con una ortografía diferente, " Ca. Liberibacter ctenarytaina". ^{[ 29 ]}
• " Ca. Liberibacter capsica" Kwak et al. 2021 está vetado por Russelliana capsici . ^{[ 30 ]}

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