Comunidad de líquenes

Una comunidad de líquenes es un grupo de especies de líquenes que crecen juntas de forma constante en respuesta a condiciones ambientales específicas. En ecología general, el término se refiere a cualquier conjunto recurrente que ocupa sustratos similares , mientras que en la ciencia de la vegetación ( fitosociología ), estos conjuntos se clasifican en tipos formales denominados sintaxones, como asociaciones y alianzas.

Debido a que los líquenes ocupan áreas muy pequeñas, como un solo trozo de corteza o una piedra, su estudio ha desempeñado un papel fundamental en los debates sobre si las unidades de vegetación deben representar comunidades vegetales completas o comunidades parciales más pequeñas, ligadas al sustrato ( sinusias ). Estas agrupaciones no son estáticas; cambian con el tiempo a través de la sucesión, a medida que nuevas especies colonizan una superficie y compiten por espacio y luz.

La tradición sintaxonómica formal es más fuerte en Europa, especialmente en la escuela de Braun-Blanquet , donde la vegetación dominada por briofitas y líquenes se ha incorporado a los sistemas de clasificación continentales. La ecología de los líquenes en Norteamérica se ha basado más a menudo en el análisis de gradientes y la ordenación que en la nomenclatura formal, aunque la composición de la comunidad se utiliza ampliamente en el biomonitoreo en ambos continentes.

Las comunidades de líquenes son importantes para la conservación y la evaluación ambiental, ya que su composición responde en gran medida a la química del sustrato, la calidad del aire, el régimen de humedad y la continuidad del hábitat. También se han utilizado conjuntos específicos, como el epífito Lobarion , en la evaluación de la conservación y la interpretación del hábitat. Más allá de su composición de especies, la investigación moderna se centra en los rasgos funcionales de estas comunidades, como las formas de crecimiento y las propiedades químicas, que influyen en procesos ecosistémicos como el ciclo de nutrientes .

Los ecólogos suelen usar el término comunidad de líquenes para referirse a conjuntos reconocibles de líquenes que se repiten en un sustrato determinado o bajo un conjunto específico de condiciones ambientales. ^{[ 1 ] [ 2 ]} La ciencia formal de la vegetación utiliza términos más específicos. La vegetación de líquenes trata la capa de líquenes como vegetación en sí misma, mientras que la fitosociología de líquenes aplica una clasificación basada en relevamientos a esa vegetación y nombra los tipos de comunidades formales resultantes, o sintaxones, según el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (CIPN). ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Un sintaxón es un tipo abstracto, no la masa individual o parche de crecimiento de líquenes registrado en un tronco de árbol , una pared rocosa o una superficie de suelo en particular. ^{[ 6 ]} Barkman también argumentó que el término "sinusia" se reserva mejor para la unidad abstracta en lugar del parche concreto que se observa en el campo. En ese uso, el parche de líquenes real en un tronco, roca o superficie de suelo es una sociedad o masa concreta, mientras que la sinusia es el tipo generalizado abstraído de sociedades comparables. ^{[ 7 ]} Esta divergencia fue indicativa de un contraste más amplio en la tradición científica. Mientras que la Europa continental favorecía un enfoque tipológico (agrupando la vegetación en tipos fijos), la liquenología norteamericana se basaba más en un enfoque individualista, considerando que las comunidades se desplazaban a lo largo de gradientes ambientales. ^{[ 2 ] [ 8 ]}

La escala es inusualmente importante en los estudios de líquenes. Las microcomunidades son unidades muy pequeñas, limitadas al sustrato, y en la literatura formal a menudo se interpretan como sinusias o, en una terminología más estructural, merocenosis —comunidades parciales dentro de una fitocenosis más amplia— en lugar de como vegetación completa a nivel de sitio. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Las definiciones más precisas de sinusia establecen una distinción adicional que vale la pena mencionar explícitamente. En la formulación de Barkman, una sinusia no es simplemente cualquier parche de vegetación limitado al sustrato. Es una parte estructural de una comunidad vegetal más grande que ocupa un microhábitat particular, pero también comparte la misma capa, una estacionalidad similar y una forma similar de usar ese hábitat. Por ejemplo, un solo tronco de árbol puede contarse como una microcomunidad epífita, pero dentro de él se pueden distinguir varias sinusias. Estos podrían incluir una sociedad de líquenes crustáceos en mesetas de corteza, una sociedad epífita diferente en fisuras de corteza y una capa de líquenes fruticosos sobre una foliosa o crustácea. En comparación con una fitocenosis completa, la diferencia de escala se puede ilustrar con un ejemplo: un rodal forestal completo es una fitocenosis, la vegetación de líquenes que habita en el tronco dentro de él forma una o más sinusias epífitas, y el parche real en un tronco particular es un rodal o sociedad concreta de la cual se puede abstraer una sinusia. ^{[ 7 ]} El uso que Barkman hizo de estos términos fue principalmente estructural, preocupado por cómo se delimitan las comunidades parciales dentro de un rodal de vegetación. ^{[ 7 ]} Las críticas posteriores, especialmente de Berg y coautores, se centraron más en un problema de clasificación: si tales comunidades parciales deberían ocupar la misma jerarquía formal que las fitocenosis completas. ^{[ 9 ]}

La fitosociología moderna de los líquenes se desarrolló cuando los métodos de Braun-Blanquet para clasificar la vegetación de plantas vasculares se extendieron a las asociaciones de líquenes en corteza y roca, un enfoque tipológico que contrastaba con la tendencia norteamericana a tratar las comunidades de líquenes como cambiantes a lo largo de gradientes ambientales en lugar de como tipos fijos. Pier Luigi Nimis rastreó sus inicios hasta el trabajo de la década de 1920 de Eduard Frey, Antonín Hilitzer y Fritz Ochsner, quienes aplicaron ideas fitosociológicas a las asociaciones de líquenes en corteza y roca. ^{[ 2 ]} El tratamiento que Ochsner hizo en 1928 de la vegetación epífita (que habita en la corteza), que incluía unidades como Lobarion y Xanthorion , se volvió especialmente influyente en estudios posteriores de comunidades de corteza. ^{[ 2 ] [ 1 ]} Otro hito fue el contraste que Gustaf Einar Du Rietz estableció en 1945 entre las comunidades acidófitas de corteza pobre en nutrientes y las comunidades epífitas de corteza más rica, un marco que influyó en la discusión posterior sobre la química de la corteza y los árboles hospedantes . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La primera clasificación exhaustiva de las comunidades de líquenes de Europa Central fue el Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften ( ' Prodromus de las comunidades de líquenes de Europa Central ' , 1955) de Oscar Klement . ^{[ 11 ] [ 2 ]} La Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes (1958) de Jan J. Barkman se convirtió entonces en la monografía fundamental de la vegetación de epífitas criptogámicas en Europa. ^{[ 3 ] [ 2 ]} Los liquenólogos británicos adoptaron el marco continental de manera más pragmática. El compendio de James , Hawksworth y Rose de 1977 aceptó la utilidad de las comunidades nombradas, pero advirtió contra forzar la variación de los líquenes a una proliferación rígida de asociaciones estrechamente delimitadas. ^{[ 1 ]} La revisión de Nimis de 1991 argumentó que los métodos numéricos deberían tener un papel más importante en los estudios de comunidades de líquenes, al tiempo que advertía contra la inflación de los nombres de las comunidades. ^{[ 2 ]} La principal síntesis continental moderna es la EuroVegChecklist de 2016, que situó la vegetación dominada por briofitas y líquenes en un marco paneuropeo. ^{[ 4 ]}

Los estudios fitosociológicos suelen comenzar con un relevamiento , un registro de parcela de las especies presentes y su abundancia en un rodal homogéneo. ^{[ 6 ] [ 5 ]} Los relevamientos de líquenes suelen ser mucho más pequeños que las parcelas utilizadas para la vegetación de plantas vasculares , porque muchas comunidades están ligadas a un parche de corteza, una pared rocosa o una pequeña costra de suelo. Un estudio de más de 11 000 relevamientos de briofitas y líquenes encontró tamaños de parcela medianos de alrededor de 0,04–0,09 m ² (aproximadamente el tamaño de una hoja de papel) para comunidades que habitan en corteza, roca, suelo y madera. ^{[ 10 ]} Esta diferencia de escala es una razón por la que muchos sintaxones de líquenes se tratan como microcomunidades o sinusias en lugar de como comunidades de todo el sitio. ^{[ 10 ] [ 9 ]} Barkman distinguió entre dos objetivos de muestreo legítimos en los estudios de epífitas. Una parcela destinada a caracterizar un rodal forestal por sus epífitas debe tener en cuenta todos los árboles, incluidos aquellos que carecen de epífitas, mientras que un estudio destinado a describir las comunidades epífitas en sí mismas debe utilizar muestras más pequeñas y homogéneas de partes comparables de la superficie de la corteza. ^{[ 7 ]} Algunos autores han argumentado con más firmeza que las parcelas inferiores a 1 m ² suelen representar sinusias o fitocenosis incompletas en lugar de comunidades completas a nivel de rodal, aunque esta es una posición metodológica más que una regla del código nomenclatural. ^{[ 10 ] [ 5 ]}

La práctica clásica de Braun-Blanquet distingue las comunidades por su composición florística general y por especies diagnósticas o características. La constancia es una medida de frecuencia interna que registra con qué frecuencia aparece una especie en las muestras de un tipo de comunidad, mientras que la fidelidad es una medida comparativa que registra la intensidad con la que esa especie se concentra en un tipo en lugar de en otros. La ciencia de la vegetación moderna suele estimar la fidelidad con estadísticas como el coeficiente phi (una medida de correlación que va de -1 a +1) y utiliza el término más amplio de especies diagnósticas para los taxones que ayudan a separar una unidad de otra. ^{[ 12 ] [ 6 ] [ 4 ]}

La fitosociología tradicional de líquenes a menudo utilizaba el muestreo preferencial, en el que los expertos seleccionaban rodales considerados típicos y homogéneos, en lugar de parcelas aleatorias o sistemáticas. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Los defensores lo veían como una forma práctica de capturar nodos de la comunidad reconocibles, pero los críticos argumentaban que dificultaba la comparación y síntesis posteriores. ^{[ 1 ] [ 2 ]} En consecuencia, la clasificación y ordenación numéricas se han vuelto más importantes, especialmente en grandes programas de monitoreo y en tradiciones fuera de Europa. Los informes de grandes estudios también han utilizado TWINSPAN y métodos multivariados relacionados para analizar datos de parcelas de líquenes y briofitas-líquenes. ^{[ 2 ] [ 13 ] [ 8 ]} Un estudio numérico de la vegetación de líquenes epífitos en la selva templada fría de Tasmania mostró de manera similar que la ordenación no restringida podía recuperar varios gradientes parcialmente independientes en la composición de la comunidad. Los principales gradientes se relacionaban con la edad del árbol huésped y la textura de la corteza, la humedad del sustrato y la constancia microclimática. ^{[ 14 ]}

La ICPN rige la nomenclatura formal de las sintaxias de líquenes del mismo modo que rige otras sintaxias de vegetación. Los rangos estándar son asociación, alianza, orden y clase, marcados convencionalmente por las terminaciones -etum , -ion , -etalia y -etea . ^{[ 5 ]}

Según las normas modernas de la ICPN, la publicación válida también requiere un tipo nomenclatural, generalmente un relevé de tipo designado (una parcela de muestra de referencia designada). Como resultado, algunos nombres antiguos de líquenes y briofitas-líquenes han sido posteriormente validados o tipificados según los estándares actuales. ^{[ 5 ] [ 15 ]} La literatura antigua sobre criptógamas a veces utilizaba nombres alternativos como union , federatio , ordulus y classicula para estos rangos, pero esos términos ahora están obsoletos. ^{[ 5 ]}

La principal tensión conceptual aparece en el propio código. Su definición de sintaxones se centra en las fitocenosis, pero también permite que las microcenosis criptogámicas y las sinusias se traten como sintaxones incluso cuando no corresponden a fitocenosis completas. ^{[ 5 ]} Berg y coautores argumentaron que la clasificación de la vegetación se vuelve lógicamente inconsistente cuando comunidades vegetales completas y sus partes se colocan en la misma jerarquía; por ejemplo, los conjuntos de líquenes epífitos en la corteza no son equivalentes en escala a las comunidades forestales que los contienen. ^{[ 9 ]} No obstante, la práctica europea se ha mantenido pragmática, y la EuroVegChecklist colocó la vegetación dominada por briofitas y líquenes en un sistema continental separado de 27 clases, 53 órdenes y 137 alianzas. ^{[ 4 ]} El resultado es un sistema funcional que se utiliza ampliamente, aunque su base teórica sigue siendo objeto de debate. ^{[ 9 ]}

La mayoría de los sistemas formales organizan las comunidades de líquenes primero por sustrato, razón por la cual los conjuntos que habitan en corteza, roca y suelo se repiten como las categorías principales tanto en los tratamientos ecológicos como sintaxonómicos. Las comunidades epífitas en corteza y madera son el terreno clásico de la fitosociología de los líquenes. Las alianzas citadas con frecuencia incluyen Lobarion pulmonariae de bosques viejos de frondosas húmedas, Graphidion scriptae de corteza lisa y costrosa de sitios húmedos protegidos, Usneion barbatae fruticoso de hábitats de dosel y ramas de aire limpio, y Xanthorion parietinae enriquecido con nutrientes de corteza y roca expuesta a la eutrofización o al polvo. ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 16 ]} Estas comunidades varían con la química de la corteza, la textura de la corteza, la humedad, la luz y la continuidad del bosque. ^{[ 3 ] [ 1 ] [ 17 ]} Barkman también advirtió contra el tratamiento de las comunidades de líquenes epífitos como simples reflejos de sintaxones forestales. Algunas unidades epífitas están más estrechamente vinculadas a árboles hospedadores particulares, otras a asociaciones o alianzas forestales más amplias, y la correspondencia completa uno a uno en toda su área de distribución es inusual y a menudo solo local. ^{[ 7 ]}

Las comunidades saxícolas , o que habitan en rocas, generalmente se separan primero por la química del sustrato y luego por la exposición. La vegetación de roca silícea a menudo se ha clasificado en o cerca de Rhizocarpetea geographici , mientras que las comunidades de roca calcárea se han tratado en Verrucarietea nigrescentis y unidades relacionadas. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 4 ]} La roca marítima agrega una zonación de rocío salino distintiva , incluida la conspicua banda negra clásicamente asociada con Hydropunctaria maura en la parte superior de la costa. ^{[ 1 ] [ 13 ] [ 4 ]}

Las comunidades terrestres ocupan brezales , dunas , pastizales abiertos , tundra , suelos alpinos y otros hábitats con suelos poco profundos o inestables. ^{[ 20 ]} En zonas áridas, regiones polares, altas montañas y otros hábitats abiertos, muchas comunidades terrestres adoptan la forma de costras biológicas del suelo (biocostras), en las que los líquenes pueden ser dominantes y pueden influir en la estabilidad del suelo, las relaciones hídricas y el ciclo de nutrientes. ^{[ 21 ]}

La alianza Cladonion sylvaticae cubre comunidades ricas en líquenes de reno en suelos ácidos y pobres en nutrientes, mientras que la vegetación terrícola ártica y alpina a menudo se ha tratado por separado debido a su ecología y biogeografía distintivas . ^{[ 11 ] [ 20 ]} En las zonas boreales y hemiárticas, los bosques abiertos de líquenes secos en suelos arenosos ácidos a menudo están dominados por un pequeño conjunto de líquenes de reno fruticosos y pueden ser notablemente homogéneos en la composición de la capa del suelo en todo el norte circumpolar, incluso donde la flora de árboles y plantas vasculares varía geográficamente. ^{[ 22 ]} Muchas comunidades del suelo son conjuntos mixtos de briofitas y líquenes en lugar de rodales puramente liquenicos, un patrón evidente en los sistemas europeos que clasifican la vegetación dominada por briofitas y líquenes juntas. ^{[ 4 ]} Las comunidades epífilas tropicales, o folílicas, en hojas vivas forman otro tipo distintivo; Pueden ser extraordinariamente ricos en especies, albergando a veces docenas de especies de líquenes en una sola hoja, pero se han integrado menos plenamente en la sintaxonomía formal que la vegetación de corteza, roca y suelo europea. ^{[ 23 ]} En todos estos hábitats, las unidades estables más ampliamente establecidas tienden a ser alianzas o clases amplias en lugar de asociaciones locales estrechas. ^{[ 2 ]}

Debido a que los líquenes son altamente sensibles a la química atmosférica y la continuidad del hábitat, la composición de la comunidad se ha utilizado durante mucho tiempo en la bioindicación . La escala Hawksworth-Rose de 1970 utilizó conjuntos epífitos para estimar la contaminación por dióxido de azufre en Inglaterra y Gales. ^{[ 33 ]} El trabajo de Francis Rose de 1976 sobre indicadores de bosques luego vinculó comunidades epífitas particulares y combinaciones de especies con una larga continuidad ecológica, y más tarde los investigadores británicos convirtieron esto en índices de continuidad explícitos: herramientas de puntuación que utilizan listas de indicadores para clasificar los sitios de bosques por su interés en líquenes epífitos, refinados para Gran Bretaña e Irlanda por Coppins y Coppins. ^{[ 16 ] [ 17 ]} En Gran Bretaña, estos índices de continuidad clasifican los sitios de bosques por su interés en líquenes epífitos, utilizando listas de especies indicadoras extraídas de epífitas de bosques viejos y antiguos; están pensados ​​como una evaluación general más que como una prueba infalible de antigüedad. Sin embargo, los índices pueden resultar engañosos, ya que la contaminación y la gestión anterior —especialmente la tala rasa o la tala selectiva intensiva, que elimina los líquenes junto con la madera— pueden reducir drásticamente las comunidades epífitas incluso en sitios históricamente antiguos, y la recolonización suele estar dominada por especies de amplia distribución en lugar de especies especialistas de bosques antiguos. ^{[ 34 ]}

En los bosques maduros de abetos alpinos, la riqueza de líquenes a nivel de árbol y la composición de la comunidad cambiaron con la edad y el tamaño del árbol, y los árboles sobremaduros sustentaron un conjunto distinto que incluía especies raras a nivel nacional y calicioides ; por lo tanto, se recomendó la retención de árboles sobremaduros como una medida práctica para la conservación de líquenes en bosques gestionados y áreas protegidas. ^{[ 35 ]} En los prados arbolados de Estonia, se encontró que el abandono de la gestión tradicional y el consiguiente aumento de la cobertura del dosel desplazaron las comunidades de líquenes epífitos desde los conjuntos ricos en especies de los rodales semiabiertos hacia comunidades pobres en especies características del bosque secundario, y los autores concluyeron que la conservación de estas comunidades depende de la retención de grandes árboles caducifolios viejos de varias especies mientras se mantiene una estructura de rodal semiabierto. ^{[ 36 ]} El trabajo cuantitativo en las tierras altas de Aberdeenshire confirmó que las comunidades de líquenes siguen la intensidad del uso de la tierra en múltiples sustratos: los pinares nativos albergaban conjuntos epífitos ricos en especies con indicadores de continuidad y sin nitrófitos, mientras que las tierras de cultivo intensivas tenían epífitas pobres en acidófitas y más ricas en nitrófitos; en paisajes sin árboles o escasamente arbolados, las comunidades saxícolas y los indicadores de nitrófitos también pueden ayudar a evaluar la intensificación agrícola. ^{[ 37 ]} El trabajo experimental en el bosque boreal de abetos también ha demostrado que el nitrógeno añadido por sí solo puede cambiar la composición de la comunidad de líquenes epífitos y reducir la riqueza de especies. Los cambios fueron detectables incluso a 6  kg N ha−1 año−1, con diferentes especies mostrando diferentes óptimos y umbrales de declive; esto ayuda a explicar por qué las comunidades de líquenes son indicadores tan sensibles de la deposición de nitrógeno. ^{[ 38 ]} El trabajo en el noroeste del Pacífico también ha explorado índices de conservación continuos que asignan a los sitios una puntuación graduada a lo largo de un espectro de valor de conservación en lugar de clasificarlos solo como por encima o por debajo de un umbral fijo. ^{[ 39 ]}

Los programas de monitoreo modernos han estandarizado algunos de estos usos. ICP Forests toma muestras de la diversidad de líquenes epífitos en parcelas forestales fijas en toda Europa, mientras que el programa FIA del Servicio Forestal de los Estados Unidos mantiene una gran base de datos de comunidades de macrolíquenes epífitos para la evaluación ambiental y de la salud forestal. En América del Norte, la práctica comparable ha adoptado con mayor frecuencia la forma de indicadores estandarizados de comunidades de líquenes integrados en programas de monitoreo forestal que de esquemas sintaxonómicos formales. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 8 ]} Las normas alemanas VDI 3957 utilizan de manera similar conjuntos de líquenes epífitos mapeados en el biomonitoreo, especialmente para la evaluación del cambio climático local. ^{[ 42 ]} En los bosques de abedules subalpinos noruegos , por ejemplo, el monitoreo repetido durante 15 años mostró que el generalista extendido Hypogymnia physodes aumentó en todos los sitios, mientras que el especialista de los bosques de abedules subalpinos Melanohalea olivacea disminuyó, y los mayores cambios composicionales ocurrieron donde la deposición de azufre disminuyó más. ^{[ 43 ]}

Los conceptos formales de comunidad también se incorporan de forma desigual a la práctica de la conservación. Los estudios británicos han clasificado los hábitats ricos en líquenes saxícolas y epífitos, y una revisión de conservación galesa trató a los líquenes Lobarion y metalófitos como comunidades de líquenes prioritarias, advirtiendo además que la delimitación de dichas comunidades puede ser controvertida. ^{[ 13 ] [ 44 ]}

A escala europea, EuroVegChecklist, el sistema experto de hábitats EUNIS y FloraVeg.EU vinculan sintaxones, definiciones de hábitats y datos de distribución. ^{[ 4 ] [ 45 ] [ 46 ]} Infraestructuras más amplias de parcelas de vegetación, como el Archivo Europeo de Vegetación (EVA) y la base de datos global sPlot, proporcionan un contexto más amplio para el análisis de comunidades interregionales. ^{[ 47 ] [ 48 ]} Sin embargo, estas herramientas están mucho mejor desarrolladas para Europa y para la ciencia de la vegetación en general que para la sintaxonomía global de líquenes en su conjunto. ^{[ 4 ] [ 41 ]}

La crítica central a la fitosociología de los líquenes es que muchas de sus unidades nombradas son comunidades parciales en lugar de comunidades vegetales completas. Cuando las sinusias de corteza, roca o suelo se clasifican junto a bosques, pastizales o turberas, argumentan los críticos, la jerarquía se vuelve ecológicamente artificial. ^{[ 9 ]} El código permite esta práctica, pero no elimina la tensión conceptual. ^{[ 5 ]} En la práctica, los autores no siempre han mantenido términos como sinusia, microcomunidad y comunidad de líquenes claramente separados, lo que ha añadido una capa más de laxitud terminológica al campo. ^{[ 9 ]} James y colegas también instaron a la cautela contra la delimitación excesivamente rígida de las comunidades, y Nimis advirtió más tarde contra la inflación de nombres de comunidades mediante la división excesiva de asociaciones locales. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Otras limitaciones son más prácticas. Las parcelas muy pequeñas complican la comparación con los datos de vegetación a nivel de rodal. ^{[ 10 ]} El rápido cambio taxonómico en los líquenes puede desestabilizar las listas de especies diagnósticas y el concepto antiguo de especies características; por ejemplo, las especies que antes se agrupaban ampliamente bajo Caloplaca se han redistribuido entre varios géneros a medida que se ha acumulado evidencia molecular , dejando descripciones de comunidades más antiguas con especies características registradas bajo nombres que ya no coinciden con la taxonomía actual. ^{[ 4 ]} La tradición sintaxonómica formal también es fuertemente europea; fuera de Europa, las comunidades de líquenes se tratan con más frecuencia como indicadores ecológicos o ensamblajes analizados por ordenación que como sintaxones regidos por ICPN. ^{[ 8 ] [ 41 ]} Incluso fuera de la tradición sintaxonómica, persisten los desafíos: los enfoques más recientes basados ​​en rasgos han ampliado la ecología de las comunidades de líquenes, pero los revisores también han señalado problemas no resueltos de definición, medición, comparabilidad y escala de los rasgos, lo que puede complicar la generalización entre regiones y estudios. ^{[ 27 ]}

• Josias Braun-Blanquet
• biogeografía de los líquenes
• Clasificación Nacional Británica de la Vegetación
• Clasificación Nacional de la Vegetación de EE. UU.