Las enzimas modificadoras de lignina ( EML ) son diversos tipos de enzimas producidas por hongos y bacterias que catalizan la degradación de la lignina , un biopolímero que se encuentra comúnmente en las paredes celulares de las plantas . Los términos ligninasas y lignasas son nombres antiguos para la misma clase, pero actualmente se prefiere el nombre "enzimas modificadoras de lignina", dado que estas enzimas no son hidrolíticas sino oxidativas (atractoras de electrones) por sus mecanismos enzimáticos. Las EML incluyen peroxidasas , como la lignina peroxidasa ( EC 1.11.1.14 ), la manganeso peroxidasa ( EC 1.11.1.13 ), la peroxidasa versátil ( EC 1.11.1.16 ) y muchas fenoloxidasas del tipo lacasa .
Se sabe que las LME son producidas por muchas especies de hongos basidiomicetos de podredumbre blanca , entre ellas: Phanerochaete chrysosporium , Ceriporiopsis subvermispora , Trametes versicolor , Phlebia radiata , Pleurotus ostreatus y Pleurotus eryngii .
Los LME se producen no solo por hongos que pudren la madera de color blanco, sino también por hongos basidiomicetos que descomponen la hojarasca, como Agaricus bisporus (champiñón común) y muchas especies de Coprinus y Agrocybe . Los hongos de pudrición parda, que pueden colonizar la madera degradando la celulosa , solo pueden degradar parcialmente la lignina.
Algunas bacterias también producen LME, aunque las LME fúngicas son más eficientes en la degradación de la lignina. Se cree que los hongos son los principales contribuyentes a la degradación de la lignina en los sistemas naturales. [ 1 ]
Las LME y las celulasas son cruciales para los ciclos ecológicos (por ejemplo, crecimiento/muerte/descomposición/regeneración, el ciclo del carbono y la salud del suelo ) porque permiten que el tejido vegetal se descomponga rápidamente, liberando la materia que contiene para que sea reutilizada por nuevas generaciones de vida . Las LME también son cruciales para diversas industrias.
Aplicaciones industriales
Las enzimas modificadoras de lignina se han utilizado activamente en la industria papelera durante la última década. Su uso en la industria comenzó poco después de que se descubriera que poseían propiedades desintoxicantes y decolorantes; propiedades en las que la industria de la pulpa invierte más de 100 millones de dólares anuales para su desarrollo. [ 2 ] Si bien estas enzimas se han aplicado en la industria durante los últimos diez años, aún no se han establecido procesos fermentativos óptimos y robustos . Existe un área de investigación activa, ya que los científicos creen que la falta de condiciones óptimas para estas enzimas limita su explotación industrial. [ 3 ]
Las enzimas modificadoras de lignina benefician a la industria, ya que pueden degradar la lignina , un subproducto común de la industria papelera. Estas enzimas se han utilizado en el refinamiento del álamo, puesto que la lignina inhibe la hidrólisis enzimática del álamo tratado, y las enzimas modificadoras de lignina pueden degradarla eficazmente, solucionando así este problema. [ 4 ]
Otro uso de las enzimas modificadoras de lignina es la optimización del uso de la biomasa vegetal. [ 5 ] Históricamente, solo una pequeña fracción de la biomasa vegetal podía extraerse de las fuentes de pulpa, dejando la mayor parte de las plantas como residuos. Debido a la lignina, los residuos vegetales son relativamente inertes a la degradación y causan una gran acumulación de productos de desecho. Las LME pueden descomponerla eficazmente en otros compuestos aromáticos .
Las LME se utilizaron inicialmente para el blanqueo de efluentes residuales . Ahora existen varios procesos patentados que utilizan estas enzimas para el blanqueo de pulpa, muchos de los cuales aún están en desarrollo. [ 6 ]
La industria medioambiental tiene interés en utilizar microorganismos líquidos microbianos (MLM) para la degradación de compuestos xenobióticos. Se están realizando investigaciones activas sobre la desintoxicación de herbicidas mediante MLM. Se ha demostrado que Trametes versicolor degrada eficazmente el glifosato in vitro.
Enzimas bacterianas modificadoras de la lignina
Aunque se han realizado numerosas investigaciones para comprender las LME fúngicas, solo recientemente se ha prestado mayor atención a la caracterización de estas enzimas en bacterias. Las principales LME tanto en hongos como en bacterias son las peroxidasas y las lacasas. [ 1 ]
Aunque las bacterias carecen de homólogos de las peroxidasas fúngicas más comunes (peroxidasa de lignina, peroxidasa de manganeso y peroxidasa versátil), muchas producen peroxidasas decolorantes de colorantes (peroxidasas de tipo DyP). [ 1 ] Bacterias de diversas clases expresan peroxidasas DyP, incluyendo Gammaproteobacteria , Bacillota y Actinomycetota . [ 7 ] Las peroxidasas despolimerizan la lignina mediante oxidación con peróxido de hidrógeno . Las peroxidasas fúngicas tienen mayor poder oxidante que las peroxidasas bacterianas de tipo DyP estudiadas hasta ahora, y son capaces de degradar estructuras de lignina más complejas. Se ha descubierto que las peroxidasas de tipo DyP funcionan con una amplia gama de sustratos , incluyendo colorantes sintéticos , compuestos monofenólicos, compuestos derivados de la lignina y alcoholes . [ 1 ]
Las lacasas, que son oxidasas de multicobre, son otra clase de enzimas presentes tanto en bacterias como en hongos que poseen importantes propiedades de degradación de la lignina. Las lacasas degradan la lignina mediante oxidación con oxígeno. También están ampliamente distribuidas entre especies bacterianas, incluyendo Bacillus subtilis , Caulobacter crescentus , Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosum . Al igual que las peroxidasas de tipo DyP, las lacasas bacterianas tienen un amplio rango de sustratos. [ 1 ] [ 8 ]
Existe interés en utilizar lacasas bacterianas y peroxidasas DyP para aplicaciones industriales, biotecnológicas y biorremediación debido a la mayor facilidad de manipulación de los genomas bacterianos y la expresión génica en comparación con los hongos. La amplia gama de sustratos para este tipo de enzimas también aumenta el rango de procesos en los que pueden utilizarse. Estos procesos incluyen el procesamiento de pulpa, la modificación de tintes textiles, la descontaminación de aguas residuales y la producción de componentes farmacéuticos. [ 1 ] [ 7 ] Además, las lacasas bacterianas funcionan a temperaturas, alcalinidad y concentraciones de sal más elevadas que las lacasas fúngicas, lo que las hace más adecuadas para uso industrial. [ 1 ] [ 8 ]
Se han identificado peroxidasas y lacasas bacterianas de tipo DyP tanto intracelulares como extracelulares , lo que sugiere que algunas se utilizan como enzimas intracelulares, mientras que otras se secretan para degradar compuestos en el medio ambiente. Sin embargo, sus funciones en la fisiología bacteriana y sus sustratos fisiológicos naturales aún no se han detallado. [ 1 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 de Gonzalo, Gonzalo; Colpa, Dana I.; Habibi, Mohamed HM; Fraaije, Marco W. (16 de agosto de 2016). "Enzimas bacterianas implicadas en la degradación de la lignina" . Revista de Biotecnología . 236 : 110– 119. doi : 10.1016/j.jbiotec.2016.08.011 . hdl : 11370/88943b84-8228-4612-8315-daac2b3b31ae . PMID 27544286 .
- ↑ Gonçalves, Luisa (1996). «Uso de la lacasa para el blanqueo de pulpas y el tratamiento de efluentes». Enzimas para el procesamiento de pulpa y papel . Serie de simposios de la ACS. Vol. 655. Publicaciones de la ACS. págs. 197–206 . doi : 10.1021/bk-1996-0655.ch015 . ISBN 978-0-8412-3478-9.
- ↑ Martani, F.; Lotti, M.; Porro, D. (2017). "La importancia de las condiciones fermentativas para la producción biotecnológica de enzimas modificadoras de lignina a partir de hongos de podredumbre blanca" . FEMS Microbiol Lett . 364 (13). doi : 10.1093/femsle/fnx134 . PMID 28655193 .
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- ↑ Dana, Colpa; Gonzalo, Gonzalo (2016). "Enzimas bacterianas implicadas en la degradación de la lignina" (PDF) . Journal of Biotechnology . 236 : 110–119 . doi : 10.1016/j.jbiotec.2016.08.011 . PMID 27544286 .
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- 1 2 Chowdhary, Pankaj; Chandra, Ram (2015). "Propiedades de las lacasas bacterianas y su aplicación en la biorremediación de residuos industriales". Environmental Science: Processes & Impacts . 17 (2): 326– 342. Bibcode : 2015ESPI...17..326C . doi : 10.1039/C4EM00627E . PMID 25590782 .
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