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Ley de listado

La ley de Listing , que recibe su nombre del matemático alemán Johann Benedict Listing (1808-1882), describe la orientación tridimensional del ojo y sus ejes de rotación. Se ha ...

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La ley de Listing , que recibe su nombre del matemático alemán Johann Benedict Listing (1808-1882), describe la orientación tridimensional del ojo y sus ejes de rotación. Se ha demostrado que la ley de Listing se cumple cuando la cabeza está inmóvil y erguida y la mirada se dirige hacia objetivos lejanos, es decir, cuando los ojos están fijando la mirada , realizando movimientos sacádicos o siguiendo objetivos visuales en movimiento.

La ley de Listing (a menudo abreviada como L1) se ha generalizado a la extensión binocular de la ley de Listing (a menudo abreviada como L2), que también abarca la vergencia .

Listing propuso la ley de Listing basándose en su belleza geométrica, aunque nunca la publicó. Fue publicada por primera vez por Christian Georg Theodor Ruete en un libro de texto de 1855. Hermann von Helmholtz fue el primero en encontrar una justificación empírica basada en mediciones de imágenes residuales . [ 1 ]

La ley de Listing también se ha descrito para la cabeza, el brazo y la muñeca, [ 2 ] aunque para la cabeza, el control es más matizado. [ 3 ]

Definición

La ley de Listing establece que el ojo no alcanza todas las orientaciones 3D posibles y que, en cambio, todas las orientaciones oculares alcanzables se pueden lograr partiendo de una orientación de referencia "primaria" específica y luego girando alrededor de un eje que se encuentra dentro del plano ortogonal a la dirección de la mirada de la orientación primaria (línea de visión/eje visual). Este plano se denomina plano de Listing .

Dicho de otro modo, el vector de rotación que desviaría la vista de la orientación primaria a cualquier otra orientación se encuentra en un plano perpendicular a la orientación primaria.

La expresión de la ley de Listing se puede simplificar creando un sistema de coordenadas donde el origen es la posición primaria, los ejes vertical y horizontal de rotación están alineados en el plano de Listing, y el tercer eje (torsional) es ortogonal a dicho plano. En este sistema de coordenadas, la ley de Listing simplemente establece que la componente torsional de la orientación ocular se mantiene en cero. (Cabe señalar que esta no es la misma descripción de la torsión ocular que la rotación alrededor de la línea de visión: si bien los movimientos que comienzan o terminan en la posición primaria pueden realizarse sin ninguna rotación alrededor de la línea de visión, esto no ocurre con los movimientos arbitrarios). La ley de Listing también se puede formular de forma independiente de las coordenadas mediante álgebra geométrica . [ 4 ]

Ley de Donders

La ley de Listing es una realización específica de la ley de Donders, más genérica , que establece que para cualquier dirección de la mirada, la orientación espacial 3D del ojo es única e independiente de cómo el ojo alcanzó esa dirección (direcciones de la mirada previas, orientaciones oculares, movimientos temporales). Fue propuesta por Franciscus Donders en 1875. [ 5 ] El efecto es que, aunque el espacio de todas las posibles orientaciones oculares es 3D (ya que es el grupo SO(3) ), las orientaciones oculares realizadas en la práctica son solo una sección 2D de dicho espacio.

La cabeza también cumple la ley de Donders, ya que si la cabeza está orientada en una dirección determinada, su orientación espacial tridimensional es única e independiente de cómo alcanzó esa dirección. Se han propuesto dos teorías sobre el movimiento de la cabeza: el sistema de Fick y el sistema de Helmholtz.

El sistema Fick establece que el cabezal rota como si estuviera montado sobre un cardán con un eje vertical fijo y un eje horizontal giratorio, mientras que el sistema Helmholtz es lo contrario. [ 6 ] [ 3 ]

La diferencia entre los tres sistemas se puede describir matemáticamente. Establezca un sistema de coordenadas de tal manera que cuando el ojo mire hacia adelante, esté mirando en el+incógnita{\displaystyle +x}dirección, la dirección hacia arriba+z{\displaystyle +z}dirección, y la dirección izquierda la+y{\displaystyle +y}dirección. Ahora bien, la ley de Listing establece que el plano de velocidad para la dirección de la mirada hacia adelante tiene la ecuaciónincógnita=0{\displaystyle x=0}. Utilizando la aproximación de ángulo pequeño , el sistema de Fick implica que cerca del origen, la superficie de velocidad esincógnita=−yz{\displaystyle x=-yz}y el sistema de Helmholtz implica que esincógnita=+yz{\displaystyle x=+yz}Así, tanto el sistema de Fick como el de Helmholtz implican una superficie de velocidad con la forma de un paraboloide hiperbólico , pero que se retuerce en direcciones opuestas. La ecuación de la superficie de velocidad es más compleja lejos del origen. [ 6 ]

Se ha demostrado que el control de la cabeza es más complejo. En situaciones normales, un sujeto humano mueve la cabeza según el sistema de Fick, pero al usar gafas estenopeicas , la mueve más cerca de la ley de Listing. Cuando se requiere apuntar un láser montado en un casco hacia objetivos, la cabeza se mueve aún más cerca de la ley de Listing. [ 7 ]

El avión de Listing

El plano de Listing de un sujeto se puede medir registrando el vector de rotación que haría que el ojo girara desde su posición primaria a una posición rotada. Es ortogonal a la línea de visión en la posición primaria. La línea de visión suele ser horizontal, pero no necesariamente apunta directamente hacia adelante (perpendicular al plano coronal ). En cambio, apunta hacia la nariz o las sienes hasta 15 grados, en diferentes sujetos. Además, dentro de cada sujeto, la posición primaria se inclina hacia las sienes al observar objetos distantes debido a la vergencia . El ángulo de inclinación es de 0,72° por grado de vergencia [ 8 ].

El plano tiene un espesor (desviación estándar) de aproximadamente 1 grado. [ 8 ]

Regla del medio ángulo de la lista

Dejarnorte^{\displaystyle {\hat {n}}}sea ​​la dirección de la mirada cuando el ojo está en la posición primaria.

Consideremos el siguiente escenario: El ojo está mirando en una dirección determinada.v^{\displaystyle {\hat {v}}}, luego gira hacia una dirección diferentev^′{\displaystyle {\hat {v}}'}Si el ojo sigue la ley de Listing, entonces la orientación del ojo está determinada de forma única en ambas direcciones de la mirada, y por lo tanto existe una rotación única que hace que el ojo pase de la primera orientación a la segunda.

Es un teorema de geometría que, para cualquierv^,v^′{\displaystyle {\sombrero {v}},{\sombrero {v}}'}, el eje de rotación está en el plano perpendicular anorte^+v^2{\displaystyle {\frac {{\sombrero {n}}+{\sombrero {v}}}{2}}}. Esta es la regla del medio ángulo de Listing. Esto se puede demostrar observando que una rotación porθ{\displaystyle \theta }está compuesta por dos reflexiones a través de dos planosθ/2{\displaystyle \theta /2}aparte. El plano se llama plano de velocidad (o plano de desplazamiento ). En particular, el plano de Listing es el plano de velocidad de la posición primaria. [ 1 ] [ 9 ]

De hecho, la ley de Listing puede deducirse como la inversa de la regla del semiángulo de Listing y la ley de Donders. Específicamente, debido a la ley de Donders, para cualesquiera dos direcciones de la miradav^,v^′{\displaystyle {\sombrero {v}},{\sombrero {v}}'}Existe un vector de rotación único.ω→(v^,v^′){\displaystyle {\vec {\omega }}({\sombrero {v}},{\sombrero {v}}')}que rota el ojo desde la orientación env^{\displaystyle {\hat {v}}}a la orientación env^′{\displaystyle {\hat {v}}'}Ahora bien, si existe algunav^{\displaystyle {\hat {v}}}, de tal manera que el conjunto{ω→(v^,v^′)}v^′{\displaystyle \{{\vec {\omega }}({\hat {v}},{\hat {v}}')\}_{{\hat {v}}'}}Si se encuentra en algún plano, entonces existe alguna dirección primaria.v^0{\displaystyle {\sombrero {v}}_{0}}para lo cual se cumple la ley de Listing. [ 10 ]

Objetivo

Durante más de un siglo se ha debatido considerablemente si la ley de Listing tiene un propósito principalmente motor o perceptivo. Algunos neurocientíficos modernos , que tienden a enfatizar la optimización de múltiples variables , consideran que la ley de Listing representa el mejor equilibrio entre los factores motores (por ejemplo, elegir la trayectoria de rotación más corta posible) y los factores visuales (véase más abajo para más detalles).  

conceptos erróneos comunes

  1. Se suele asumir que la posición primaria se encuentra en el centro mecánico del rango de movimiento del ojo. Esta posición solo puede determinarse midiendo el plano de Listing. Las mediciones directas muestran que la ubicación de la posición primaria (y, por lo tanto, la orientación del plano de Listing) varía entre sujetos. Generalmente, la posición primaria se sitúa cerca del centro, pero puede estar ligeramente rotada hacia arriba o hacia abajo, o hacia la izquierda o la derecha.
  2. A menudo se malinterpreta que la ley de Listing afirma que el ojo solo rota alrededor de ejes en el plano de Listing. Esto es incorrecto. El plano de Listing solo proporciona las orientaciones del ojo con respecto a la posición primaria, expresadas como un ángulo de rotación alrededor de algún eje en el plano de Listing (normalmente usando la regla de la mano derecha, donde se curvan los dedos de la mano derecha en la dirección de rotación y el pulgar apunta en la dirección del vector de rotación). Esto no es lo mismo que los ejes alrededor de los cuales el ojo realmente rota; de hecho, la ley de Listing requiere que el eje de rotación de la mayoría de las sacadas se encuentre fuera del plano de Listing, [ 11 ] más específicamente, el eje de rotación se encuentra en el plano de Listing solo si el movimiento comienza o termina en la posición primaria o si es una prolongación de dicho movimiento.

Los ejes de rotación asociados a la ley de Listing solo se encuentran en el plano de Listing para los movimientos que se dirigen hacia la posición primaria o se alejan de ella. Para todos los demás movimientos oculares hacia o desde alguna posición no primaria, el ojo debe rotar según la regla del semiángulo.

Modificaciones e infracciones

Guiñada, cabeceo, balanceo.

La estrategia legal de Half-Listing

La ley de Listing se incumple cuando los ojos giran en sentido contrario durante la rotación de la cabeza para mantener la estabilidad de la mirada, ya sea por el reflejo vestíbulo-ocular (RVO) o por el reflejo optocinético . En este caso, el ojo simplemente gira aproximadamente sobre el mismo eje que la cabeza (lo que incluso podría ser una rotación torsional pura). Esto generalmente produce movimientos lentos que desvían el ojo torsionalmente del plano de Listing. Sin embargo, cuando la cabeza se traslada sin rotar, la dirección de la mirada permanece estable, pero la ley de Listing se mantiene. Específicamente, si la cabeza gira (sacudiéndose de izquierda a derecha), el reflejo de contrarrotación haría que los ojos giraran en la dirección opuesta, incumpliendo así la ley de Listing.

La ley de Listing persiste si se añade un sesgo torsional, cuando la cabeza se mantiene en una postura inclinada y los ojos giran en sentido contrario, y cuando la cabeza se mantiene fija hacia arriba o hacia abajo, el plano de Listing se inclina ligeramente en la dirección opuesta.

El reflejo vestíbulo-ocular (VOR) perfecto estabilizaría la imagen retiniana, pero provocaría una violación de la ley de Listing. Como solución de compromiso, el movimiento ocular sigue la estrategia de la mitad de la ley de Listing, donde, en lugar de seguir la regla del semiángulo de Listing (una consecuencia geométrica de dicha regla), los ojos reaccionan al movimiento de la cabeza en el VOR rotando alrededor de un plano de velocidad modificado. Este plano de velocidad modificado forma un ángulo con el plano de Listing que es 1/4, en lugar de 1/2, del ángulo entre la dirección de la mirada y la dirección primaria. [ 1 ]

Otras infracciones

Cuando los movimientos sacádicos oculares más amplios van acompañados de un movimiento de cabeza, la ley de Listing no puede mantenerse de forma constante porque los ojos se mueven mucho más rápido que la cabeza. El ojo suele alcanzar el destino en 80 ms, pero la cabeza necesita unos 300 ms. En este caso, los ojos parten de la posición que sigue la ley de Listing, luego llegan al destino que la viola, y a medida que la cabeza continúa moviéndose hacia la posición, los ojos mantienen su orientación hasta que la cabeza alcanza el destino, y finalmente vuelven a seguir la ley de Listing. La violación temporal puede alcanzar hasta 15 grados de torsión con respecto a la ley de Listing. Los datos pueden explicarse asumiendo que los ojos toman la trayectoria más rápida posible hacia su orientación final, sin restricciones de torsión, excepto que esta se mantenga por debajo de 15 grados. [ 12 ]

La ley de Listing no se cumple durante el sueño. [ 1 ]

La ley de Listing se cumple durante la fijación, los movimientos sacádicos y el seguimiento suave . Además, la ley de Listing se ha generalizado a la extensión binocular de la ley de Listing , que también se cumple durante la vergencia. [ 1 ]

Adaptación

La ley de Listing puede incumplirse en afecciones neurológicas, como la parálisis unilateral aguda del cuarto nervio craneal. Sin embargo, existe un mecanismo adaptativo que garantiza el cumplimiento de la ley de Listing, de modo que los pacientes crónicos con parálisis unilateral del cuarto nervio craneal vuelven a cumplirla. Esta adaptación falla en la parálisis fascicular central, ya que incluso los pacientes crónicos presentan desviaciones de la ley de Listing. [ 1 ]

Extensión binocular

Si bien la ley de Listing solo se cumple para ojos que fijan la mirada en un punto distante (en el infinito óptico), se ha extendido para incluir también la vergencia . De esta extensión binocular de la ley de Listing , se deduce que la vergencia puede provocar un cambio de ciclotorsión. Los planos de Listing de ambos ojos se inclinan hacia afuera, en sentido opuesto a los ojos , cuando convergen en un objetivo cercano. Durante la convergencia, se produce una exciclotorsión relativa al mirar hacia arriba y una inciclotorsión relativa al mirar hacia abajo. [ 1 ]

Forma y grosor

Ciertas ligeras desviaciones fisiológicas de la regla de Listing se describen comúnmente en términos de la "forma" y el "grosor" del plano de Listing: [ 13 ]

  • La "forma" especifica hasta qué punto es realmente un plano (plano) o, más generalmente, una superficie algo curvada,
  • El "grosor" especifica hasta qué punto los movimientos oculares se encuentran precisamente dentro del plano (o superficie) o pueden estar ligeramente junto a él.

Consecuencias visuales

Dado que la ley de Listing y sus variantes determinan la orientación de los ojos para cualquier dirección de la mirada, también determinan el patrón espacial de estimulación visual en la retina. Por ejemplo, como la ley de Listing define la torsión como cero alrededor de un eje fijo a la cabeza, esto produce inclinaciones torsionales "falsas" alrededor de la línea de visión cuando el ojo se encuentra en posiciones terciarias (oblicuas), que el cerebro debe compensar al interpretar la imagen visual. La torsión no es beneficiosa para la visión binocular, ya que complica el problema, de por sí difícil, de hacer coincidir las imágenes de ambos ojos para la estereopsis (visión de profundidad). Se considera que la versión binocular de la ley de Listing es la mejor solución de compromiso para simplificar este problema, aunque no elimina por completo la necesidad del sistema visual de conocer la orientación actual del ojo.

Fisiología

En la década de 1990, hubo un considerable debate sobre si la ley de Listing es un fenómeno neuronal o mecánico. Sin embargo, la evidencia acumulada sugiere que ambos factores influyen en la aplicación de diferentes aspectos de dicha ley.

Los músculos rectos horizontales del ojo solo contribuyen a la rotación y posición horizontal del mismo, mientras que los músculos rectos verticales y oblicuos tienen acciones verticales y torsionales aproximadamente iguales (en el plano de Listing). Por lo tanto, para mantener la posición del ojo en el plano de Listing, debe existir un equilibrio en la activación de estos músculos, de modo que la torsión se anule.

Los músculos oculares también pueden contribuir a la ley de Listing al tener direcciones de tracción que dependen de la posición durante el movimiento; es decir, este podría ser el mecanismo que implementa la "regla del semiángulo" descrita anteriormente.

Los centros superiores de control de la mirada en la corteza frontal y el colículo superior solo se ocupan de dirigir la mirada en la dirección correcta y no parecen estar involucrados en el control ocular tridimensional ni en la implementación de la ley de Listing. Sin embargo, los centros de la formación reticular del tronco encefálico que controlan la posición vertical del ojo (el núcleo intersticial de Cajal; INC) y la velocidad sacádica (el núcleo intersticial rostral del fascículo longitudinal medial ; riMLF) participan igualmente en el control torsional, dividiéndose cada uno en poblaciones de neuronas que controlan direcciones similares a las de los músculos oculares de tracción vertical y torsional. No obstante, estos sistemas de coordenadas neuronales parecen alinearse con el plano de Listing de una manera que probablemente simplifica la ley de Listing: el control torsional positivo y negativo se equilibra a través de la línea media del tronco encefálico , de modo que una activación igual produce posiciones y movimientos en el plano de Listing. Por lo tanto, el control torsional solo es necesario para los movimientos hacia o desde el plano de Listing. Sin embargo, aún no está claro cómo la actividad bidimensional en los centros superiores de la mirada genera el patrón correcto de actividad tridimensional en el tronco encefálico. Los centros premotores del tronco encefálico (INC, riMLF, etc.) se proyectan a las motoneuronas de los músculos oculares, que codifican las posiciones y los desplazamientos de los ojos, dejando la "regla del semiángulo" a la mecánica ocular misma (véase más arriba). El cerebelo también desempeña un papel en la corrección de las desviaciones del plano de Listing.

Patología

El daño a cualquiera de los sistemas fisiológicos descritos anteriormente puede alterar la ley de Listing y, por lo tanto, tener impactos negativos en la visión. Los trastornos de los músculos oculares (como el estrabismo ) [ 14 ] a menudo causan desplazamientos torsionales en la posición de los ojos que son particularmente problemáticos cuando difieren entre ambos ojos, ya que la ciclodisparidad resultante puede conducir a ciclodisplopía (visión doble debido a torsión relativa) y puede impedir la fusión binocular. El daño al sistema vestibular y a los centros de la formación reticular del tronco encefálico para el control ocular 3D puede causar desplazamientos torsionales y/o movimiento de deriva torsional de los ojos que altera gravemente la visión. La degeneración del cerebelo hace que el control torsional se vuelva "descuidado". Efectos similares ocurren durante el consumo de alcohol.

La influencia de la cirugía de estrabismo en los planos de Listing de ambos ojos no se comprende completamente. En un estudio, los ojos de los pacientes mostraron una mayor adherencia a la regla de Listing después de la operación; sin embargo, la orientación relativa de los planos de Listing de ambos ojos había cambiado. [ 15 ]

Medición

La orientación del plano de Listing (o, lo que es lo mismo, la ubicación de la posición primaria) de un individuo se puede medir utilizando bobinas esclerales . También se puede medir utilizando un sinoptómetro .

Alternativamente, se puede medir mediante el seguimiento ocular (véase también Seguimiento ocular en la ISS para un ejemplo).

Descubrimiento e historia

La ley de Listing recibió su nombre del matemático alemán Johann Benedict Listing (1808-1882). No está claro cómo Listing concibió esta idea, pero aparentemente se basó en su estética geométrica. [ 1 ]

La ley de Listing fue confirmada experimentalmente por primera vez por el polímata del siglo XIX Hermann von Helmholtz , quien comparó las imágenes residuales visuales en diversas posiciones oculares con las predicciones derivadas de la ley de Listing y descubrió que coincidían. Helmholtz argumentó que la ley de Listing puede explicarse como la forma de minimizar los cambios en la orientación de los objetos en la retina para todas las posibles direcciones de la mirada. [ 16 ]

La ley de Listing fue medida directamente por primera vez en la década de 1980 mediante bobinas oculares 3D por Ferman, Collewijn y sus colegas. A finales de la década de 1980, Tweed y Vilis fueron los primeros en medir y visualizar directamente el plano de Listing, contribuyendo además a la comprensión de las leyes de la cinemática rotacional que subyacen a dicha ley. Desde entonces, numerosos investigadores han utilizado tecnología similar para poner a prueba diversos aspectos de la ley de Listing. Demer y Miller han defendido el papel de los músculos oculares, mientras que Crawford y sus colegas han desarrollado varios de los mecanismos neuronales descritos anteriormente durante las últimas dos décadas.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Wong, Agnes MF (noviembre-diciembre de 2004). "Ley de Listing: importancia clínica e implicaciones para el control neural". Survey of Ophthalmology . 49 (6): 563– 575. doi : 10.1016/s0039-6257(04)00134-1 . PMID 15530944 . 
  2. ↑ Straumann, D.; Haslwanter, Th.; Hepp-Reymond, M. -C.; Hepp, K. (1991-08-01). "Ley de Listing para los movimientos de ojos, cabeza y brazos y su control sinérgico" . Experimental Brain Research . 86 (1): 209– 215. doi : 10.1007/BF00231055 . ISSN 1432-1106 . PMID 1756791 .  
  3. 1 2 Medendorp, WP; Crawford, JD; Henriques, DYP; Van Gisbergen, JAM; Gielen, CCAM (2000-11-01). "Estrategias cinemáticas para la coordinación brazo-antebrazo en tres dimensiones" . Journal of Neurophysiology . 84 (5): 2302– 2316. doi : 10.1152/jn.2000.84.5.2302 . hdl : 2066/127926 . ISSN 0022-3077 . PMID 11067974 .  
  4. ↑ Hestenes, David (1994). "Cinemática corporal invariante: I. Movimientos oculares sacádicos y compensatorios" (PDF) . Redes neuronales . 7 (1): 65– 77. doi : 10.1016/0893-6080(94)90056-6 .
  5. ^ Donders, FC (1875). "Ueber das Gesetz der Lage der Netzhaut in beziehung zu der Blickebene" [ Sobre la ley que describe la posición de la retina durante la mirada ] . Albrecht von Graefes Archieve Fuer Ophtalmologie (en alemán). 21 : 125–130.doi : 10.1007 / BF01945609 .
  6. 1 2 Theeuwen, M.; Miller, LE; Gielen, CCAM (septiembre de 1993). "¿Están relacionadas las orientaciones de la cabeza y el brazo durante los movimientos de señalamiento?" . Journal of Motor Behavior . 25 (3): 242– 250. doi : 10.1080/00222895.1993.9942053 . ISSN 0022-2895 . 
  7. ↑ Ceylan, M.; Henriques, DYP; Tweed, DB; Crawford, JD (2000-04-01). "Restricciones dependientes de la tarea en el control motor: las gafas estenopeicas hacen que la cabeza se mueva como un ojo" . Journal of Neuroscience . 20 (7): 2719– 2730. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-07-02719.2000 . ISSN 0270-6474 . PMC 6772236. PMID 10729353 .   
  8. 1 2 Kapoula, Z.; Bernotas, Marijus; Haslwanter, Thomas (1999-05-01). "Rotación del plano de Listing con convergencia: papel de la disparidad, la acomodación y la percepción de profundidad" . Experimental Brain Research . 126 (2): 175– 186. doi : 10.1007/s002210050727 . ISSN 1432-1106 . PMID 10369140 .  
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  11. ↑ Tweed, D.; Vilis, T. (1987). "Implicaciones de la cinemática rotacional para el sistema oculomotor en tres dimensiones". Journal of Neurophysiology . 58 (4): 832– 849. doi : 10.1152/jn.1987.58.4.832 . PMID 3681398 . 
  12. ↑ Tweed, Douglas; Haslwanter, Thomas; Fetter, Michael (1998-08-28). "Optimizing Gaze Control in Three Dimensions" . Science . 281 (5381): 1363– 1365. Bibcode : 1998Sci...281.1363T . doi : 10.1126/science.281.5381.1363 . ISSN 0036-8075 . PMID 9721104 .  
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  14. ↑ Simon Liversedge; Iain Gilchrist; Stefan Everling (18 de agosto de 2011). The Oxford Handbook of Eye Movements . Oxford University Press. pág. 348. ISBN  978-0-19-162661-6. Consultado el 7 de julio de 2013 .
  15. ↑ Bosman, J.; ten Tusscher, MPM; de Jong, I.; Vles, JSH; Kingma, H. (2002). "La influencia de la cirugía de los músculos oculares en la forma y la orientación relativa de los planos de desplazamiento: evidencia indirecta del control neural de los movimientos oculares 3D". Strabismus . 10 (3): 199– 209. doi : 10.1076/stra.10.3.199.8124 . PMID 12461714 . S2CID 46219752 .  
  16. ↑ Miller, LE; Theeuwen, M.; Gielen, CCAM (agosto de 1992). "El control de los movimientos de señalamiento del brazo en tres dimensiones" . Experimental Brain Research . 90 (2). doi : 10.1007/BF00227256 . ISSN 0014-4819 . PMID 1397156 .  
  • Crawford, JD; Martinez-Trujillo, JC; Klier, EM (diciembre de 2003). "Control neural de los movimientos tridimensionales de los ojos y la cabeza". Current Opinion in Neurobiology . 13 (6): 655– 62. doi : 10.1016/j.conb.2003.10.009 . PMID 14662365. S2CID 353894 .  

Lecturas adicionales

  • Agnes MF Wong, "Un enfoque práctico para que los clínicos comprendan la ley de Listing" .
  • ¿Qué es la ley de Listing? , Schor Lab, Universidad de California en Berkeley (con una ilustración gráfica de la ley de Listing)