Lagarto es el nombre común que se usa para todos los reptiles escamosos que no son serpientes (y en menor medida anfisbénidos o "lagartos gusano"), que abarca más de 7000 especies . [ 1 ] Tienen una distribución cosmopolita , que se extiende por todos los continentes excepto la Antártida , así como por la mayoría de las cadenas de islas oceánicas . Las especies de lagartos existentes varían en tamaño desde el nanocamaleón de 13,5 mm (0,53 pulg.) y el gecko enano Jaragua de 14 a 18 mm (0,55 a 0,71 pulg.) hasta el dragón de Komodo de 3 metros de largo .
La mayoría de los lagartos son cuadrúpedos con una marcha oscilante de lado a lado , aunque algunos son capaces de correr sobre sus patas traseras . Algunos linajes (conocidos como " lagartos sin patas ") han perdido secundariamente sus extremidades y han desarrollado un cuerpo alargado similar al de una serpiente debido a la evolución convergente . Algunos lagartos, como el Draco arborícola , son capaces de planear usando membranas gulares desplegadas y patagios costales como alas . Suelen ser territoriales , los machos luchan contra otros machos y se comunican, a menudo con colores brillantes, para atraer parejas e intimidar a sus rivales. Los lagartos son principalmente carnívoros, a menudo depredadores de emboscada ; las especies más pequeñas comen insectos y otros invertebrados , mientras que los lagartos monitores más grandes pueden depredar tetrápodos tan grandes como búfalos de agua .
Los lagartos pueden prosperar en una amplia gama de hábitats , desde humedales hasta desiertos , desde prados alpinos hasta cuevas costeras , desde la tundra ártica hasta islas tropicales como las Galápagos . Algunos lagartos pequeños, como el gecko doméstico común y el eslizón de jardín de manchas pálidas, pueden adaptarse a nichos dentro de los asentamientos humanos y convertirse en parte de la fauna urbana . Como la mayoría de los lagartos son relativamente pequeños, son presa de animales más grandes como mamíferos , aves , otros reptiles e incluso peces y ranas grandes , así como de invertebrados depredadores como arañas , mantis religiosas y ciempiés gigantes , y por lo tanto tienen una variedad de adaptaciones antipredadoras que incluyen veneno , camuflaje , sangrado reflejo y la capacidad de autoamputarse la cola como señuelo que distrae al depredador.
Las serpientes descienden de los lagartos, por lo que los sistemas de clasificación cladística suelen considerar a los lagartos como un grupo parafilético , y algunos lagartos están más emparentados con las serpientes que con otros lagartos. Para considerar a los lagartos como un grupo monofilético , habría que clasificar a las serpientes como un clado o subgrupo de lagartos especializados, lo que también convertiría a "lagartos" y "escamosos" en sinónimos.
Anatomía
El más grande y el más pequeño
La longitud adulta de las especies dentro del suborden varía desde unos pocos centímetros para camaleones como Brookesia micra y geckos como Sphaerodactylus ariasae [ 2 ] hasta casi 3 m (10 pies) en el caso del lagarto varánido vivo más grande , el dragón de Komodo . [ 3 ] La mayoría de los lagartos son animales bastante pequeños.
Características distintivas

Los lagartos suelen tener torsos redondeados, cabezas elevadas sobre cuellos cortos, cuatro extremidades y colas largas, aunque algunos carecen de patas. [ 4 ] Los lagartos y las serpientes comparten un hueso cuadrado móvil , lo que los distingue de los rincocefalianos , que tienen cráneos diápsidos más rígidos . [ 5 ] Algunos lagartos, como los camaleones, tienen colas prensiles , lo que les ayuda a trepar entre la vegetación. [ 6 ]
Al igual que en otros reptiles, la piel de los lagartos está cubierta de escamas superpuestas de queratina . Esto les proporciona protección contra el medio ambiente y reduce la pérdida de agua por evaporación. Esta adaptación les permite sobrevivir en algunos de los desiertos más áridos del planeta. La piel es resistente y correosa, y se muda a medida que el animal crece. A diferencia de las serpientes, que mudan la piel en una sola pieza, los lagartos la mudan en varias. Las escamas pueden modificarse para formar espinas, ya sea para exhibición o protección, y algunas especies tienen osteodermos óseos debajo de las escamas. [ 6 ] [ 7 ]

La dentición de los lagartos refleja su amplia variedad de dietas, que incluyen carnívoros, insectívoros, omnívoros, herbívoros, nectarívoros y molusquivoros. Las especies suelen tener dientes uniformes adaptados a su dieta, pero varias especies presentan dientes variables, como dientes cortantes en la parte frontal de las mandíbulas y dientes trituradores en la parte posterior. La mayoría de las especies son pleurodontas , aunque los agámidos y los camaleones son acrodontos . [ 8 ] [ 6 ] Los dragones de Komodo tienen dientes reforzados con hierro, con altas concentraciones de hierro que fortalecen las puntas y los bordes aserrados. Este recubrimiento natural de hierro, pigmentado de naranja, actúa como una capa protectora y resistente al desgaste que mantiene sus dientes afilados para desgarrar. [ 9 ]
La lengua puede extenderse fuera de la boca y suele ser larga. En los lagartos de cuentas, los lagartos de cola de látigo y los varanos, la lengua es bífida y se utiliza principalmente o exclusivamente para percibir el entorno, extendiéndose continuamente para muestrearlo y retrayéndola para transferir moléculas al órgano vomeronasal responsable de la quimiosensación, análoga pero diferente al olfato o al gusto. En los geckos, la lengua se utiliza para lamerse los ojos y limpiarlos: carecen de párpados. Los camaleones tienen lenguas pegajosas muy largas que pueden extender rápidamente para atrapar a sus presas insectos. [ 6 ]
Tres linajes, los geckos , los anolis y, en menor medida, los camaleones , han modificado las escamas bajo sus dedos para formar almohadillas adhesivas. Estas almohadillas están compuestas por millones de diminutas setas (estructuras similares a pelos) que se ajustan estrechamente al sustrato para adherirse mediante fuerzas de van der Waals ; no se necesita adhesivo líquido. [ 10 ] Además, los dedos de los camaleones están divididos en dos grupos opuestos en cada pata ( zigodactilia ), lo que les permite posarse en las ramas como lo hacen las aves. [ a ] [ 6 ]
Fisiología
Locomoción
Aparte de los lagartos sin patas , la mayoría de los lagartos son cuadrúpedos y se mueven mediante andares con movimientos alternos de las extremidades derecha e izquierda con una flexión corporal considerable. Esta flexión corporal impide una respiración significativa durante el movimiento, limitando su resistencia, en un mecanismo llamado restricción de Carrier . Varias especies pueden correr bípedamente, [ 11 ] y algunas pueden apoyarse sobre sus patas traseras y cola mientras están inmóviles. Varias especies pequeñas, como las del género Draco, pueden planear: algunas pueden alcanzar una distancia de 60 metros (200 pies) , perdiendo 10 metros (33 pies) de altura. [ 12 ] Algunas especies, como los geckos y los camaleones, se adhieren a superficies verticales, incluyendo vidrio y techos. [ 10 ] Algunas especies, como el basilisco común , pueden correr sobre el agua. [ 13 ]
Sentido
Los lagartos utilizan sus sentidos de la vista , el tacto , el olfato y el oído como otros vertebrados . El equilibrio entre estos sentidos varía según el hábitat de cada especie; por ejemplo, los escincos que viven cubiertos principalmente de tierra suelta dependen en gran medida del olfato y el tacto, mientras que los geckos dependen principalmente de una visión aguda para cazar y calcular la distancia a su presa antes de atacar. Los lagartos monitores tienen una visión, audición y olfato muy desarrollados. Algunos lagartos hacen un uso inusual de sus órganos sensoriales: los camaleones pueden dirigir la mirada en diferentes direcciones, a veces proporcionando campos de visión que no se superponen, como hacia adelante y hacia atrás simultáneamente. Los lagartos carecen de oídos externos, y en su lugar tienen una abertura circular donde se puede ver la membrana timpánica (tímpano). Muchas especies dependen del oído para detectar a los depredadores y huyen al menor ruido. [ 14 ]

Al igual que en las serpientes y muchos mamíferos, todos los lagartos poseen un sistema olfativo especializado, el órgano vomeronasal , que utilizan para detectar feromonas . Los lagartos monitores transfieren el olor desde la punta de la lengua hasta este órgano; la lengua se utiliza únicamente para recopilar información y no interviene en la manipulación de los alimentos. [ 15 ] [ 14 ]

Algunos lagartos, en particular las iguanas , han conservado un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal , una característica basal ("primitiva") también presente en el tuátara . Este "ojo" solo tiene una retina y un cristalino rudimentarios y no puede formar imágenes, pero es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar el movimiento. Esto les ayuda a detectar a los depredadores que los acechan desde arriba. [ 16 ]
Veneno

Hasta 2006 se creía que el monstruo de Gila y el lagarto de cuentas mexicano eran los únicos lagartos venenosos. Sin embargo, varias especies de varanos, incluido el dragón de Komodo , producen un potente veneno en sus glándulas salivales . El veneno del varano de encaje , por ejemplo, provoca una rápida pérdida de conciencia y hemorragias extensas debido a sus efectos farmacológicos, que reducen la presión arterial e impiden la coagulación sanguínea . Los lagartos producen nueve clases de toxinas conocidas en las serpientes. La diversidad de sus acciones ofrece el potencial para el desarrollo de nuevos fármacos basados en las proteínas del veneno de los lagartos . [ 17 ] [ 18 ]
Se han encontrado genes asociados con toxinas de veneno en las glándulas salivales de una amplia gama de lagartos, incluyendo especies tradicionalmente consideradas no venenosas, como las iguanas y los dragones barbudos. Esto sugiere que estos genes evolucionaron en el ancestro común de lagartos y serpientes , hace unos 200 millones de años (formando un único clado , los Toxicofera ). [ 17 ] Sin embargo, la mayoría de estos supuestos genes de veneno eran "genes de mantenimiento" presentes en todas las células y tejidos, incluyendo la piel y las glándulas odoríferas cloacales. Por lo tanto, los genes en cuestión podrían ser precursores evolutivos de los genes de veneno. [ 19 ]
Respiración
Estudios recientes (2013 y 2014) sobre la anatomía pulmonar del varano de la sabana y la iguana verde revelaron que poseen un sistema de flujo de aire unidireccional, en el que el aire se mueve en un bucle a través de los pulmones durante la respiración. Anteriormente se creía que este sistema solo existía en los arcosaurios ( cocodrilos y aves ). Esto podría ser evidencia de que el flujo de aire unidireccional es un rasgo ancestral en los diápsidos . [ 20 ] [ 21 ]
Reproducción y ciclo de vida

Como todos los amniotas, los lagartos dependen de la fertilización interna y la cópula implica que el macho inserte uno de sus hemipenes en la cloaca de la hembra . [ 22 ] Las hembras de lagarto también tienen hemiclítoris , un clítoris doble. La mayoría de las especies son ovíparas (ponen huevos). La hembra deposita los huevos en una estructura protectora como un nido o una grieta, o simplemente en el suelo. [ 23 ] Dependiendo de la especie, el tamaño de la puesta puede variar desde el 4-5 por ciento del peso corporal de la hembra hasta el 40-50 por ciento y las puestas varían desde uno o unos pocos huevos grandes hasta docenas de huevos pequeños. [ 24 ]

En la mayoría de los lagartos, los huevos tienen cáscaras coriáceas que permiten el intercambio de agua, aunque las especies que viven en zonas más áridas tienen cáscaras calcificadas para retener agua. Dentro de los huevos, los embriones utilizan los nutrientes de la yema . El cuidado parental es poco común y la hembra generalmente abandona los huevos después de ponerlos. En algunas especies se observa incubación y protección de los huevos. La hembra del eslizón de las praderas utiliza la pérdida de agua respiratoria para mantener la humedad de los huevos, lo que facilita el desarrollo embrionario. En los varanos de encaje, las crías eclosionan cerca de los 300 días, y la hembra regresa para ayudarlas a escapar del termitero donde se pusieron los huevos. [ 23 ]
Alrededor del 20 por ciento de las especies de lagartos se reproducen por viviparidad (nacimiento de crías vivas). Esto es particularmente común en los anguimorfos . Las especies vivíparas dan a luz crías relativamente desarrolladas que parecen adultos en miniatura. Los embriones se nutren a través de una estructura similar a una placenta . [ 25 ] Una minoría de lagartos tiene partenogénesis (reproducción a partir de huevos no fertilizados). Estas especies consisten en todas hembras que se reproducen asexualmente sin necesidad de machos. Se sabe que esto ocurre en varias especies de lagartos de cola de látigo . [ 26 ] La partenogénesis también se ha registrado en especies que normalmente se reproducen sexualmente. Una hembra de dragón de Komodo en cautiverio produjo una nidada de huevos, a pesar de haber estado separada de los machos durante más de dos años. [ 27 ]
El sexo de un lagarto puede determinarse por la temperatura . La temperatura del microambiente de los huevos puede determinar el sexo de las crías: la incubación a bajas temperaturas produce más hembras, mientras que las temperaturas más altas producen más machos. Sin embargo, algunos lagartos tienen cromosomas sexuales y se dan tanto heterogametia masculina (XY y XXY) como heterogametia femenina (ZW). [ 26 ]
Envejecimiento
Un componente significativo del envejecimiento en el lagarto dragón pintado Ctenophorus pictus es la pérdida de los colores de reproducción. [ 28 ] Al manipular los niveles de superóxido (utilizando un mimético de la superóxido dismutasa ) se demostró que esta pérdida de coloración probablemente se deba a la pérdida gradual, con la edad del lagarto, de una capacidad innata de antioxidación debido al aumento del daño en el ADN . [ 28 ]
Comportamiento
Diurnidad y termorregulación
La mayoría de las especies de lagartos son activas durante el día , [ 29 ] aunque algunas son activas por la noche , especialmente los geckos. Como ectotermos , los lagartos tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal y deben buscar y exponerse a la luz solar para obtener suficiente calor y estar completamente activos. [ 30 ] El comportamiento de termorregulación puede ser beneficioso a corto plazo para los lagartos, ya que les permite amortiguar la variación ambiental y soportar el calentamiento global. [ 31 ]
En altitudes elevadas, el Podarcis hispanicus responde a las temperaturas más altas con una coloración dorsal más oscura para evitar la radiación UV y mimetizarse con el entorno. Sus mecanismos termorreguladores también permiten al lagarto mantener su temperatura corporal ideal para una movilidad óptima. [ 32 ]
Territorialidad

La mayoría de las interacciones sociales entre lagartos se dan entre individuos reproductores. [ 29 ] La territorialidad es común y se correlaciona con especies que utilizan estrategias de caza de acecho . Los machos establecen y mantienen territorios que contienen recursos que atraen a las hembras y que defienden de otros machos. Los recursos importantes incluyen sitios para tomar el sol, alimentarse y anidar, así como refugios contra los depredadores. El hábitat de una especie afecta la estructura de los territorios; por ejemplo, los lagartos de roca tienen territorios en la cima de afloramientos rocosos. [ 33 ] Algunas especies pueden agruparse, lo que aumenta la vigilancia y disminuye el riesgo de depredación para los individuos, particularmente para los juveniles. [ 34 ] El comportamiento agonístico suele ocurrir entre machos sexualmente maduros por territorio o parejas y puede incluir exhibiciones, posturas, persecuciones, forcejeos y mordiscos. [ 33 ]
Comunicación

Los lagartos emiten señales tanto para atraer parejas como para intimidar a sus rivales. Las exhibiciones visuales incluyen posturas corporales e inflado, flexiones, colores brillantes, boca abierta y meneo de cola. Los anolis e iguanas machos tienen papadas o pliegues de piel que vienen en varios tamaños, colores y patrones, y la expansión de la papada, así como los movimientos de cabeza y corporales, se suman a las señales visuales. [ 35 ] [ 6 ] Algunas especies tienen papadas de color azul intenso y se comunican con señales ultravioleta . [ 29 ] Los eslizones de lengua azul muestran sus lenguas como una exhibición de amenaza . [ 36 ] Se sabe que los camaleones cambian sus complejos patrones de color cuando se comunican, particularmente durante encuentros agonísticos. Tienden a mostrar colores más brillantes cuando muestran agresión [ 37 ] y colores más oscuros cuando se someten o "se rinden". [ 38 ]
Varias especies de geckos tienen colores brillantes; algunas inclinan sus cuerpos para exhibir su coloración. En ciertas especies, los machos de colores brillantes se vuelven apagados cuando no están en presencia de rivales o hembras. Si bien generalmente son los machos quienes realizan la exhibición, en algunas especies las hembras también utilizan este tipo de comunicación. En el anolis bronceado , los movimientos de cabeza son una forma común de comunicación entre las hembras, y la velocidad y la frecuencia varían según la edad y el estatus territorial. Las señales químicas o feromonas también son importantes en la comunicación. Los machos suelen dirigir señales a los rivales, mientras que las hembras las dirigen a posibles parejas. Los lagartos pueden reconocer individuos de la misma especie por su olor. [ 35 ]
La comunicación acústica es menos común en los lagartos. El silbido , un sonido típico de los reptiles, es producido principalmente por especies más grandes como parte de una exhibición de amenaza, acompañada de mandíbulas abiertas. Algunos grupos, en particular los geckos, los lagartos serpiente y algunos iguanas, pueden producir sonidos más complejos y los aparatos vocales han evolucionado independientemente en diferentes grupos. Estos sonidos se utilizan para el cortejo, la defensa territorial y en situaciones de angustia, e incluyen clics, chillidos, ladridos y gruñidos. El llamado de apareamiento del gecko tokay macho se escucha como "¡tokay-tokay!". [ 36 ] [ 35 ] [ 39 ] La comunicación táctil implica que los individuos se froten entre sí, ya sea en el cortejo o en la agresión. [ 35 ] Algunas especies de camaleones se comunican entre sí vibrando el sustrato sobre el que están parados, como una rama de árbol o una hoja. [ 40 ]
Defensa
Los lagartos suelen ser rápidos y ágiles para escapar fácilmente de los atacantes. [ 41 ]
Ecología


Distribución y hábitat
Los lagartos se encuentran en todo el mundo, excepto en el extremo norte y la Antártida, y en algunas islas. Se pueden encontrar en altitudes desde el nivel del mar hasta los 5000 m (16 000 pies) . Prefieren los climas cálidos y tropicales, pero son adaptables y pueden vivir en casi todos los entornos, excepto en los más extremos. Los lagartos también explotan diversos hábitats; la mayoría vive principalmente en el suelo, pero otros pueden vivir en rocas, árboles, bajo tierra e incluso en el agua. [ 41 ] La iguana marina está adaptada a la vida en el mar. [ 6 ]
Dieta

La mayoría de las especies de lagartos son depredadoras y sus presas más comunes son pequeños invertebrados terrestres , particularmente insectos . [ 6 ] [ 42 ] Muchas especies son depredadoras que esperan a sus presas, aunque otras pueden ser forrajeadoras más activas. [ 43 ] Los camaleones se alimentan de numerosas especies de insectos, como escarabajos , saltamontes y termitas aladas, así como arañas . Dependen de la persistencia y la emboscada para capturar a estas presas. Un individuo se posa en una rama y permanece completamente inmóvil, moviendo solo sus ojos. Cuando un insecto aterriza, el camaleón enfoca sus ojos en el objetivo y se mueve lentamente hacia él antes de proyectar su larga lengua pegajosa que, al retraerse, trae consigo a la presa adherida. Los geckos se alimentan de grillos , escarabajos, termitas y polillas . [ 6 ] [ 42 ]
Las termitas son una parte importante de la dieta de algunas especies de Autarchoglossa , ya que, como insectos sociales , pueden encontrarse en grandes cantidades en un mismo lugar. Las hormigas pueden constituir una parte importante de la dieta de algunos lagartos, particularmente entre los lacertas. [ 6 ] [ 42 ] Los lagartos cornudos también son conocidos por especializarse en hormigas. Debido a su pequeño tamaño y quitina indigerible , las hormigas deben consumirse en grandes cantidades, y los lagartos que comen hormigas tienen estómagos más grandes que incluso los herbívoros . [ 44 ] Las especies de escincos y lagartos caimán comen caracoles y sus poderosas mandíbulas y dientes similares a molares están adaptados para romper las conchas. [ 6 ] [ 42 ]


Las especies más grandes, como los lagartos monitores, pueden alimentarse de presas de mayor tamaño, incluyendo peces, ranas, aves, mamíferos y otros reptiles. Pueden tragar a sus presas enteras o despedazarlas. También pueden consumir huevos de aves y reptiles. Los monstruos de Gila y los lagartos de cuentas trepan a los árboles para alcanzar los huevos y las crías de las aves. A pesar de ser venenosos, estas especies dependen de sus fuertes mandíbulas para matar a sus presas. Su dieta de mamíferos suele consistir en roedores y lepóridos ; el dragón de Komodo puede matar presas tan grandes como búfalos de agua . Los dragones son carroñeros prolíficos , y un solo cadáver en descomposición puede atraer a varios desde 2 km de distancia . Un dragón de 50 kg es capaz de consumir un cadáver de 31 kg en 17 minutos. [ 42 ]
Alrededor del 2 por ciento de las especies de lagartos, incluyendo muchos iguanas, son herbívoras. Los adultos de estas especies comen partes de plantas como flores, hojas, tallos y frutos, mientras que los juveniles comen más insectos. Las partes de las plantas pueden ser difíciles de digerir y, a medida que se acercan a la edad adulta, las iguanas juveniles comen heces de adultos para adquirir la microflora necesaria para su transición a una dieta basada en plantas. Quizás la especie más herbívora sea la iguana marina, que se sumerge hasta 15 m (49 pies) para buscar algas , quelpos y otras plantas marinas. Algunas especies no herbívoras complementan su dieta de insectos con fruta, que es fácilmente digerible. [ 6 ] [ 42 ]
Adaptaciones antipredadoras

Los lagartos poseen diversas adaptaciones contra los depredadores , entre las que se incluyen la capacidad de correr y trepar, el veneno , el camuflaje , la autotomía de la cola y el sangrado reflejo .
Camuflaje
Los lagartos explotan una variedad de diferentes métodos de camuflaje . Muchos lagartos tienen patrones disruptivos . En algunas especies, como los lagartos de pared del Egeo , los individuos varían en color y seleccionan rocas que mejor coinciden con su propio color para minimizar el riesgo de ser detectados por los depredadores. [ 45 ] El gecko moro es capaz de cambiar de color para camuflarse: cuando un gecko de color claro se coloca sobre una superficie oscura, se oscurece en una hora para mimetizarse con el entorno. [ 46 ] Los camaleones en general usan su capacidad de cambiar su coloración para señalizar en lugar de camuflarse, pero algunas especies, como el camaleón enano de Smith, sí usan el cambio de color activo con fines de camuflaje. [ 47 ]
El cuerpo del lagarto cornudo de cola plana tiene el color de su entorno desértico, y es aplanado y bordeado de escamas blancas para minimizar su sombra . [ 48 ]
Autotomía
Muchos lagartos, incluidos los geckos y los escincos , son capaces de desprenderse de sus colas ( autotomía ). La cola desprendida, a veces de colores brillantes, continúa retorciéndose después de desprenderse, distrayendo la atención del depredador de la presa que huye. Los lagartos regeneran parcialmente sus colas durante varias semanas. Unos 326 genes están involucrados en la regeneración de las colas de los lagartos. [ 49 ] El gecko de escamas de pez Geckolepis megalepis se desprende de parches de piel y escamas si es atrapado. [ 50 ]
Escapar, hacerse el muerto y sangrado reflejo
Muchos lagartos intentan escapar del peligro corriendo a un lugar seguro; [ 51 ] [ b ] por ejemplo, los lagartos de pared pueden correr por las paredes y esconderse en agujeros o grietas. [ 10 ] Los lagartos cornudos adoptan diferentes defensas para depredadores específicos. Pueden hacerse los muertos para engañar a un depredador que los ha atrapado; intentar escapar de la serpiente de cascabel , que no persigue a sus presas; pero se quedan quietos, confiando en su coloración críptica, para las serpientes látigo Masticophis que pueden atrapar incluso presas rápidas. Si son atrapados, algunas especies como el lagarto cornudo mayor se inflan, haciendo que sus cuerpos sean difíciles de tragar para un depredador de boca estrecha como una serpiente látigo. Finalmente, los lagartos cornudos pueden rociar sangre a los depredadores gatos y perros desde una bolsa debajo de sus ojos, a una distancia de aproximadamente dos metros (6,6 pies) ; la sangre tiene un sabor desagradable para estos atacantes. [ 53 ]
Evolución
Historia de los fósiles

Los parientes vivos más cercanos de los lagartos son los rincocefalianos , un orden de reptiles que alguna vez fue diverso, del cual ahora solo existe una especie viva, el tuátara de Nueva Zelanda. Se sugiere que algunos reptiles del Triásico Temprano y Medio , como Sophineta y Megachirella , son escamosos del grupo troncal , más estrechamente relacionados con los lagartos modernos que los rincocefalianos; sin embargo, su posición es discutida, y algunos estudios los recuperan como menos estrechamente relacionados con los escamosos que los rincocefalianos. [ 54 ] Los lagartos más antiguos indiscutibles datan del Jurásico Medio , a partir de restos encontrados en Europa, Asia y el norte de África. [ 55 ] La diversidad morfológica y ecológica de los lagartos aumentó sustancialmente a lo largo del Cretácico . [ 56 ] En el Paleógeno , los tamaños corporales de los lagartos en América del Norte alcanzaron su punto máximo a mediados del período. [ 57 ]
Es probable que los mosasaurios evolucionaran a partir de un grupo extinto de lagartos acuáticos [ 58 ] conocidos como aigialosaurios en el Cretácico Inferior . Dolichosauridae es una familia de lagartos varanoides acuáticos del Cretácico Superior estrechamente relacionados con los mosasaurios. [ 59 ] [ 60 ]
Filogenia
Externo
La posición de los lagartos y otros escamosos entre los reptiles fue estudiada mediante evidencia fósil por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Los lagartos constituyen aproximadamente el 60% de los reptiles no aviares existentes. [ 61 ]
Interno
Tanto las serpientes como los anfisbénidos (lagartos gusano) son clados profundos dentro de los Squamata (el clado más pequeño que contiene a todos los lagartos), por lo que "lagarto" es parafilético . [ 62 ] El cladograma se basa en el análisis genómico realizado por Wiens y colegas en 2012 y 2016. [ 63 ] [ 64 ] Los taxones excluidos se muestran en mayúsculas en el cladograma.
Taxonomía

En el siglo XIII, los lagartos fueron reconocidos en Europa como parte de una amplia categoría de reptiles que consistía en una miscelánea de criaturas ovíparas, incluyendo "serpientes, varios monstruos fantásticos, […], diversos anfibios y gusanos", como registró Vicente de Beauvais en su Espejo de la Naturaleza . [ 65 ] El siglo XVII vio cambios en esta descripción imprecisa. El nombre Sauria fue acuñado por James Macartney (1802); [ 66 ] fue la latinización del nombre francés Sauriens , acuñado por Alexandre Brongniart (1800) para un orden de reptiles en la clasificación propuesta por el autor, que contenía lagartos y cocodrilos , [ 67 ] que más tarde se descubrió que no eran parientes más cercanos entre sí. Autores posteriores usaron el término "Sauria" en un sentido más restringido, es decir, como sinónimo de Lacertilia, un suborden de Squamata que incluye a todos los lagartos pero excluye a las serpientes. Esta clasificación rara vez se usa hoy porque Sauria, así definida, es un grupo parafilético. Fue definida como un clado por Jacques Gauthier , Arnold G. Kluge y Timothy Rowe (1988) como el grupo que contiene el ancestro común más reciente de arcosaurios y lepidosaurios (los grupos que contienen cocodrilos y lagartos, según la definición original de Mcartney) y todos sus descendientes. [ 68 ] Una definición diferente fue formulada por Michael deBraga y Olivier Rieppel (1997), quienes definieron Sauria como el clado que contiene el ancestro común más reciente de Choristodera , Archosauromorpha , Lepidosauromorpha y todos sus descendientes. [ 69 ] Sin embargo, estos usos no han obtenido una amplia aceptación entre los especialistas.
Suborden Lacertilia (Sauria) – (lagartos)
- Familia † Bavarisauridae
- Familia † Eichstaettisauridae
- Infraorden Iguanomorpha
- Familia † Arretosauridae
- Familia † Euposáuridos
- Familia Corytophanidae (lagartos de cabeza de casco)
- Familia Iguanidae ( iguanas e iguanas de cola espinosa )
- Familia Phrynosomatidae ( lagartos sin orejas , espinosos , arborícolas , con manchas laterales y cornudos )
- Familia Polychrotidae ( anoles )
- Familia Leiosauridae (véase Polychrotinae)
- Familia Tropiduridae (lagartos terrestres neotropicales)
- Familia Liolaemidae (véase Tropidurinae)
- Familia Leiocephalidae (véase Tropidurinae)
- Familia Crotaphytidae ( lagartos de collar y lagartos leopardo )
- Familia Opluridae (iguanidos de Madagascar)
- Familia Hoplocercidae (lagartos de bosque, lagartos de cola de maza)
- Familia † Priscagamidae
- Familia † Isodontosauridae
- Familia Agamidae ( agamas , lagartos con volantes )
- Familia Chamaeleonidae ( camaleones )
- Infraorden Gekkota
- Familia Gekkonidae ( geckos )
- Familia Pygopodidae (geckos sin patas)
- Familia Dibamidae (lagartos ciegos)
- Infraorden Scincomorpha
- Familia † Paramacellodidae
- Familia † Slavoiidae
- Familia Scincidae (escincos)
- Familia Cordylidae (lagartos de cola espinosa)
- Familia Gerrhosauridae (lagartos con placas)
- Familia Xantusiidae (lagartos nocturnos)
- Familia Lacertidae (lagartos de pared o lagartos verdaderos)
- Familia † Mongolochamopidae
- Familia † Adamisauridae
- Familia Teiidae ( tegus y látigos)
- Familia Gymnophthalmidae (lagartos de anteojos)
- Infraorden Diploglossa
- Familia Anguidae (gusanos ciegos, lagartos de cristal)
- Familia Anniellidae (lagartos americanos sin patas)
- Familia Xenosauridae (lagartos con escamas nudosas)
- Infraorden Platynota ( Varanoidea )
- Familia Varanidae (lagartos monitores)
- Familia Lanthanotidae (lagartos monitores sin orejas)
- Familia Helodermatidae ( monstruos de Gila y lagartos de cuentas )
- Familia † Mosasauridae (lagartos marinos)

Convergencia
Los lagartos han evolucionado frecuentemente de forma convergente , con múltiples grupos desarrollando independientemente morfologías y nichos ecológicos similares . Los ecomorfos de Anolis se han convertido en un sistema modelo en biología evolutiva para estudiar la convergencia. [ 71 ] La ausencia de patas o la reducción de extremidades en los lagartos se ha desarrollado independientemente más de dos docenas de veces a lo largo de la evolución de los lagartos, incluyendo en los Anniellidae , Anguidae , Cordylidae , Dibamidae , Gymnophthalmidae , Pygopodidae y Scincidae ; las serpientes son solo el grupo más famoso y rico en especies de Squamata que ha seguido este camino. [ 70 ]
Relación con los seres humanos
Interacciones y usos por parte de los seres humanos
La mayoría de las especies de lagartos son inofensivas para los humanos. Solo la especie de lagarto más grande, el dragón de Komodo , que alcanza los 3,3 m (11 pies) de longitud y pesa hasta 166 kg (366 lb) , es conocida por acechar, atacar y, en ocasiones, matar humanos. Un niño indonesio de ocho años murió por pérdida de sangre tras un ataque en 2007. [ 72 ]

Numerosas especies de lagartos se mantienen como mascotas , incluyendo dragones barbudos , [ 73 ] iguanas , anolis , [ 74 ] y geckos (como el popular gecko leopardo ). [ 73 ] También se mantienen lagartos monitores como el monitor de sabana y tegus como el tegu argentino y el tegu rojo .
Las iguanas verdes se consumen en Centroamérica, donde a veces se las denomina "pollo del árbol" debido a su costumbre de descansar en los árboles y a su supuesto sabor parecido al del pollo, [ 75 ] mientras que los lagartos de cola espinosa se consumen en África. En el norte de África, las especies de Uromastyx se consideran dhaab o "pez del desierto" y son consumidas por tribus nómadas. [ 76 ]

Lagartos como el monstruo de Gila producen toxinas con aplicaciones médicas. La toxina de Gila reduce la glucosa plasmática ; esta sustancia se sintetiza actualmente para su uso en el fármaco antidiabético exenatida (Byetta). [ 18 ] Otra toxina de la saliva del monstruo de Gila se ha estudiado para su uso como fármaco contra el Alzheimer . [ 77 ]
En la cultura
Los lagartos aparecen en mitos y cuentos populares de todo el mundo. En la mitología aborigen australiana , Tarrotarro, el dios lagarto, dividió a la raza humana en hombres y mujeres, y otorgó a las personas la capacidad de expresarse a través del arte. Los espíritus lagarto llamados Moʻo figuran en la mitología hawaiana [ 78 ] y en otras culturas de la Polinesia. En el Amazonas, el lagarto es el rey de las bestias, mientras que entre los bantúes de África, el dios uNkulunkulu envió un camaleón para anunciar a los humanos que vivirían para siempre, pero el camaleón fue retenido y otro lagarto trajo un mensaje diferente: que el tiempo de la humanidad era limitado. [ 79 ] Una leyenda popular de Maharashtra cuenta cómo un varano indio común , con cuerdas atadas, fue utilizado para escalar las murallas del fuerte en la batalla de Sinhagad . [ 80 ]
En muchas culturas, los lagartos comparten el simbolismo de las serpientes, especialmente como emblema de resurrección. Esto podría derivar de su muda regular. El motivo de los lagartos en los candelabros cristianos probablemente alude al mismo simbolismo. Según Jack Tresidder, en Egipto y el mundo clásico , eran emblemas benéficos, vinculados con la sabiduría. En el folclore africano, aborigen y melanesio, están vinculados a héroes culturales o figuras ancestrales. [ 81 ]
Notas
- ↑ Las patas delanteras del camaleón tienen grupos compuestos por 3 dedos internos y 2 externos; las patas traseras tienen grupos de 2 dedos internos y 3 externos. [ 6 ]
- ↑ El programa Planeta Tierra II de la BBC de 2016 mostró una secuencia de iguanas marinas recién nacidascorriendo hacia el mar, pasando junto a una multitud de serpientes corredoras que las esperaban . Fue editado para lograr un efecto dramático, pero todas las secciones eran auténticas. [ 52 ]
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Enlaces externos
Datos relacionados con Lacertilia en Wikispecies- Ernest Ingersoll (1920). . Enciclopedia Americana .
- Lagartos
- Grupos parafiléticos
- Primeras apariciones de los Hettangianos existentes