Lobothallia

Lobothallia es un género de hongos formadores de líquenes de la familia Megasporaceae . Los apotecios de color marrón oscuro a negropueden estar hundidos en la superficie del talo, como indica su nombre común, liquen de disco hundido inflado . ^{[ 2 ]} Originalmente descrito como un subgénero de Aspicilia en 1984, Lobothallia fue elevado a la categoría de género en 1991 basándose en características distintivas que incluyen lóbulos periféricos y ascosporas pequeñas de paredes delgadas. El género se estableció para clarificar un grupo de líquenes que habitan en rocas y que previamente habían sido clasificados en varios géneros diferentes.

Este género se encuentra en varios continentes, incluyendo Eurasia, Norteamérica y Australia, con la mayor diversidad en las montañas semiáridas de Asia Central. Estos líquenes suelen crecer en superficies rocosas expuestas, desde estepas de baja altitud hasta zonas de alta montaña por encima de los 2600 metros, y están bien adaptados a condiciones secas. Hasta 2026, el género incluía 38 especies reconocidas, y recientemente se han descubierto varias especies nuevas en Pakistán y China.

Lobothallia fue propuesto por primera vez como un subgénero del género Aspicilia por Georges Clauzade y Claude Roux en 1984. Ellos circunscribieron el taxón como un grupo morfológicamente coherente de líquenes crustáceos saxícolas (que habitan en rocas) cuyo talo forma lóbulos periféricos conspicuos mientras que la porción central se divide en areolas agrietadas o poco verrugosas que carecen de papilas . En sección, el epitecio apotecial da una reacción negativa o solo muy débilmente positiva en la prueba de la mancha de nitrito (N) , y el himenio está compuesto predominantemente por paráfisis simples (no ramificadas) . Los autores separaron aún más al grupo de otros linajes de Aspicilia por la posesión de ascosporas pequeñas, de paredes delgadas y sin halo , que miden 10–15 × 6–8 μm , en contraste con las esporas muy grandes de paredes gruesas de su subgénero Megaspora y el talo papiloso y calcáreo con paráfisis ramificadas que definen a Pachyothallia . ^{[ 3 ]} 

Seleccionaron Aspicilia alphoplaca como la especie tipo de Lobothallia y, en el mismo artículo, asignaron A.  melanaspis , A.  praeradiosa y A.  subcircinata —junto con varios nombres que entonces se trataban bajo Circinaria y Lecanora— al nuevo subgénero. Al hacerlo, Clauzade y Roux aclararon eficazmente un conjunto de taxones que durante mucho tiempo habían estado reubicados entre géneros dispares, ofreciendo un diagnóstico basado en la arquitectura del talo y la anatomía del asco en lugar de en la conveniencia química o ecológica. ^{[ 3 ]} Josef Hafellner elevó Lobothallia al estatus de género distinto en 1991 como parte de una reorganización de Aspicilia y géneros relacionados. ^{[ 4 ]}

El talo de Lobothallia varía desde una costra compacta que se adhiere a la roca hasta una roseta lobulada más parecida a una hoja . Está formado por parches angulares, similares a tejas ( areolas ), que irradian hacia afuera; los más externos se extienden formando lóbulos en forma de placa , una forma llamada placodioide ; ^{[ 5 ]} los talos crecen hasta 3–5 cm (1,2–2,0 in) . A diferencia de muchos líquenes foliosos , el envés carece de rizinas distintivas (las hebras de anclaje similares a raíces). El socio fotobionte es un alga verde del género Trebouxia . ^{[ 5 ]}  

Los cuerpos fructíferos ( apotecios ) aparecen tempranamente como pequeñas cavidades en forma de copa hundidas en el talo. Con la edad, se elevan hasta asentarse en la superficie, se aplanan y, ocasionalmente, desarrollan un pequeño tallo. Cada apotecio está rodeado por un grueso collar de tejido del talo (el margen talino ) que puede volverse ondulado, mientras que el disco expuesto adquiere un color marrón rojizo a negro y puede deformarse en ejemplares maduros. La microscopía revela un epitecio de color oliva a marrón rojizo que no muestra reacción o presenta un ligero tinte verde en la prueba estándar de nitrato (N–/N+). Las paráfisis de soporte son en su mayoría no ramificadas, pero se hinchan formando puntas en forma de cuentas. Dentro de los ascos de tipo Aspicilia se encuentran ocho ascosporas ampliamente elipsoidales de paredes delgadas —pequeñas para las Megasporaceae— y el liquen también produce conidios diminutos, de forma elipsoidal a bastonada, para la dispersión asexual . ^{[ 5 ]}

El género, de amplia distribución, está representado en Eurasia , el norte de África, Centroamérica, el oeste de Norteamérica y Australia. Las especies de Lobothallia son predominantemente saxícolas y ocupan caras expuestas de roca madre silícea o calcárea, desde afloramientos esteparios de baja elevación (aproximadamente 200  m de altitud) hasta cinturones de alta montaña  por encima de los 2600 m. El género es característicamente del hemisferio norte, con su mayor diversidad registrada en las montañas semiáridas de Asia Central —especialmente en el sistema Altai , donde se encuentran 12 taxones— y en el arco mediterráneo -alpino; por el contrario, solo cinco especies llegan a Fennoscandia y los Urales , y muy pocas se extienden a sustratos boreales más allá de los 50° N. ^{[ 6 ]}

La especificidad del sustrato es amplia en Lobothallia : algunos taxones prefieren calizas básicas , otros esquistos silíceos , gneis o serpentinita , y varios toleran areniscas desérticas muy erosionadas . Los talos están altamente adaptados a microclimas xéricos : los lóbulos en muchas especies son gruesos, pruinosos y firmemente adpresos , lo que reduce la pérdida de agua bajo una insolación intensa ; sin embargo, algunos en el género explotan nichos muy diferentes . El especialista de agua dulce L.  hydrocharis forma extensas costras placodioides en la zona de salpicaduras de arroyos de montaña sombreados en Cerdeña , donde estructura una comunidad de líquenes reofíticos distintiva rica en interacciones parasitarias y epiliquenicas; se evita la verdadera inmersión, pero los talos se inundan periódicamente con agua. ^{[ 7 ]} En el extremo opuesto de humedad, varios miembros asiáticos (por ejemplo, L. brachyloba y L. zogtii ) habitan pavimentos desérticos completamente insolados donde las temperaturas superficiales de verano superan los 50 °C (122 °F) . ^{[ 6 ]} La plasticidad ecológica también incluye una fase liquenícola transitoria (que habita en líquenes): L. epiadelpha inicia su desarrollo en los talos de Circinaria maculata antes de cubrir al huésped y volverse de vida libre, mientras que ciertos quimiotipos de L. radiosa comienzan como parásitos facultativos en Aspicilia (en el sentido amplio) ^{[ 6 ]}      

Descubrimientos recientes han ampliado el rango conocido del género hacia el Himalaya y el Hindu Kush . Cuatro especies nuevas para la ciencia — L.  elobulata , L.  iqbalii , L.  pakistanica y L.  pulvinata — fueron recolectadas en bloques cristalinos y finas láminas de suelo entre 1600 y 3100 m (5200 y 10200 pies) en el norte de Pakistán, lo que demuestra que los linajes continentales asiáticos se extienden bien en los cinturones montañosos subtropicales . ^{[ 8 ] [ 9 ]} En las vecinas colinas de Margalla , L. densipruinosa coloniza repisas de conglomerado orientadas al sol a aproximadamente 900 m de elevación, sus discos de color verde oliva oscuro protegidos por una densa pruina cortical. ^{[ 10 ]} China ha producido novedades paralelas: L. crenulata , L. lobulata y L. subdiffracta var. rimosa —que, junto con taxones previamente conocidos, forman un clado bien respaldado del este de Asia que crece en crestas graníticas entre 1500 m y 2400 m. ^{[ 11 ]}         

A partir de enero de 2026 , Species Fungorum acepta 38 especies de Lobothallia . ^{[ 12 ]}

• Lobothallia alphoplaca (Wahlenb.) Hafellner (1991) ^{[ 4 ]}
• Lobothallia benzilanensis Lun Wang & YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia brachyloba Paukov y IVFrolov (2019) ^{[ 6 ]}
• Lobothallia chadefaudiana (Cl.Roux) A.Nordin, Cl.Roux y Sohrabi (2012)
• Lobothallia cheresina (Müll.Arg.) A.Nordin, Cl.Roux & Sohrabi (2012)
• Lobothallia complanata Lun Wang & YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia controversa Cl.Roux y A.Nordin (2016)
• Lobothallia crassimarginata Kou y Q.Ren (2013) - China ^{[ 14 ]}
• Lobothallia crenulata Lun Wang & YYZhang (2024) ^{[ 11 ]} – China
• Lobothallia densipruinosa A. Ashraf, K. Habib y Khalid (2022) ^{[ 10 ]}
• Lobothallia determinata (H.Magn.) TBWheeler (2024) ^{[ 15 ]}
• Lobothallia elobulata Zulfiqar, Khalid & Paukov (2022) ^{[ 8 ]} – Pakistán
• Lobothallia epiadelpha Paukov y A. Nordin (2019) ^{[ 6 ]}
• Lobothallia farinosa (Flörke) A. Nordin, Savić & Tibell (2010) ^{[ 16 ]}
• Lobothallia gangwondoana S.Y.Kondr., J.-J.Woo et J.-S.Hur (2020) ^{[ 17 ]}
• Lobothallia hedinii (H.Magn.) Paukov, A.Nordin & Sohrabi (2019) ^{[ 6 ]}
• Lobothallia helanensis Kou & Q.Ren (2013) ^{[ 14 ]} – China
• Lobothallia hydrocharis (Poelt y Nimis) ^{[ 18 ]} Sohrabi y Nimis (2016)
• Lobothallia iqbalii Zulfiqar, Khalid & Paukov (2022) ^{[ 8 ]} – Pakistán
• Lobothallia kuminovae (Sedeln.) Sedeln. (2018)
• Lobothallia lacteola (Oxner) Şenkard., Paukov, Davydov & Sohrabi (2019) ^{[ 6 ]}
• Lobothallia lobulata Lun Wang & YYZhang (2024) ^{[ 11 ]} – China
• Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner (1991) ^{[ 4 ]}
• Lobothallia pakistanica Razzaq, Fayyaz, Khalid & Afshan (2022) ^{[ 8 ]} – Pakistán
• Lobothallia peltastictoides (Hasse) TBWheeler (2024) ^{[ 15 ]}
• Lobothallia platycarpa (J.Steiner) Paukov (2022) ^{[ 8 ]}
• Lobothallia polypycnidiata Lun Wang & YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia praeradiosa (Nyl.) Hafellner (1991) ^{[ 4 ]}
• Lobothallia pseudopruinosa Lun Wang & YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia pruinosa Kou y Q.Ren (2013) – China ^{[ 14 ]}
• Lobothallia pulchra Lun Wang & YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia pulvinata R.Zulfiqar, MSIqbal, Razzaq & Khalid (2023) – Pakistán ^{[ 9 ]}
• Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner (1991) ^{[ 4 ]}
• Lobothallia recedens (Taylor) A.Nordin, Savić y Tibell (2010) ^{[ 16 ]}
• Lobothallia rubra Lun Wang & YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia semisterilis (H.Magn.) YYZhang (2020) ^{[ 19 ]}
• Lobothallia stipitata Lun Wang & YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia subdifracta (H.Magn.) Paukov (2019) ^{[ 6 ]}
• Lobothallia uxoris (Werner) Cl.Roux (2022)
• Lobothallia wangii Lun Wang y YYZhang (2025) ^{[ 13 ]} – China
• Lobothallia zogtii Paukov y Davydov (2019) ^{[ 6 ]}