Prometearchaeaceae

Promethearchaeaceae (anteriormente llamada "Lokiarchaeota" ) es una familia del reino Promethearchaeati , el reino del que surgieron los eucariotas . ^{[ 3 ]} La familia incluye a todos los miembros del grupo anteriormente llamado Grupo Arqueal de Aguas Profundas, también conocido como Grupo Bentónico Marino B. Un análisis filogenético reveló una agrupación monofilética de Promethearchaeaceae con los eucariotas. El análisis reveló varios genes con funciones relacionadas con la membrana celular . La presencia de tales genes apoya la hipótesis de un huésped arqueal para el surgimiento de los eucariotas: los escenarios tipo eocitos .

La familia Promethearchaeaceae se introdujo en 2015 tras la identificación de un genoma candidato en un análisis metagenómico de una muestra de sedimento oceánico. Este análisis sugiere la existencia de un género de vida unicelular denominado " Candidatus Lokiarchaeum ". La muestra se tomó cerca de una chimenea hidrotermal en un campo de chimeneas conocido como Castillo de Loki, ubicado en la curva entre la dorsal de Mohns y la de Knipovich en el océano Ártico . ^{[ 4 ]}

Se analizaron sedimentos de un núcleo de gravedad extraído en 2010 en el valle del rift de la dorsal de Knipovich, en el océano Ártico, cerca del sitio de ventilación hidrotermal conocido como Castillo de Loki . Se sometieron a análisis metagenómicos horizontes de sedimentos específicos que previamente habían demostrado contener altas abundancias de nuevos linajes de arqueas ^{[ 5 ] [ 6 ]} . Debido a la baja densidad de células en el sedimento, la secuencia genética resultante no proviene de una célula aislada, como ocurriría en un análisis convencional, sino que es una combinación de fragmentos genéticos. ^{[ 7 ]} El resultado fue un genoma compuesto completo en un 92% y con una redundancia de 1,4 veces, denominado " Ca. Lokiarchaeum". ^{[ 4 ]}

El análisis metagenómico determinó la presencia del genoma de un organismo en la muestra. ^{[ 4 ]} Sin embargo, el organismo en sí no se cultivó hasta años después, cuando un grupo japonés informó por primera vez del aislamiento y cultivo de una cepa de Promethearchaeaceae en 2019. ^{[ 8 ]} Desde este cultivo inicial de Promethearchaeaceae, se han reportado miembros de la familia en una amplia variedad de hábitats. Los avances en las tecnologías de secuenciación de ADN, tanto de lectura larga como corta, también han ayudado en la recuperación e identificación de Promethearchaeaceae a partir de muestras microbianas. ^{[ 9 ]}

La familia Promethearchaeaceae se propuso basándose en análisis filogenéticos utilizando un conjunto de genes codificadores de proteínas altamente conservados. ^{[ 4 ]} Mediante una referencia al complejo de chimeneas hidrotermales del que se originó la primera muestra del genoma, el nombre alude a Loki , el dios nórdico que cambia de forma. ^{[ 7 ]} El Loki de la literatura ha sido descrito como "una figura asombrosamente compleja, confusa y ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas sin resolver", ^{[ 10 ]} una analogía coincidente con el papel de Promethearchaeaceae en los debates sobre el origen de los eucariotas. ^{[ 4 ]}

El genoma compuesto de " Ca. Lokiarchaeum" consta de 5381 genes  codificadores de proteínas . De estos, aproximadamente el 32% no corresponden a ninguna proteína conocida, el 26% se asemejan mucho a proteínas arqueales y el 29% corresponden a proteínas bacterianas.

Una pequeña pero significativa porción de las proteínas (175, 3,3%) que codifican los genes recuperados son muy similares a las proteínas eucariotas . Estas proteínas incluían homólogos de proteínas del citoesqueleto, GTPasas y el complejo proteico oligosacariltransferasa (OST). También se identificaron homólogos de componentes del complejo de clasificación endosomal necesario para el transporte y el sistema modificador de proteínas de ubiquitina en el análisis del genoma de Promethearchaeaceae. ^{[ 9 ]} La contaminación de la muestra es una explicación improbable para las proteínas inusuales porque los genes recuperados siempre estaban flanqueados por genes procariotas y no se detectaron genes de origen eucariota conocido en el metagenoma del que se extrajo el genoma compuesto. Además, análisis filogenéticos previos sugirieron que los genes en cuestión tenían su origen en la base de los clados eucariotas . ^{[ 4 ]}

En eucariotas, la función de estas proteínas compartidas incluye la deformación de la membrana celular , la formación de la forma celular y un citoesqueleto proteico dinámico . ^{[ 4 ] [ 11 ] [ 12 ]} Las funciones proteicas eucariotas encontradas en Promethearchaeaceae también incluyen mecanismos de transporte intracelular. ^{[ 13 ]} Se infiere entonces que " Ca. Lokiarchaeum" puede tener algunas de estas capacidades. ^{[ 4 ]} Otra proteína compartida, la actina , es esencial para la fagocitosis en eucariotas. ^{[ 7 ] [ 11 ]} La fagocitosis es la capacidad de engullir y consumir otra partícula; dicha capacidad facilitaría el origen endosimbiótico de las mitocondrias y los cloroplastos , que es una diferencia clave entre procariotas y eucariotas. ^{[ 4 ]} La presencia de proteínas de actina y mecanismos de transporte intracelular proporciona evidencia del ancestro común entre las antiguas Promethearchaeaceae y Eukarya. ^{[ 13 ]}

Un análisis comparativo del genoma de " Ca. Lokiarchaeum" con genomas conocidos resultó en un árbol filogenético que mostró un grupo monofilético compuesto por las Promethearchaeaceae y los eucariotas, ^{[ 14 ]} apoyando un huésped arqueal o escenarios similares a eocitos para el surgimiento de los eucariotas. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} El repertorio de funciones relacionadas con la membrana de " Ca. Lokiarchaeum" sugiere que el ancestro común de los eucariotas podría ser un paso intermedio entre las células procariotas, desprovistas de estructuras subcelulares, y las células eucariotas, que albergan muchos orgánulos . ^{[ 4 ]}

El sistema de tres dominios de Carl Woese clasifica la vida celular en tres dominios: arqueas, bacterias y eucariotas. Estos últimos se caracterizan por células grandes y altamente evolucionadas, que contienen mitocondrias (las cuales ayudan a las células a producir ATP , el trifosfato de adenosina, la moneda energética de la célula) y un núcleo rodeado por una membrana que contiene ácidos nucleicos . Los protozoos y todos los organismos multicelulares, como los animales, los hongos y las plantas, son eucariotas.

Se cree que las bacterias y las arqueas son los linajes más antiguos, ^{[ 18 ]} ya que los estratos fósiles que contienen la huella química de los lípidos de las arqueas se han datado en 3.8 mil millones de años. ^{[ 19 ]} Los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. Se cree que evolucionaron entre 1.6 y 2.1 mil millones de años atrás. ^{[ 20 ]} Si bien la evolución de los eucariotas se considera un evento de gran importancia evolutiva, no se habían descubierto previamente formas intermedias o "eslabones perdidos". En este contexto, el descubrimiento de " Ca. Lokiarchaeum", con algunas pero no todas las características de los eucariotas, proporciona evidencia sobre la transición de arqueas a eucariotas. ^{[ 21 ]} Las Promethearchaeaceae y los eucariotas probablemente comparten un ancestro común, y de ser así, divergieron hace aproximadamente dos mil millones de años. La evidencia de un ancestro común, en lugar de un cambio evolutivo de Promethearchaeaceae a eucariotas, se encuentra en el análisis de superfamilias de pliegues (FSF). Las superfamilias de pliegues son dominios de estructura proteica definidos evolutivamente. Se estima que hay alrededor de 2500 FSF en total en la naturaleza. ^{[ 13 ]} La utilización de diagramas de Venn permitió a los investigadores representar las distribuciones de FSF de aquellos que eran compartidos por Archaea y Eukarya, así como aquellos únicos de sus respectivos reinos. La adición de " Ca. Lokiarchaeum" a los grupos de Venn creados a partir de un censo genómico inicial solo agregó 10 FSF a Archaea. La adición de " Ca. Lokiarchaeum" también solo contribuyó a una disminución de dos FSF previamente únicos de Eukarya. Todavía había 284 FSF encontrados exclusivamente en Eukarya. El impacto limitado de Promethearchaeaceae en el cambio de la distribución de Venn de los FSF demuestra la falta de genes que puedan rastrearse hasta un ancestro común con los eucariotas. Más bien, se hipotetiza que los genes eucariotas presentes en organismos bacterianos y arqueales provienen de una transferencia horizontal de un ancestro temprano de los eucariotas modernos. ^{[ 13 ]} Este supuesto ancestro poseía genes "iniciales" cruciales que permitieron una mayor complejidad celular. Este ancestro común, o un pariente, finalmente condujo a la evolución de los eucariotas. ^{[ 7 ]}

En 2020, un grupo de investigación japonés informó del cultivo de una cepa de Promethearchaeaceae en el laboratorio. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 8 ]} Esta cepa, actualmente denominada Promethearchaeum syntrophicum cepa MK-D1, se observó en asociación sintrófica con dos microbios consumidores de hidrógeno: una bacteria reductora de sulfato del género Halodesulfovibrio y un metanógeno del género Methanogenium . El organismo MK-D1 produce hidrógeno como subproducto metabólico, que luego es consumido por los sintrofos simbióticos . MK-D1 también parece organizar su membrana externa en estructuras complejas utilizando genes compartidos con eucariotas. Si bien no se observó asociación con alfaproteobacterias (de las cuales se cree que descienden las mitocondrias), estas características sugieren que MK-D1 y sus sintrofos pueden representar un ejemplo existente de simbiosis arquea-bacteria similar a la que dio origen a los eucariotas. En 2024, el grupo de investigación publicó su descripción de la cepa cultivada, proponiendo el nombre Promethearchaeum syntrophicum (cuyo género difiere del nombre candidato anterior al omitir la segunda "o"). ^{[ 24 ]}

En 2022, se informó del segundo ejemplo cultivado de Promethearchaeaceae y la cepa fue denominada " Ca. Lokiarchaeum ossiferum ". ^{[ 25 ]}

Se sabe que la familia Promethearchaeaceae posee una vía de Wood-Ljungdahl dependiente de tetrahidrometanopterina . Esta vía contiene una serie de reacciones bioquímicas que facilitan la utilización del carbono inorgánico. En Promethearchaeaceae, se cree que la vía de Wood-Ljungdahl es acetogénica, debido a la ausencia del gen metil-CoM reductasa, necesario para la metanogénesis. ^{[ 9 ]}

El análisis de los genes de " Ca. Lokiarchaeum" también mostró la expresión de marcos de lectura abiertos (ORF) que codifican proteínas y que participan en el metabolismo de azúcares y proteínas. Sin embargo, estas actividades metabólicas varían entre los subgrupos de Promethearchaeaceae. Si bien los subgrupos de Promethearchaeaceae tienen información genética similar, las diferencias en sus capacidades metabólicas explican sus respectivos nichos ecológicos. ^{[ 26 ]}

Dos subgrupos principales de la familia Promethearchaeaceae son Loki-2 y Loki-3. Se analizaron incubaciones de estos dos subgrupos de sedimentos de lodo de Helgoland mediante sondas de isótopos estables de ARN y ADN para comprender sus respectivos metabolismos de carbono. ^{[ 26 ]} Se encontró que Loki-3 era activo tanto en la utilización de carbono orgánico como en la degradación de compuestos aromáticos. No se encontró que el subgrupo Loki-3 utilizara proteínas ni ácidos grasos de cadena corta , aunque los genes para la degradación de aminoácidos estaban presentes en ambos subgrupos. Se encontró que Loki-2 utilizaba proteínas, como se observó a través de la actividad cuando se proporcionaron proteínas en las incubaciones de Loki-2. Debido a las vías de utilización de carbono más amplias de Loki-3, el subgrupo se encuentra en una gama más diversa de sedimentos marinos que Loki-2. ^{[ 26 ]}

• Lista de géneros de Archaea

• Sokol, Joshua (11 de abril de 2023). "Las células primitivas de Asgard muestran vida al borde de la complejidad" . Quanta Magazine . Recuperado el 16 de abril de 2023 .