Articulo de referencia

Lutzomyia longipalpis

Lutzomyia longipalpis ( L. longipalpis ) es un complejo de especies de flebótomos perteneciente a la familia Psychodidae . Esta especie se encuentra principalmente en América Ce...

Lutzomyia longipalpis ( L. longipalpis ) es un complejo de especies de flebótomos perteneciente a la familia Psychodidae . Esta especie se encuentra principalmente en América Central y, pero también ha aparecido en México . Se han reportado casos de L. longipalpis tan al sur como Argentina , ya que se encuentra en una amplia variedad de condiciones ecológicas. [ 1 ] Tanto los machos como las hembras se alimentan de azúcares de plantas y pulgones , pero solo las hembras adultas se alimentan de la sangre de otros animales. La especie ha comenzado a aparecer recientemente en áreas urbanas de todo Brasil y sirve como un reservorio clave para la propagación del parásito Leishmania infantum . [ 1 ] La presencia de estas moscas parece estar fuertemente correlacionada con la presencia de pollos domésticos en América Latina. El primer brote urbano importante de la letal epidemia de leishmaniasis visceral se detectó en Teresina , estado de Piauí, a principios de la década de 1980, tras una plantación masiva de acacias . [ 2 ]

Historia de la taxonomía

L. longipalpis ha sido aceptada recientemente (2017) como un complejo de especies hermanas en lugar de una especie heterogénea. Anteriormente, existían muchas dudas sobre si L. longipalpis constituía una sola especie debido a su amplia distribución geográfica en Latinoamérica . Las poblaciones de L. longipalpis y flebótomos estudiadas en Brasil mostraron diferencias morfológicas. [ 3 ] Los machos en la región norte de Brasil tenían solo un par de manchas tergales pálidas , mientras que los de la región noreste de Brasil tenían dos pares. Por lo tanto, se planteó la hipótesis de que la especie podría dividirse en dos formas diferentes. [ 3 ] Esta hipótesis se confirmó mediante experimentos de inseminación, ya que los machos de una forma de la especie no pudieron aparearse con éxito con las hembras de la otra forma. [ 4 ]

Desde entonces, se han realizado varios estudios en Brasil para respaldar la hipótesis de que L. longipalpis es un complejo de especies. Estudios que incluyen electroforesis de isoenzimas , evaluaciones de polimorfismo genético de ADN y ARNm , citogenética , estudios de análisis de variación de nucleótidos en la subunidad 4 de la NADH deshidrogenasa , así como evaluaciones de otros genes mitocondriales, forman parte de la creciente evidencia que apoya la hipótesis del complejo de especies. [ 3 ] En 2001, Lutzomyia pseudolongipalpis fue caracterizada por el grupo de investigación de María Dora Feliciangeli como una de las especies dentro del complejo. Investigaciones posteriores han indicado que puede haber ocho especies distintas dentro del complejo. [ 5 ]

Hábitat

Lutzomyia longipalpis es la especie de flebótomo más abundante en el noreste de Brasil, representando el 97,9% de todos los flebótomos presentes en la zona. Le siguen, en orden descendente de abundancia, L. evandroi , L. lenti y L. sallesi . Estos flebótomos son más frecuentes cerca de refugios de animales, como gallineros y corrales . También se pueden encontrar en casas, pero solo en pequeñas cantidades. [ 6 ]

Fisiología

Lutzomyia longipalpis posee la enzima tripsina en su intestino medio , responsable de la digestión primaria de proteínas en las hembras. La actividad de la tripsina disminuye naturalmente entre un 36 % y un 46 % durante el primer y segundo día después del segundo ciclo gonadotrófico. [ 7 ] Sin embargo, la presencia del parásito Leishmania dentro del flebótomo se asocia con niveles aún más bajos de actividad de la enzima proteasa . Se sospecha que esta modulación en la actividad de la tripsina después de la segunda ingesta de sangre del flebótomo produce un entorno fisiológico propicio para las infecciones por Leishmania , que el parásito aprovecha. [ 8 ] La transmisión y el desarrollo de la enfermedad dependen, por consiguiente, del acceso del flebótomo a múltiples ingestas de sangre. Los perros que han sido tratados con la proteína salival LJM17 de L. longipalpis presentaron una respuesta inmune celular más potente en respuesta a la infección. Se detectaron niveles elevados de citocinas y quimiocinas proinflamatorias, con un aumento específico en la producción de IFN-γ e IL-10, lo que indica una respuesta inmunitaria más fuerte y duradera al antígeno causante de la enfermedad. La fuerte reacción inmunitaria ante la exposición a la proteína salival sugiere su potencial uso en el campo como tratamiento para inmunizar a los perros contra la enfermedad.

intestino medio

La acidez del intestino medio del flebótomo se mantiene en un nivel de pH homeostático estable de ~6, incluso en presencia de soluciones tampón fuertes . Sin embargo, la digestión adecuada de la sangre requiere un pH alcalino de 8,15 en el intestino medio abdominal para que las proteasas como la tripsina funcionen correctamente. [ 9 ] Las hembras de Lutzomyia longipalpis tienen la capacidad de alterar abruptamente su fisiología cambiando el ambiente interno del intestino medio abdominal de ácido a alcalino. La presencia de proteínas no digeridas actúa como el estímulo que impulsa a las hembras de flebótomo a experimentar un cambio en el pH del intestino medio abdominal. Aunque el pH del intestino medio abdominal es alcalino, la digestión de carbohidratos puede funcionar eficientemente debido al mantenimiento del pH ácido del intestino medio torácico .

Dieta

Los humanos son una fuente importante de sangre para estas moscas, pero también se sabe que se alimentan de sangre de perros , pollos y armadillos . La sangre de caballos , cobayas y humanos proporciona los mejores nutrientes para que las hembras de L. longipalpis se reproduzcan. Curiosamente, los flebótomos no se alimentan de sangre de gatos ni de zarigüeyas (Monodelphis domestica) . La mayoría de la evidencia científica indica que L. longipalpis tiene una dieta ecléctica, lo que significa que obtiene sangre de múltiples fuentes. [ 10 ]

Peligros de las múltiples comidas de sangre

Aunque la alimentación con sangre es importante para la maduración de los ovocitos , demasiadas comidas de sangre también pueden afectar negativamente la esperanza de vida de las hembras. Lutzomyia longipalpis , como la mayoría de los organismos hematófagos, ingiere grandes cantidades de sangre en una sola comida. Una hembra de flebótomo consume entre tres y diez veces su peso corporal en una sola alimentación. [ 11 ] La sangre es rica en proteínas, compuestas principalmente de hemoglobina (Hb), que representa aproximadamente el 60% del contenido proteico sanguíneo. [ 11 ] La digestión de la hemoglobina produce la liberación de altos niveles del grupo prostético hemo . El hemo actúa como una molécula tóxica que puede generar especies reactivas de oxígeno y atravesar las membranas debido a su alta permeabilidad. Se sospecha que los niveles elevados de hemo en las hembras de L. longipalpis son la causa del aumento de la mortalidad en las hembras que han ingerido múltiples comidas de sangre. [ 11 ]

Patogenesia

Leishmania infantum en un frotis de médula ósea.

Lutzomyia longipalpis desempeña un papel fundamental en la transmisión de Leishmania infantum en varios países de Sudamérica . Este parásito causa directamente la leishmaniasis visceral , una enfermedad grave que afecta a órganos internos como el bazo , el hígado y la médula ósea . El parásito se transmite por la picadura de un flebótomo, y aunque los humanos pueden infectarse, no pueden propagar la enfermedad. En cambio, los perros domésticos son el principal huésped amplificador del parásito. [ 12 ]

Respuesta inmune

La picadura directa de un flebótomo infectado durante la alimentación sanguínea permite la transmisión parasitaria de la leishmaniasis visceral de Lututzomyia longipalpis al huésped vertebrado. La saliva del flebótomo contiene compuestos fisiológicos potentes que causan actividad anticoagulante , vasodilatadora y antiinflamatoria , lo que influye en la respuesta inmune del huésped vertebrado. [ 13 ] Los perros que han sido tratados con la proteína salival LJM17 de L. longipalpis presentaron una respuesta inmune celular más potente en respuesta a la infección. Se detectaron niveles más altos de citocinas y quimiocinas proinflamatorias con un aumento específico en la producción de IFN-γ e IL-10, lo que indica una respuesta inmune más fuerte y duradera al antígeno de la enfermedad. [ 13 ] La fuerte reacción inmune en respuesta a la exposición a la proteína salival indica el uso potencial de la proteína en el campo como tratamiento para vacunar a los perros que luego se vuelven inmunes a la enfermedad.

Microbioma del intestino medio

Para que se produzca la transmisión de Leishmania , primero debe desarrollarse en un promastigote infeccioso. Este paso crucial del desarrollo ocurre en el intestino medio de Lutzomyia longipalpis . El microbioma del intestino medio es un factor crítico que influye en el crecimiento del patógeno hasta su estado infeccioso. Las dietas ricas en sacarosa dan como resultado microbiomas bacterianos muy diversos y estables. Por otro lado, las dietas basadas en la alimentación con sangre causan una disminución notable en la riqueza microbiana, pero esta disminución se corrige finalmente después de un corto período de tiempo. Los flebótomos infectados con Leishmania experimentan una disminución progresiva en la diversidad bacteriana del intestino medio. Curiosamente, la perturbación del microbioma del intestino medio debido a la introducción de antibióticos hace que los flebótomos sean incapaces de sustentar el crecimiento parasitario del patógeno. [ 9 ] Esto destaca el microbioma bacteriano del intestino medio de L. longipalpis como otra área de interés que puede explorarse para controlar la enfermedad.

Interacciones con pollos domésticos

pollo latinoamericano.

Un estudio realizado en Bahía , Brasil, reveló que las personas con gallineros en sus hogares tenían 4,21 veces más probabilidades de contraer leishmaniasis visceral zoonótica (LVZ) que aquellas que no los tenían. Sin embargo, otros estudios no han podido verificar esta correlación significativa. [ 12 ] No obstante, es bien sabido que L. longipalpis es muy abundante cerca de los gallineros, pero la relación entre la cría de pollos y la LVZ no se comprende completamente, ya que los pollos no pueden albergar infecciones del parásito. Si bien los pollos no pueden servir como reservorios del parásito, pueden desempeñar un papel crucial en el mantenimiento de las poblaciones del flebótomo vector, así como en la atracción de otros mamíferos, como perros, que podrían ser infectados por el parásito. [ 12 ]

Teorías de la explicación

Un factor que posiblemente contribuye a la alta presencia de L. longipalpis cerca de las gallinas es la alimentación de los flebótomos con sangre de gallina . Las gallinas hibernan por la noche, lo que deja grandes áreas de piel expuestas susceptibles a la alimentación de los flebótomos. La epidermis de las gallinas es relativamente delgada (~0,02  mm), lo que permite que el flebótomo perfore la piel con mayor facilidad para obtener los nutrientes de la sangre. [ 12 ]

Desde una perspectiva evolutiva, una teoría propone que los machos hematófagos de L. longipalpis podrían haber obtenido una ventaja reproductiva significativa al permanecer cerca de las gallinas y esperar a que las hembras llegaran para alimentarse. [ 12 ] En cualquier momento dado, el número de moscas macho supera con creces el número de moscas hembra presentes en una gallina huésped, cuyo tamaño es similar al de su ritual de cortejo . Por lo tanto, las gallinas podrían desempeñar un papel vital como centro de propagación de la especie de mosca. [ 12 ]

Otra teoría es que, en general, muchas de estas personas que crían pollos en gallineros también suelen criar otros animales, como cerdos y ganado , en sus patios. Los perros se utilizan comúnmente como guardianes para proteger a los pollos, lo que constituye un grupo conveniente de huéspedes amplificadores para el parásito en un área concentrada. [ 12 ]

Historia de vida

Larva de Lutzomyia longipalpis .

El tiempo total de desarrollo para cada generación dura aproximadamente 6–7 semanas. L. longipalpis sigue un ciclo de vida general común a los flebótomos que consiste en huevos, larvas , pupas y adultos alados. Después de que la hembra obtiene una comida de sangre, la oviposición ocurre dentro de 5–9 días. Después de la puesta de los huevos, requieren de 4 a 9 días para crecer antes de eclosionar. Las larvas se desarrollan en 9–24 días, mientras que las pupas se desarrollan en aproximadamente 10 días. [ 14 ] Las etapas inmaduras implican crecimiento en el suelo, y las trampas de suelo han identificado los gallineros como el sitio óptimo de reproducción para las larvas de L. longipalpis . [ 15 ] Las implicaciones para la residencia de estas larvas sugieren que el control de larvas en gallineros podría ayudar al control de moscas adultas y, por lo tanto, a la patogénesis de la enfermedad con respecto a L. infantum . [ 15 ]

Desarrollo

Tras emerger de la pupa , tanto los machos como las hembras de L. longipalpis se alimentan inicialmente de azúcares de plantas y pulgones , pero a medida que se desarrolla, solo las hembras adultas son hematófagas. Ambos sexos consumen alimentos ricos en azúcares, como néctar , melaza y savia de plantas , pero las hembras se alimentan de una amplia gama de vertebrados, incluyendo perros, pollos, caballos y humanos. [ 16 ] La ingesta de sangre es un paso esencial para la maduración de los ovarios . Después de consumir una cantidad suficiente de sangre, la hembra comienza su digestión, que requiere de tres a cuatro días. [ 16 ] Las hembras son insectos anautógenos, por lo que el desarrollo de los huevos solo ocurre después de una ingesta de sangre. La oviposición comienza seis días después de la ingesta de sangre y generalmente dura seis días. [ 17 ] Sin embargo, se requiere una segunda ingesta de sangre para iniciar un nuevo ciclo de digestión y oviposición. [ 18 ]

Apareamiento

Esta especie tiene una proporción sexual general de 2:1 de machos a hembras, por lo que los machos superan en número a las hembras. [ 6 ] Los machos del complejo de especies son atraídos por los olores de los huéspedes vertebrados llamados cairomonas y forman colectivamente agrupaciones nocturnas llamadas leks cerca de los huéspedes. Las hembras, a diferencia de los machos, son hematófagas y son atraídas al lek tanto por las cairomonas secretadas por el huésped como por las feromonas sexuales secretadas por los machos. [ 1 ]

Hombres

Los machos poseen glándulas que secretan feromonas para atraer a las hembras, las cuales pueden actuar a una distancia de hasta 240  cm. Tras el nacimiento, la biosíntesis de feromonas ocurre después de 12 horas, y los machos tardan 24 horas en alcanzar la madurez sexual. El comportamiento de cortejo masculino implica la agrupación de machos que compiten entre sí produciendo feromonas sexuales. [ 19 ] Los machos rodean a las hembras y utilizan el movimiento vibratorio y el aleteo de sus alas para producir sonidos audibles. Estas frecuencias de señalización previas al apareamiento se asemejan a un canto que los machos utilizan para atraer y cortejar a las hembras. [ 3 ]

Ecología

Se ha demostrado que varios factores abióticos , como la temperatura , la precipitación y la humedad, influyen en la densidad poblacional de estos flebótomos. La precipitación es la variable más influyente en el tamaño de la población, ya que se han documentado aumentos en el tamaño de la población durante los meses lluviosos e inmediatamente después del período de lluvias. [ 20 ] Una mayor humedad relativa también se correlaciona significativamente con mayores tamaños poblacionales de la especie. [ 6 ]

Flora

Planta leguminosa.

Debido a que la diversidad y cantidad de la flora silvestre están en gran medida asociadas con la calidad y disponibilidad de recursos que los insectos pueden utilizar, las acacias han sido señaladas como un punto de interés por su relación con L. longipalpis y la propagación de su enfermedad. [ 21 ] Los árboles de acacia atraen la presencia de estos flebótomos debido a su capacidad de brindar protección contra los depredadores, lo que permite que los flebótomos proliferen. Los flebótomos también requieren azúcares de las plantas como fuente de energía. Las plantas de la familia Fabaceae son seleccionadas preferentemente en la dieta de L. longipalpis , mientras que otros árboles que pueden ser más abundantes, como las familias Anacardiaceae y Meliaceae , no son preferidos por la especie de flebótomo. [ 2 ] La familia Fabaceae es comúnmente conocida como leguminosas y contiene una mezcla de carbohidratos que van desde azúcares simples hasta heteropolisacáridos complejos . La especie de flebótomo se siente atraída por la composición específica de carbohidratos de esta especie de planta sobre otras.

Referencias

  1. 1 2 3 Spiegel, Carolina N.; Dias, Denise B. dos Santos; Araki, Alejandra S.; Hamilton, James GC; Brazil, Reginaldo P.; Jones, Théresa M. (14 de noviembre de 2016). "El complejo Lutzomyia longipalpis: una breve historia natural de la comunicación de feromonas sexuales por agregación" . Parasites & Vectors . 9 (1): 580. doi : 10.1186/s13071-016-1866-x . PMC 5109651. PMID 27842601 .  
  2. 1 2 Lima, Leonardo HG de M.; Mesquita, Marcelo R.; Skrip, Laura; De Souza Freitas, Moisés T.; Silva, Vladimir C.; Kirstein, Óscar D.; Abassi, Ibrahim; Warburg, Alon; Balbino, Valdir de Q.; Costa, Carlos HN (2016). "Código de barras de ADN para la identificación de las preferencias alimentarias de las plantas del flebótomo Lutzomyia longipalpis en un entorno urbano tropical" . Informes científicos . 6 29742. Código Bib : 2016NatSR...629742L . doi : 10.1038/srep29742 . PMC 4951712 . PMID 27435430 .  
  3. 1 2 3 4 Souza, Nataly A; Brasil, Reginaldo P; Araki, Alejandra S (2017). "El estado actual del complejo de especies Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae)" . Memorias del Instituto Oswaldo Cruz . 112 (3): 161– 174. doi : 10.1590/0074-02760160463 . PMC 5319373 . PMID 28225906 .  
  4. ^ Ward, Richard D.; Ribeiro, Armando L.; Listo, Pablo D.; Murtagh, Ángela; Ward, Richard D.; Ribeiro, Armando L.; Listo, Pablo D.; Murtagh, Ángela (1983). "Aislamiento reproductivo entre diferentes formas de Lutzomyia longipalpis (Lutz & Neiva), (Diptera: Psychodidae), el vector de Leishmania donovani chagasi Cunha & Chagas y su importancia para la distribución del kala-azar en América del Sur" . Memorias del Instituto Oswaldo Cruz . 78 (3): 269– 280. doi : 10.1590/S0074-02761983000300005 .
  5. Contreras Gutierrez, María Angélica; HoyosLopez, Richard Onalbi; otros coautores, y cinco (2021). "El código de barras de ADN del complejo de especies Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) sugiere la existencia de 8 especies candidatas" . Acta Tropica . 221 105983. doi : 10.1016/j.actatropica.2021.105983 . PMID 34048789. Recuperado el 7 de abril de 2022 . 
  6. 1 2 3 Costa, Pietra Lemos; Dantas-Torres, Filipe; da Silva, Fernando José; Guimarães, Vanessa Cristina Fitipaldi Veloso; Gaudêncio, Kamila; Brandão-Filho, Sinval Pinto (mayo de 2013). "Ecología de Lutzomyia longipalpis en una zona de transmisión de leishmaniasis visceral en el noreste de Brasil" . Acta Trópica . 126 (2): 99– 102. doi : 10.1016/j.actatropica.2013.01.011 . PMID 23369878 . 
  7. ^ EL Telleria, APO de Araújo, NF Secundino, CM d'Avila-Levy y YM Traub-Csekö, "Serina proteasas similares a tripsina en Lutzomyia longipalpis: expresión, actividad y posible modulación por Leishmania infantum chagasi", PLoS ONE, vol. 5, núm. 5, artículo ID e10697, 2010.
  8. Moraes, CS; Aguiar-Martins, K.; Costa, SG; Bates, PA; Dillon, RJ; Genta, FA (2018). "Segunda comida de sangre por hembras de Lutzomyia longipalpis : mejora por oviposición y sus efectos sobre la digestión, la longevidad y la infección por Leishmania " . BioMed Research International : 1–10 . doi : 10.1155/2018/2472508 . PMC 5889884. PMID 29770328 .  .
  9. 1 2 Kelly, Patrick H.; Bahr, Sarah M.; Serafim, Tiago D.; Ajami, Nadim J.; Petrosino, Joseph F.; Meneses, Claudio; Kirby, John R.; Valenzuela, Jesus G.; Kamhawi, Shaden; Wilson, Mary E. (2017). " El microbioma intestinal del vector Lutzomyia longipalpis es esencial para la supervivencia de Leishmania infantum " . mBio . 8 (1) e01121-16. doi : 10.1128/mbio.01121-16 . PMC 5241394. PMID 28096483 .  
  10. ^ Macedo-Silva, Virginia P.; Martins, Daniella RA; De Queiroz, Paula Vivianne Souza; Pinheiro, Marcos Paulo G.; Freire, Caio CM; Queiroz, José W.; Dupnik, Kathryn M.; Pearson, Richard D.; Wilson, María E.; Jerónimo, Selma MB; Ximenes, María De Fátima FM (1 de enero de 2014). "Preferencias alimentarias de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae), el vector del flebótomo, para Leishmania infantum (Kinetoplastida: Trypanosomatidae)" . Revista de Entomología Médica . 51 (1): 237– 244. doi : 10.1603/me12131 . PMC 4277188 . PMID 24605474 .  
  11. 1 2 3 Graça-Souza, Aurélio V.; Maya-Monteiro, Clarissa; Paiva-Silva, Gabriela O.; Braz, Gloria RC; Paes, Márcia C.; Sorgine, Marcos HF; Oliveira, Marco F.; Oliveira, Pedro L. (2006). "Adaptaciones contra la toxicidad del hemo en artrópodos que se alimentan de sangre". Bioquímica de insectos y biología molecular . 36 (4): 322– 335. Código bibliográfico : 2006IBMB...36..322G . doi : 10.1016/j.ibmb.2006.01.009 . PMID 16551546 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 Alejandro, Bruce; Lopes de Carvalho, Renata; McCallum, Hamish; Pereira, Marcos Horácio (diciembre de 2002). "Papel del pollo doméstico (Gallus gallus) en la epidemiología de la leishmaniasis visceral urbana en Brasil" . Enfermedades Infecciosas Emergentes . 8 (12): 1480–1485 . doi : 10.3201/eid0812.010485 . PMC 2738513 . PMID 12498667 .  
  13. ^ Abbehusen , Melissa Moura Costa; Cunha, Jurema; Suárez, Martha Sena; Teixeira, Clarisa; Almeida, Valter dos Anjos; Pereira, Laís da Silva; Bordoni, Marcelo; Gil-Santana, Leonardo; Solcà, Manuela da Silva; Fraga, Deborah Bittencourt Moté; Fischer, Laurent; Bozza, Patricia Torres; Veras, Patricia Sampaio Tavares; Valenzuela, Jesús G.; Kamhawi, Shaden; Andrade, Bruno B.; Brodskyn, Claudia I. (2018). "La inmunización de perros experimentales con proteínas salivales de Lutzomyia longipalpis, utilizando ADN y virus de la viruela del canario recombinante, induce respuestas inmunitarias compatibles con la protección contra Leishmania infantum" . Fronteras en Inmunología . 9 2558. doi : 10.3389/fimmu.2018.02558 . PMC 6251279 . PMID 30519235 .  
  14. Carrasquilla, María C. "Criaturas destacadas: Lutzomyia Longipalpis." Departamento de Entomología y Nematología, Universidad de Florida , Universidad de Florida, mayo de 2015, entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/flies/Lutzomyia_longipalpis.htm.
  15. 1 2 Casanova, Claudio; Andrighetti, María TM; Sampaio, Susy diputada; Marcoris, María LG; Colla-Jacques, Fernanda E.; Prado, Ángel P. (2013-09-19). "Sitios de cría de larvas de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) en zonas urbanas endémicas de leishmaniasis visceral en el sureste de Brasil" . PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 7 (9) e2443. doi : 10.1371/journal.pntd.0002443 . ISSN 1935-2735 . PMC 3777886 . PMID 24069494 .   
  16. 1 2 N. FC Secundino, I. Eger-Mangrich, EM Braga, MM Santoro y PFP Pimenta, "Matriz peritrófica de Lutzomyia longipalpis: formación, estructura y composición química", Journal of Medical Entomology, vol. 42, núm. 6, págs. 928–938, 2005.
  17. RS Milleron, CR Meneses, DA Elnaiem y GC Lanzaro, "Efectos de la variación de la humedad en la producción de huevos y la longevidad de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae)", Journal of Medical Entomology, vol. 45, núm. 1, págs. 160–165, 2008.
  18. MD. Buescher, LC. Rutledge, J. Roberts y JH. Nelson, Observaciones sobre la alimentación múltiple de Lutzomyia longipalpis en el laboratorio (Diptera: Psychodidae), Mosquito News, 1984.
  19. Morton, IE; Ward, RD (julio de 1989). "Respuesta de laboratorio de flebótomos hembra Lutzomyia longipalpis a una fuente de feromonas de hospedador y macho a distancia". Entomología médica y veterinaria . 3 (3): 219– 23. doi : 10.1111/j.1365-2915.1989.tb00218.x . PMID 2519666. S2CID 22550221 .  
  20. Michalsky, Érika Monteiro; Fortes-Días, Consuelo Latorre; França-Silva, João Carlos; Rocha, Marilia Fonseca; Barata, Ricardo Andrade; Días, Edelberto Santos (diciembre de 2009). «Asociación de la densidad poblacional de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) con variables climáticas en Montes Claros, área de transmisión de leishmaniasis visceral americana en el estado de Minas Gerais, Brasil» . Memorias del Instituto Oswaldo Cruz . 104 (8): 1191– 1193. doi : 10.1590/S0074-02762009000800020 . hdl : 1807/58031 . PMID 20140384 . 
  21. Costa, FV, Siqueira Neves, F., Oliveira Silva, J. y Fagundes, M. Relación entre el desarrollo de la planta, la concentración de tanino y los insectos asociados con Copaifera langsdorffii (Fabaceae). Interacciones artrópodo-planta 5 , 9–18 (2010).