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Sistema linfático

El sistema linfático , o sistema linfoide , es un sistema de órganos en los vertebrados que forma parte del sistema inmunitario y es complementario al sistema circulatorio . Con...

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El sistema linfático , o sistema linfoide , es un sistema de órganos en los vertebrados que forma parte del sistema inmunitario y es complementario al sistema circulatorio . Consta de una extensa red de vasos linfáticos , ganglios linfáticos , órganos linfoides, tejido linfático y linfa . [ 1 ] [ 2 ] La palabra latina para linfa, lympha , hace referencia a la deidad del agua dulce, « Lympha ». [ 3 ]

A diferencia del sistema circulatorio, que es un sistema cerrado , el sistema linfático es abierto. [ 4 ] [ 5 ] La linfa se origina en el líquido intersticial que se filtra de la sangre en el sistema circulatorio hacia los tejidos del cuerpo. Este líquido transporta nutrientes a las células y recoge productos de desecho, bacterias y células dañadas, antes de drenar en los vasos linfáticos como linfa. El sistema circulatorio procesa un promedio de 20 litros (5,3 galones estadounidenses ) de sangre por día a través de la filtración capilar , que elimina el plasma de la sangre. Aproximadamente 17 litros (4,5 galones estadounidenses ) de la sangre filtrada se reabsorben directamente en los vasos sanguíneos , mientras que los 3 litros restantes (0,79 galones estadounidenses ) permanecen en el líquido intersticial. El sistema linfático proporciona una vía de retorno accesoria a la sangre para este remanente. [ 6 ]      

La otra función principal es la de defensa inmunitaria. La linfa es muy similar al plasma sanguíneo, ya que contiene productos de desecho y restos celulares , junto con bacterias y proteínas . Las células de la linfa son principalmente linfocitos . Los órganos linfoides asociados están compuestos de tejido linfoide y son los sitios de producción o activación de linfocitos. Estos incluyen los ganglios linfáticos (donde se encuentra la mayor concentración de linfocitos), el bazo , el timo y las amígdalas . Los linfocitos se generan inicialmente en la médula ósea . Los órganos linfoides también contienen otros tipos de células, como las células estromales de soporte. [ 7 ] El tejido linfoide también está asociado con mucosas , como el tejido linfoide asociado a mucosas (MALT). [ 8 ]

Estos vasos transportan la linfa por todo el cuerpo, pasando por numerosos ganglios linfáticos, que filtran materiales no deseados como bacterias y células dañadas. La linfa pasa luego a vasos linfáticos mucho más grandes conocidos como conductos linfáticos . El conducto linfático derecho drena el lado derecho de la región, y el conducto linfático izquierdo, mucho más grande y conocido como conducto torácico , drena el lado izquierdo del cuerpo. Los conductos desembocan en las venas subclavias para regresar al torrente sanguíneo. La linfa se mueve a través del sistema mediante contracciones musculares. [ 9 ] En algunos vertebrados, existe un corazón linfático que bombea la linfa a las venas. [ 9 ] [ 10 ]

El sistema linfático fue descrito por primera vez en el siglo XVII de forma independiente por Olaus Rudbeck y Thomas Bartholin . [ 11 ]

Estructura

Anatomía del sistema linfático que muestra los órganos linfoides primarios y secundarios.

El sistema linfático consta de una red conductora de vasos linfáticos, órganos linfoides, tejidos linfoides y la linfa circulante . [ 1 ]

órganos linfoides primarios

Los órganos linfoides primarios (o centrales), incluidos el timo, la médula ósea, el hígado fetal y el saco vitelino , son responsables de generar linfocitos a partir de células progenitoras inmaduras en ausencia de antígenos. [ 12 ] El timo y la médula ósea constituyen los órganos linfoides primarios involucrados en la producción y la selección clonal temprana de los tejidos linfocitarios.

Los órganos linfoides primarios de las especies de aves incluyen la médula ósea, el timo, la bolsa de Fabricio y el saco vitelino. [ 13 ]

médula ósea roja

La médula ósea, específicamente la médula ósea roja , [ 14 ] es responsable tanto de la creación de precursores de células T como de la producción y maduración de células B , que se conocen como linfocitos, tipos celulares importantes del sistema inmunitario. Desde la médula ósea roja, las células B se unen inmediatamente al sistema circulatorio y viajan a los órganos linfoides secundarios en busca de patógenos. Las células T, por otro lado, viajan desde la médula ósea al timo, donde se someten a un proceso de múltiples etapas para desarrollar inmunocompetencia. Dentro de la corteza tímica , las células T en desarrollo reorganizan sus genes del receptor de células T (TCR) y se someten a selección positiva , que asegura que solo sobrevivan las células T capaces de reconocer moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) propias. Aquellas que se unen demasiado débilmente mueren. Las células T supervivientes se mueven luego a la médula tímica , donde la selección negativa elimina las células T que se unen a autoantígenos con alta afinidad, previniendo trastornos autoinmunes. Menos del 5% de las células T pasan ambas pruebas de selección y alcanzan la madurez; Posteriormente, estas células T maduras se unen a las células B en busca de patógenos.

Timo

El timo aumenta de tamaño desde el nacimiento en respuesta a la estimulación antigénica posnatal. Su actividad máxima se produce durante los periodos neonatal y preadolescente . El timo se localiza entre la parte inferior del cuello y la parte superior del tórax. Durante la adolescencia , el timo comienza a atrofiarse y a involucionar, siendo el tejido adiposo el que reemplaza mayoritariamente el estroma tímico. Sin embargo, la linfopoyesis residual de células T continúa durante toda la edad adulta, proporcionando cierta respuesta inmunitaria. En el timo, los linfocitos T maduran y se vuelven inmunocompetentes . La ausencia del timo (ya sea congénita o debida a la pérdida de la glándula tímica) provoca una inmunodeficiencia grave y, por consiguiente, una alta susceptibilidad a las infecciones. En la mayoría de las especies, el timo consta de lóbulos divididos por septos, compuestos de epitelio. Las células T maduran a partir de timocitos , proliferan y se someten a un proceso de selección en la corteza tímica antes de entrar en la médula para interactuar con las células epiteliales.

Las investigaciones sobre peces óseos mostraron una acumulación de células T en el timo y el bazo de los tejidos linfoides del salmón y demostraron que no hay muchas células T en los tejidos no linfoides. [ 15 ]

El timo proporciona un entorno inductivo para el desarrollo de linfocitos T a partir de células progenitoras hematopoyéticas. Además, las células estromales tímicas facilitan la selección de un repertorio de linfocitos T funcional y autotolerante. Por lo tanto, una de las funciones más importantes del timo es la inducción de la tolerancia central. Sin embargo, la infección no se combate en el timo, ya que los linfocitos T aún no han alcanzado la inmunocompetencia.

Órganos linfoides secundarios

Los órganos linfoides secundarios (o periféricos), que incluyen los ganglios linfáticos y el bazo , mantienen linfocitos maduros vírgenes e inician una respuesta inmune adaptativa . [ 16 ] Los órganos linfoides secundarios son los sitios de activación de los linfocitos por antígenos . [ 17 ] La activación conduce a la selección clonal y la maduración de la afinidad . Los linfocitos maduros recirculan entre la sangre y los órganos linfoides secundarios hasta que encuentran su antígeno específico.

Bazo

Las funciones principales del bazo son:

  1. para producir células inmunes para combatir antígenos ,
  2. para eliminar la materia particulada y las células sanguíneas envejecidas, principalmente glóbulos rojos , y
  3. para producir células sanguíneas durante la vida fetal.

El bazo sintetiza anticuerpos en su pulpa blanca y elimina bacterias y células sanguíneas recubiertas de anticuerpos a través de la circulación sanguínea y de los ganglios linfáticos . La pulpa blanca del bazo proporciona función inmunitaria gracias a los linfocitos que alberga. El bazo también consta de pulpa roja, que es responsable de eliminar los glóbulos rojos envejecidos y los patógenos. Esto lo llevan a cabo los macrófagos presentes en la pulpa roja. Un estudio publicado en 2009 con ratones encontró que el bazo contiene, en su reserva, la mitad de los monocitos del cuerpo dentro de la pulpa roja . [ 18 ] Estos monocitos, al desplazarse al tejido lesionado (por ejemplo, el corazón), se convierten en células dendríticas y macrófagos mientras promueven la curación del tejido. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] El bazo es un centro de actividad del sistema fagocítico mononuclear . Puede considerarse análogo a un ganglio linfático grande, ya que su ausencia causa una predisposición a ciertas infecciones . Cabe destacar que el bazo es esencial para múltiples funciones. Elimina patógenos y eritrocitos viejos de la sangre (pulpa roja) y produce linfocitos para la respuesta inmunitaria (pulpa blanca). El bazo también se encarga de reciclar algunos componentes de los eritrocitos y desechar otros. Por ejemplo, la hemoglobina se descompone en aminoácidos, que luego se reutilizan.

Las investigaciones realizadas en peces óseos han demostrado que se encuentra una alta concentración de células T en la pulpa blanca del bazo. [ 15 ]

Al igual que el timo , el bazo solo posee vasos linfáticos eferentes . Tanto las arterias gástricas cortas como la arteria esplénica lo irrigan. [ 21 ] Los centros germinales son irrigados por arteriolas llamadas radículas peniciliares . [ 22 ]

En los seres humanos, hasta el quinto mes de desarrollo prenatal , el bazo produce glóbulos rojos ; después del nacimiento, la médula ósea es la única responsable de la hematopoyesis . Como órgano linfoide principal y componente central del sistema reticuloendotelial, el bazo conserva la capacidad de producir linfocitos. El bazo almacena glóbulos rojos y linfocitos. Puede almacenar suficientes células sanguíneas para ayudar en caso de emergencia. Durante una hemorragia aguda, el bazo se contrae para liberar los eritrocitos almacenados, lo que ayuda a mantener temporalmente el volumen sanguíneo y el suministro de oxígeno. [ 23 ] Se puede almacenar hasta un 25 % de los linfocitos en cualquier momento. [ 24 ]

ganglios linfáticos

Un ganglio linfático que muestra vasos linfáticos aferentes y eferentes.
ganglios linfáticos regionales

Un ganglio linfático es una colección organizada de tejido linfoide a través de la cual la linfa pasa en su camino de regreso a la sangre. Los ganglios linfáticos se encuentran a intervalos a lo largo del sistema linfático. Varios vasos linfáticos aferentes transportan la linfa, que se filtra a través de la sustancia del ganglio linfático y luego es drenada por un vaso linfático eferente . De los casi 800 ganglios linfáticos en el cuerpo humano, alrededor de 300 se encuentran en la cabeza y el cuello. [ 25 ] Muchos se agrupan en racimos en diferentes regiones, como en las axilas y el abdomen. Los racimos de ganglios linfáticos se encuentran comúnmente en los extremos proximales de las extremidades (por ejemplo, la ingle o las axilas) y en el cuello, donde se recoge la linfa de regiones del cuerpo propensas a la contaminación por patógenos debido a lesiones. Los ganglios linfáticos son particularmente numerosos en el mediastino del tórax, el cuello, la pelvis, la axila , la ingle (o región inguinal) y en asociación con los vasos sanguíneos de los intestinos. [ 8 ]

La sustancia de un ganglio linfático consiste en folículos linfoides en una porción externa llamada corteza . La porción interna del ganglio se llama médula , que está rodeada por la corteza por todos lados, excepto por una porción conocida como hilio . El hilio se presenta como una depresión en la superficie del ganglio linfático, lo que hace que el ganglio linfático, que normalmente es esférico, tenga forma de frijol u ovoide. El vaso linfático eferente emerge directamente del ganglio linfático en el hilio. Las arterias y venas que irrigan el ganglio linfático entran y salen a través del hilio. La región del ganglio linfático llamada paracorteza rodea inmediatamente la médula. A diferencia de la corteza, que tiene principalmente linfocitos T inmaduros (o timocitos ), la paracorteza tiene una mezcla de linfocitos T inmaduros y maduros. Los linfocitos entran a los ganglios linfáticos a través de vénulas especializadas de endotelio alto que se encuentran en la paracorteza.

Un folículo linfático es una densa acumulación de linfocitos, cuyo número, tamaño y configuración varían según el estado funcional del ganglio linfático. Por ejemplo, los folículos se expanden significativamente al entrar en contacto con un antígeno extraño. La selección de las células B (también conocidas como linfocitos B) tiene lugar en el centro germinal de los ganglios linfáticos.

El tejido linfoide secundario proporciona el entorno para que las moléculas extrañas o nativas alteradas (antígenos) interactúen con los linfocitos. Un ejemplo de ello son los ganglios linfáticos y los folículos linfoides en las amígdalas , las placas de Peyer , el bazo , las adenoides , la piel , etc., que están asociados con el tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT).

En la pared gastrointestinal , el apéndice tiene una mucosa similar a la del colon, pero está densamente infiltrada por linfocitos.

Órganos linfoides terciarios

Los órganos linfoides terciarios (OLT) son estructuras anormales parecidas a ganglios linfáticos que se forman en tejidos periféricos en sitios de inflamación crónica , como infección crónica, órganos trasplantados que sufren rechazo de injerto , algunos cánceres y enfermedades autoinmunes y relacionadas con autoinmunidad. [ 26 ] Los OLT a menudo se caracterizan por una zona de células B CD20 + , que está rodeada por una zona de células T CD3 + , similar a los folículos linfáticos en los órganos linfoides secundarios (OLS) y se regulan de manera diferente al proceso normal por el cual se forman los tejidos linfoides durante la ontogenia , siendo dependientes de citocinas y células hematopoyéticas , pero aún drenan el líquido intersticial y transportan linfocitos en respuesta a los mismos mensajeros químicos y gradientes. [ 27 ] [ 28 ] Los OLT maduros a menudo tienen un centro germinal activo , rodeado por una red de células dendríticas foliculares (CDF). [ 29 ] Aunque la composición específica de los TLO puede variar, dentro del compartimento de células T, el subconjunto dominante de células T son las células T foliculares auxiliares (TFH) CD4 + , pero también se puede encontrar un cierto número de células T citotóxicas CD8 + , células T auxiliares 1 (TH1) CD4 + y células T reguladoras (Tregs) dentro de la zona de células T. [ 27 ] La zona de células B contiene dos áreas principales. El manto se encuentra en la periferia y está compuesto por células B vírgenes inmunoglobulina D (IgD) + que rodean el centro germinal. Este último se define por la presencia de células B proliferantes Ki67 + CD23 + y una red de FDC CD21 + , como se observa en los SLO. [ 30 ] Los TLO suelen contener muchos menos linfocitos y asumen una función inmunitaria solo cuando se enfrentan a antígenos que provocan inflamación . Lo logran importando linfocitos de la sangre y la linfa. [ 31 ]

Según la composición y el estado de activación de las células dentro de las estructuras linfoides, se han descrito al menos tres niveles organizativos de los TLO. La formación de los TLO comienza con la agregación de células linfoides y ocasionalmente DC, pero en esta etapa no hay FDC. La siguiente etapa son los TLO inmaduros, también conocidos como TLS primarios de tipo folicular, que tienen un mayor número de células T y B con zonas diferenciadas para células T y B y la formación de una red de FDC, pero sin centros germinales. Finalmente, los TLO completamente maduros (también conocidos como TLS secundarios de tipo folicular) suelen tener centros germinales activos y vénulas de endotelio alto (HEV), lo que demuestra una capacidad funcional al promover la activación de células T y B y luego conducir a la expansión de los TLS a través de la proliferación y el reclutamiento celular. Durante la formación de los TLS, las células T y B se separan en dos zonas distintas pero adyacentes, con algunas células capaces de migrar de una a otra, lo que es un paso crucial para desarrollar una respuesta inmune eficaz y coordinada. [ 30 ] [ 32 ]

Los TLO pueden desempeñar un papel clave en la respuesta inmune al cáncer y servir como marcador pronóstico para la inmunoterapia. Se ha informado que los TLO están presentes en diferentes tipos de cáncer como melanoma , cáncer de pulmón de células no pequeñas y cáncer colorrectal (revisado por Sautès-Fridman y colegas [ 33 ] en 2019), así como glioma . [ 34 ] Los TLO también se consideran un indicador de la eficacia del tratamiento. Por ejemplo, en pacientes con adenocarcinoma ductal pancreático (PDAC), la vacunación condujo a la formación de TLO en los respondedores. Dentro de estos pacientes, los linfocitos en los TLO mostraron un fenotipo activado, y los experimentos in vitro mostraron su capacidad para realizar funciones efectoras. [ 30 ] Los pacientes con presencia de TLO tienden a tener un mejor pronóstico, [ 35 ] [ 36 ] aunque ciertos tipos de cáncer mostraron un efecto opuesto. [ 37 ] Además, los TLO con un centro germinal activo parecen mostrar un mejor pronóstico que aquellos con TLO sin centro germinal. [ 35 ] [ 36 ] La razón por la que estos pacientes tienden a vivir más tiempo es que los TLO pueden promover una respuesta inmune contra los tumores. Los TLO también pueden mejorar la respuesta antitumoral cuando los pacientes son tratados con inmunoterapia, como el bloqueo de puntos de control inmunitarios . [ 38 ]

Otros tejidos linfoides

El tejido linfoide asociado al sistema linfático participa en las funciones inmunitarias de defensa del organismo contra infecciones y la propagación de tumores . Está compuesto por tejido conectivo formado por fibras reticulares , con diversos tipos de leucocitos (glóbulos blancos), principalmente linfocitos, entremezclados en él, a través del cual pasa la linfa. [ 39 ] Las regiones del tejido linfoide densamente pobladas de linfocitos se conocen como folículos linfoides . El tejido linfoide puede estar bien organizado estructuralmente como los ganglios linfáticos o puede consistir en folículos linfoides poco organizados conocidos como tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT).

El sistema nervioso central también posee vasos linfáticos. La búsqueda de vías de entrada y salida de las células T a través de las meninges reveló vasos linfáticos meníngeos funcionales que recubren los senos durales , integrados anatómicamente en la membrana que rodea el cerebro. [ 40 ]

vasos linfáticos

Capilares linfáticos en los espacios tisulares

Los vasos linfáticos , también llamados vasos linfáticos, son vasos de paredes delgadas que transportan la linfa entre diferentes partes del cuerpo. [ 41 ] Incluyen los vasos tubulares de los capilares linfáticos y los vasos colectores más grandes: el conducto linfático derecho y el conducto torácico (el conducto linfático izquierdo). Los capilares linfáticos son los principales responsables de la absorción del líquido intersticial de los tejidos. Los vasos linfáticos impulsan el líquido absorbido hacia los conductos colectores más grandes, donde finalmente regresa al torrente sanguíneo a través de una de las venas subclavias .

Los tejidos del sistema linfático son responsables de mantener el equilibrio de los fluidos corporales . Su red de capilares y vasos linfáticos colectores drena y transporta eficazmente el líquido extravasado, junto con proteínas y antígenos, de vuelta al sistema circulatorio. Numerosas válvulas intraluminales en los vasos aseguran un flujo linfático unidireccional sin reflujo. [ 42 ] Se utilizan dos sistemas de válvulas, uno primario y otro secundario, para lograr este flujo unidireccional. [ 43 ] Los capilares tienen extremos ciegos; las válvulas en los extremos de los capilares utilizan uniones especializadas junto con filamentos de anclaje para permitir un flujo unidireccional hacia los vasos primarios. Cuando aumenta el líquido intersticial, provoca hinchazón que estira las fibras de colágeno ancladas al tejido conectivo adyacente, abriendo las válvulas unidireccionales en los extremos de estos capilares y facilitando la entrada y el posterior drenaje del exceso de líquido linfático. Los vasos linfáticos colectores, sin embargo, impulsan la linfa mediante la acción combinada de las válvulas intraluminales y las células musculares linfáticas. [ 44 ]

Desarrollo

Los tejidos linfáticos comienzan a desarrollarse al final de la quinta semana del desarrollo embrionario. [ 45 ] Los vasos linfáticos se desarrollan a partir de sacos linfáticos que surgen de venas en desarrollo, las cuales derivan del mesodermo . Los primeros sacos linfáticos en aparecer son los sacos linfáticos yugulares pares en la unión de las venas yugular interna y subclavia . Desde los sacos linfáticos yugulares, los plexos capilares linfáticos se extienden al tórax, las extremidades superiores, el cuello y la cabeza. Algunos de los plexos se agrandan y forman vasos linfáticos en sus respectivas regiones. Cada saco linfático yugular conserva al menos una conexión con su vena yugular, la izquierda desarrollándose en la porción superior del conducto torácico. El bazo se desarrolla a partir de células mesenquimales entre las capas del mesenterio dorsal del estómago. El timo surge como una evaginación de la tercera bolsa faríngea. [ 46 ]

Función

El sistema linfático tiene múltiples funciones interrelacionadas: [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Absorción de grasas

Los nutrientes de los alimentos se absorben a través de las vellosidades intestinales (que se muestran muy ampliadas en la imagen) hacia la sangre y la linfa. Los ácidos grasos de cadena larga (y otros lípidos con solubilidad en grasas similar, como algunos medicamentos) se absorben en la linfa y se envuelven en quilomicrones para su transporte. Estos se desplazan a través del conducto torácico del sistema linfático y finalmente entran en la sangre a través de la vena subclavia izquierda, evitando así por completo el metabolismo de primer paso del hígado .

Los vasos linfáticos llamados quilos se encuentran al inicio del tracto gastrointestinal , principalmente en el intestino delgado. Mientras que la mayoría de los demás nutrientes absorbidos por el intestino delgado pasan al sistema venoso portal para drenar a través de la vena porta hacia el hígado para su procesamiento, las grasas ( lípidos ) pasan al sistema linfático para ser transportadas a la circulación sanguínea a través del conducto torácico . (Existen excepciones, por ejemplo, los triglicéridos de cadena media son ésteres de ácidos grasos de glicerol que se difunden pasivamente desde el tracto gastrointestinal al sistema portal). La linfa enriquecida que se origina en los vasos linfáticos del intestino delgado se llama quilo . Los nutrientes que se liberan al sistema circulatorio son procesados ​​por el hígado , después de haber pasado por la circulación sistémica.

Función inmunitaria

El sistema linfático desempeña un papel fundamental en el sistema inmunitario del cuerpo, al ser el principal lugar donde se encuentran las células relacionadas con el sistema inmunitario adaptativo , incluidas las células T y las células B.

Además de transportar productos de desecho, restos celulares, nutrientes y proteínas, la linfa también puede contener antígenos que pueden interactuar con linfocitos vírgenes en los ganglios linfáticos. [ 54 ] Estas células en el sistema linfático reaccionan a antígenos presentados o encontrados por las células directamente o por otras células dendríticas .

Cuando se reconoce un antígeno, se inicia una cascada inmunológica que implica la activación y el reclutamiento de cada vez más células, la producción de anticuerpos y citoquinas , y el reclutamiento de otras células inmunológicas como los macrófagos .

Importancia clínica

El estudio del drenaje linfático de diversos órganos es fundamental para el diagnóstico, el pronóstico y el tratamiento del cáncer. El sistema linfático, debido a su proximidad a numerosos tejidos del cuerpo, se encarga de transportar células cancerosas entre las distintas partes del organismo mediante un proceso denominado metástasis . Los ganglios linfáticos intermedios pueden atrapar las células cancerosas. Si no logran destruirlas, pueden convertirse en focos de tumores secundarios.

[ 55 ] El sistema linfático (SL) comprende órganos linfoides y una red de vasos responsables del transporte de líquido intersticial, antígenos, lípidos, colesterol, células inmunitarias y otros materiales por todo el cuerpo. La disfunción o el desarrollo anormal del SL se ha relacionado con numerosas enfermedades, lo que lo convierte en fundamental para el equilibrio de líquidos, el tráfico de células inmunitarias y el control de la inflamación. Los avances recientes, incluidas las tecnologías de célula única, las imágenes clínicas y el descubrimiento de biomarcadores, han mejorado la capacidad de estudiar y comprender el SL, proporcionando posibles vías para la prevención y el tratamiento de enfermedades. Los estudios han demostrado que el sistema linfático también desempeña un papel en la modulación de las respuestas inmunitarias, y su disfunción se ha relacionado con afecciones inflamatorias crónicas y autoinmunes, así como con la progresión del cáncer.

Ganglios linfáticos agrandados

La linfadenopatía se refiere a uno o más ganglios linfáticos agrandados. Los ganglios linfáticos agrandados, ya sean en grupos pequeños o de forma individual, suelen ser reactivos en respuesta a una infección o inflamación . Esto se denomina linfadenopatía local . Cuando se ven afectados muchos ganglios linfáticos en diferentes áreas del cuerpo, se denomina linfadenopatía generalizada . La linfadenopatía generalizada puede ser causada por infecciones como la mononucleosis infecciosa , la tuberculosis y el VIH , enfermedades del tejido conectivo como el LES y la artritis reumatoide , y cánceres , incluidos tanto los cánceres de tejido dentro de los ganglios linfáticos, que se describen más adelante, como la metástasis de células cancerosas de otras partes del cuerpo que han llegado a través del sistema linfático. [ 56 ] [ 57 ]

Linfedema

El linfedema es la hinchazón causada por la acumulación de linfa, que puede ocurrir si el sistema linfático está dañado o presenta malformaciones. Generalmente afecta las extremidades, aunque también puede afectar la cara, el cuello y el abdomen. En un estado extremo, llamado elefantiasis , el edema progresa hasta el punto de que la piel se engrosa, adquiriendo una apariencia similar a la de las extremidades de un elefante . [ 58 ]

En la mayoría de los casos se desconocen las causas, pero a veces existe un historial previo de infección grave, generalmente causada por una enfermedad parasitaria , como la filariasis linfática .

La linfangiomatosis es una enfermedad que implica la formación de múltiples quistes o lesiones a partir de vasos linfáticos.

El linfedema también puede aparecer tras la extirpación quirúrgica de ganglios linfáticos en la axila (causando hinchazón en el brazo debido a un drenaje linfático deficiente) o en la ingle (causando hinchazón en la pierna). El tratamiento convencional consiste en drenaje linfático manual y prendas de compresión . Dos fármacos para el tratamiento del linfedema se encuentran en ensayos clínicos: Lymfactin [ 59 ] y Ubenimex / Bestatin . No hay evidencia que sugiera que los efectos del drenaje linfático manual sean permanentes. [ 60 ]

Cáncer

células de Reed-Sternberg

El cáncer del sistema linfático puede ser primario o secundario. El linfoma se refiere al cáncer que se origina en el tejido linfático . Las leucemias y los linfomas linfoides se consideran ahora tumores del mismo tipo de linaje celular. Se denominan «leucemia» cuando se encuentran en la sangre o la médula ósea y «linfoma» cuando se encuentran en el tejido linfático. Se agrupan bajo el nombre de «neoplasia linfoide». [ 61 ]

El linfoma se clasifica generalmente como linfoma de Hodgkin o linfoma no Hodgkin . Un tipo particular de célula microscópica, conocida como célula de Reed-Sternberg , caracteriza al linfoma de Hodgkin. Se asocia con una infección previa por el virus de Epstein-Barr y generalmente causa una linfadenopatía "gomosa" indolora. Se estadifica utilizando la clasificación de Ann Arbor . La quimioterapia generalmente incluye el esquema ABVD y también puede incluir radioterapia . [ 56 ] El linfoma no Hodgkin es un cáncer caracterizado por una mayor proliferación de células B o células T , y generalmente se presenta en un grupo de edad mayor que el linfoma de Hodgkin. Se trata según sea de alto o bajo grado , y tiene un peor pronóstico que el linfoma de Hodgkin. [ 56 ]

El linfangiosarcoma es un tumor maligno de tejidos blandos , mientras que el linfangioma es un tumor benigno que se presenta frecuentemente asociado al síndrome de Turner . La linfangioleiomiomatosis es un tumor benigno de los músculos lisos de los vasos linfáticos que se produce en los pulmones.

La leucemia linfoide es otra forma de cáncer en la que el huésped carece de diferentes células linfáticas.

Otro

Historia

Hipócrates , en el siglo V a. C., fue una de las primeras personas en mencionar el sistema linfático. En su obra Sobre las articulaciones , mencionó brevemente los ganglios linfáticos en una frase. Rufo de Éfeso , un médico romano, identificó los ganglios linfáticos axilares, inguinales y mesentéricos, así como el timo, durante los siglos I y II d. C. [ 62 ] La primera mención de los vasos linfáticos fue en el siglo III a. C. por Herófilo , un anatomista griego que vivía en Alejandría , quien concluyó erróneamente que las "venas absorbentes de los linfáticos", con lo que se refería a los vasos linfáticos intestinales ( lacteales ), drenaban en las venas porta hepáticas y, por lo tanto, en el hígado. [ 62 ] Los hallazgos de Rufo y Herófilo fueron posteriormente difundidos por el médico griego Galeno , quien describió los vasos linfáticos lacteales y mesentéricos que observó en su disección de monos y cerdos en el siglo II d. C. [ 62 ]

A mediados del siglo XVI, Gabriele Falloppio (descubridor de las trompas de Falopio ) describió lo que ahora se conoce como los vasos linfáticos como "recorriendo los intestinos llenos de materia amarilla". [ 62 ] Alrededor de 1563, Bartolomeo Eustachi , profesor de anatomía, describió el conducto torácico en los caballos como vena alba thoracis. [ 62 ] El siguiente avance se produjo cuando, en 1622, un médico, Gaspare Aselli , identificó vasos linfáticos de los intestinos en perros y los denominó venae albae et lacteae, que ahora se conocen simplemente como vasos linfáticos. Los vasos linfáticos fueron denominados el cuarto tipo de vasos (los otros tres eran la arteria, la vena y el nervio, que entonces se creía que era un tipo de vaso), refutando la afirmación de Galeno de que las venas transportaban quilo. Pero aún creía que los vasos quilíferos transportaban el quilo al hígado (como enseñaba Galeno). [ 63 ] También identificó el conducto torácico, pero no notó su conexión con los vasos quilíferos. [ 62 ] Esta conexión fue establecida por Jean Pecquet en 1651, quien encontró un líquido blanco mezclado con sangre en el corazón de un perro. Sospechó que el líquido era quilo, ya que su flujo aumentaba al aplicar presión abdominal. Siguió el rastro de este líquido hasta el conducto torácico, que luego siguió hasta un saco lleno de quilo que llamó receptáculo del quilo, que ahora se conoce como cisternas del quilo ; investigaciones posteriores lo llevaron a descubrir que el contenido de los vasos quilíferos entra al sistema venoso a través del conducto torácico. [ 62 ] [ 63 ] Así, se demostró de manera convincente que los vasos linfáticos no terminaban en el hígado , refutando así la segunda idea de Galeno: que el quilo fluía hacia el hígado. [ 63 ] Johann Veslingius dibujó los primeros bocetos de los vasos linfáticos en humanos en 1641. [ 64 ]

La idea de que la sangre recircula por el cuerpo en lugar de ser producida de nuevo por el hígado y el corazón fue aceptada por primera vez gracias a los trabajos de William Harvey , publicados en 1628. En 1652, Olaus Rudbeck (1630-1702) descubrió ciertos vasos transparentes en el hígado que contenían un líquido claro (y no blanco), y los denominó vasos hepático-acuosos . También descubrió que desembocaban en el conducto torácico y que poseían válvulas. [ 63 ] Anunció sus hallazgos en la corte de la reina Cristina de Suecia . Sin embargo, no los publicó hasta un año después, [ 65 ] y, mientras tanto, Thomas Bartholin publicó hallazgos similares , indicando además que dichos vasos están presentes en todo el cuerpo, no solo en el hígado. Fue él quien los denominó «vasos linfáticos». [ 63 ] Esto había dado lugar a una amarga disputa entre uno de los alumnos de Bartholin, Martin Bogdan, [ 66 ] y Rudbeck, a quien acusó de plagio . [ 65 ]

Las ideas de Galeno prevalecieron en la medicina hasta el siglo XVII. Se creía que la sangre era producida por el hígado a partir del quilo contaminado con sustancias tóxicas por el intestino y el estómago, al cual otros órganos añadían diversos espíritus, y que todos los demás órganos del cuerpo consumían esta sangre. Esta teoría requería que la sangre se consumiera y produjera muchas veces. Incluso en el siglo XVII, algunos médicos defendían sus ideas. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]

Alexander Monro , de la Facultad de Medicina de la Universidad de Edimburgo , fue el primero en describir en detalle la función del sistema linfático. [ 70 ]

Los investigadores Jonathan Kipnis y Antoine Louveau , de la Facultad de Medicina de la Universidad de Virginia, descubrieron vasos sanguíneos previamente desconocidos que conectan el cerebro humano directamente con el sistema linfático. Este descubrimiento revolucionó el sistema linfático, reescribió libros de texto de medicina y derribó creencias arraigadas sobre el funcionamiento del sistema inmunitario en el cerebro. El hallazgo podría ser de gran ayuda para combatir enfermedades neurológicas, desde la esclerosis múltiple hasta la enfermedad de Alzheimer . [ 71 ]

Etimología

La palabra «linfa» tiene su origen en la palabra latina clásica lympha «agua» [ 72 ] , que también es la fuente de la palabra inglesa « limpid » . La ortografía con «y» y «ph» fue influenciada por la etimología popular con el griego νύμϕη ( nýmphē ) « ninfa ». [ 73 ]

El adjetivo que se usa para el sistema linfático es linfático . El adjetivo que se usa para los tejidos donde se forman los linfocitos es linfoide . Linfático proviene de la palabra latina lymphaticus , que significa "conectado con el agua".

Véase también

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  • Sistema linfático
  • Descripción general del sistema linfático (innerbody.com)
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