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Mucina

Las mucinas ( / ˈ m juː s ɪ n / ) son una familia de proteínas de alto peso molecular , altamente glicosiladas ( glicoconjugados ) producidas por los tejidos epiteliales en la m...

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Las mucinas ( / ˈ m juː s ɪ n / ) son una familia de proteínas de alto peso molecular , altamente glicosiladas ( glicoconjugados ) producidas por los tejidos epiteliales en la mayoría de los animales . [ 1 ] Las mucinas se distinguen entre mucinas unidas a la membrana, que forman el glicocálix , o mucinas secretadas, que forman geles mucosos . [ 2 ] Estos geles mucosos cubren el epitelio húmedo , cumpliendo funciones que van desde la lubricación (como se ve, por ejemplo, en los ojos), hasta la formación de barreras fisicoquímicas, protegiendo contra partículas extrañas y patógenos, como se ve, por ejemplo, en los pulmones o el intestino. Además de sus propiedades físicas, tanto las mucinas formadoras de gel como las transmembrana también participan en la señalización celular y las respuestas inmunitarias. [ 1 ] [ 3 ] A menudo desempeñan un papel inhibidor. [ 1 ] Algunas mucinas están asociadas con el control de la mineralización , incluyendo la formación de nácar en moluscos , [ 4 ] la calcificación en equinodermos [ 5 ] y la formación ósea en vertebrados. [ 6 ]

Además de sus propiedades de barrera fisicoquímica, se ha informado que las mucinas funcionan como receptores para diversos patógenos , facilitando su invasión en las células del huésped . Por lo tanto, exhiben un doble papel en la defensa del huésped, que actualmente se encuentra en investigación. [ 7 ]

La desregulación de la expresión y secreción de mucina está estrechamente relacionada con diversas enfermedades. La sobreexpresión de las proteínas mucinas, especialmente MUC1 , se asocia con muchos tipos de cáncer. [ 8 ] [ 9 ] Una alteración en la integridad de la barrera mucosa, que muestra una disminución del grosor de la capa mucosa y/o una mayor permeabilidad, está estrechamente relacionada con, por ejemplo, la enfermedad de Crohn y la colitis ulcerosa . [ 2 ]

mucinas humanas

Las mucinas humanas incluyen genes con el símbolo HUGO MUC 1 a 22. De estas mucinas, se han definido las siguientes clases según su localización: [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

  • Mucinas secretadas en humanos , con su ubicación cromosómica, tamaño de repetición en aminoácidos (aa), si son formadoras de gel (Y) o no (N), y su expresión tisular. [ 14 ]

Las principales mucinas secretadas en las vías respiratorias son MUC5AC y MUC5B , mientras que MUC2 se secreta principalmente en el intestino, pero también en las vías respiratorias. MUC7 es la principal proteína salival. [ 13 ]

Estructura de las proteínas

Las mucinas maduras de los mamíferos están compuestas por dos regiones distintas: [ 10 ]

Clasificación evolutiva

La clasificación funcional no se corresponde con una relación evolutiva exacta, que aún está incompleta y en curso. [ 13 ] Los grupos relacionados conocidos incluyen:

  • Las mucinas formadoras de gel (2, 5AC, 5B, 6, 19) están relacionadas entre sí y con la otogelina y el factor de von Willebrand (PTHR11339). [ 17 ] Cuatro de ellas se encuentran en un grupo de genes bien conservado (en 11p15.5 en humanos). [ 1 ]
  • Mucinas que contienen el dominio similar al EGF . Estas incluyen MUC3(A,B), MUC4, MUC12, MUC13 y MUC17. [ 18 ]
  • Algunas mucinas similares al EGF, además de MUC1 y MUC16, poseen dominios SEA , una característica propia de los vertebrados. No está claro si esto indica un origen común entre estas mucinas transmembrana. [ 17 ]
  • MUC21 y MUC22 están relacionadas entre sí al compartir un dominio C-terminal (PF14654). También se encuentran en un grupo de genes humanos en 6p21.33.
  • MUC7 es una invención reciente en mamíferos placentarios. Comenzó como una copia en el grupo de genes de la fosfoproteína secretora fijadora de calcio (SCPP) y rápidamente adquirió repeticiones PTS. [ 19 ]

Función en los seres humanos

Se ha descubierto que las mucinas desempeñan funciones importantes en la defensa contra infecciones bacterianas y fúngicas. Se ha demostrado que la MUC5B, la mucina predominante en la boca y el tracto genital femenino, reduce significativamente la adhesión y la formación de biopelículas de Streptococcus mutans , una bacteria con potencial para formar caries. [ 20 ] Curiosamente, la MUC5B no mata a las bacterias, sino que las mantiene en la fase planctónica (sin biopelícula), manteniendo así un microbioma oral diverso y saludable. [ 20 ] Se han demostrado efectos similares de la MUC5B y otras mucinas con otros patógenos, como Candida albicans , Helicobacter pylori e incluso el VIH . [ 21 ] [ 22 ] En la boca, las mucinas también pueden reclutar proteínas antimicrobianas como las estatinas y la histatina 1 , lo que reduce aún más el riesgo de infección. [ 22 ]

Once mucinas son expresadas por el epitelio de la superficie ocular , las células caliciformes y las glándulas asociadas, aunque la mayoría se expresan en niveles muy bajos. Mantienen la humedad, lubrican el parpadeo, estabilizan la película lagrimal y crean una barrera física contra el mundo exterior. [ 15 ]

Glicosilación y agregación

Los genes de la mucina codifican monómeros de mucina que se sintetizan como núcleos de apomucina en forma de varilla que se modifican postraduccionalmente mediante una glicosilación excepcionalmente abundante .

La densa "capa de azúcar" de las mucinas les confiere una considerable capacidad de retención de agua y también las hace resistentes a la proteólisis , lo que puede ser importante para el mantenimiento de las barreras mucosas .

Las mucinas se secretan como agregados masivos de proteínas con masas moleculares de aproximadamente 1 a 10 millones de Da . Dentro de estos agregados, los monómeros se unen entre sí principalmente mediante interacciones no covalentes , aunque los enlaces disulfuro intermoleculares también pueden desempeñar un papel en este proceso.

Secreción

Tras la estimulación, la proteína MARCKS (sustrato de la cinasa C rico en alanina miristilada) coordina la secreción de mucina desde vesículas llenas de mucina dentro de las células epiteliales especializadas. [ 23 ] La fusión de las vesículas a la membrana plasmática provoca la liberación de la mucina, que al intercambiar Ca 2+ por Na + se expande hasta 600 veces. El resultado es un producto viscoelástico de moléculas entrelazadas que, combinado con otras secreciones (por ejemplo, del epitelio de las vías respiratorias y las glándulas submucosas del sistema respiratorio ), se denomina moco . [ 24 ] [ 25 ]

Importancia clínica

La producción aumentada de mucina ocurre en muchos adenocarcinomas , incluidos los cánceres de páncreas, pulmón, mama, ovario, colon y otros tejidos. Las mucinas también se sobreexpresan en enfermedades pulmonares como el asma , la bronquitis , la enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC) o la fibrosis quística . [ 26 ] Dos mucinas de membrana, MUC1 y MUC4, han sido estudiadas extensamente en relación con su implicación patológica en el proceso de la enfermedad. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Las mucinas están siendo investigadas como posibles marcadores diagnósticos para neoplasias malignas y otros procesos de enfermedad en los que se sobreexpresan o se expresan de manera más común.

Los depósitos anormales de mucina son responsables del edema facial no compresible que se observa en el hipotiroidismo no tratado. Este edema también se observa en la zona pretibial . [ 30 ]

Mucinas de organismos no vertebrados

Más allá de las mucinas de vertebrados, que han sido mejor estudiadas, otros animales también expresan proteínas (no necesariamente relacionadas) con propiedades similares. Estas incluyen:

Otros organismos producen mucílago que no contiene ningún componente proteico, solo polisacáridos.

Uso cosmético

Propiedades funcionales

Las mucinas son proteínas de alto peso molecular que han sido altamente glicosiladas (> 70 % de carbohidratos) y, por lo tanto, se utilizan a menudo en productos cosméticos por sus propiedades hidratantes, protectoras de la barrera cutánea y acondicionadoras de la piel. [ 33 ]

Las abundantes cadenas laterales de carbohidratos de las glicoproteínas permiten que la estructura se una a una gran cantidad de agua y forme redes viscosas, similares a un gel. [ 34 ] Esta propiedad estructural es la que da a las mucinas la capacidad de crear una barrera hidratada sobre la piel, mejorando la retención de humedad y proporcionando una sensación lubricada al aplicarlas. [ 35 ] Además, los extractos de moco de animales también pueden contener componentes contaminantes bioactivos, como glicosaminoglicanos y oligoelementos, que están asociados con la reparación y regeneración de la piel.

El peso molecular (PM) de la mucina puede influir en el comportamiento funcional de las formulaciones tópicas en las que se encuentra. [ 36 ] Las mucinas de mayor PM tienden a permanecer en la superficie de la piel, contribuyendo a la formación de una película y a la protección de la barrera cutánea. Esta capa protectora de mucina puede reducir la pérdida de agua transepidérmica. Por otro lado, las mucinas de menor PM pueden penetrar más fácilmente el estrato córneo, o la capa más externa de la epidermis. Esto mejora los efectos hidratantes, permitiendo que las mucinas y sus redes de agua interactúen con más capas de la piel. Por lo tanto, las variaciones en el PM de la mucina pueden ajustarse con precisión según los objetivos deseados del producto.

Los extractos de moco contienen compuestos que exhiben actividad antioxidante, incluyendo péptidos y oligoelementos que pueden neutralizar las especies reactivas de oxígeno (ERO), las cuales son perjudiciales para el ambiente interno y externo del cuerpo. [ 37 ] Al reducir el estrés oxidativo, estos componentes pueden contribuir a la prevención del daño celular asociado con factores ambientales como el daño ultravioleta (UV) y la contaminación. [ 38 ] Esta naturaleza antioxidante de las mucinas se suele señalar como un factor que contribuye a los efectos antienvejecimiento y al alisado de la piel áspera.

Derivados de mucina para uso cosmético

Los materiales derivados de la mucina, en particular del moco de caracol, se han incorporado a formulaciones cosméticas debido a su capacidad de formar películas y retener agua, lo que permite la formación de una capa superficial protectora que puede reducir la pérdida de agua transepidérmica y mejorar la hidratación de la piel. [ 39 ] [ 40 ]

La mucina de caracol, comúnmente obtenida de especies como Helix aspersa Müller y Helix aspersa var. maxima, es la fuente más utilizada en productos cosméticos, incluyendo cremas, sueros y mascarillas. [ 41 ] Estudios in vitro han demostrado que el moco de caracol puede promover la supervivencia, proliferación y migración de fibroblastos, lo que sugiere un papel potencial en los procesos de reparación de la piel. [ 42 ] Las revisiones sistemáticas de productos a base de caracol reportan mejoras en la hidratación, textura e irritación, aunque la solidez de la evidencia clínica sigue siendo variable. [ 40 ]

También se ha investigado la mucina de otras fuentes, incluyendo pescados como la caballa, para aplicaciones cosméticas. Los hidrolizados de moco de pescado han demostrado actividad antioxidante, con componentes de aminoácidos como la L-metionina y la L-histidina que contribuyen a la eliminación de especies reactivas de oxígeno. [ 37 ] La capacidad antioxidante en estos materiales se evalúa comúnmente mediante ensayos como la capacidad de absorción de radicales de oxígeno y la capacidad antioxidante equivalente a Trolox. [ 37 ]

Las propiedades de la mucina utilizada en aplicaciones cosméticas pueden variar según factores biológicos y ambientales, como la especie y las condiciones de estrés, que influyen en la composición del moco. [ 37 ] Los métodos de extracción también afectan la calidad del material; las técnicas tradicionales suelen basarse en la estimulación mecánica o química, mientras que los enfoques más recientes enfatizan la recolección con bajo estrés para mejorar la consistencia y la sostenibilidad. [ 41 ]

La investigación sobre materiales sintéticos o bioingenierizados similares a la mucina se ha centrado en el desarrollo de glicopolímeros, péptidos y sistemas basados ​​en polímeros químicamente definidos que imitan propiedades funcionales clave de las mucinas nativas, incluyendo hidratación, lubricación, formación de barrera y comportamiento viscoelástico. [ 39 ] [ 38 ] Estos materiales miméticos de mucina están diseñados para superar la variabilidad y heterogeneidad de las mucinas derivadas naturalmente, preservando al mismo tiempo sus propiedades de superficie y retención de agua. Si bien estos sistemas demuestran propiedades relevantes para aplicaciones tópicas, la investigación actual es en gran medida exploratoria y su uso en formulaciones cosméticas comerciales sigue siendo limitado en comparación con las mucinas de origen natural. [ 43 ]

A pesar de su creciente uso en productos cosméticos, gran parte de la evidencia que lo respalda proviene de estudios in vitro o investigaciones a pequeña escala, y la variabilidad en el material de origen y los métodos de procesamiento dificulta la comparación entre estudios. [ 40 ]

Tamaño del mercado de cosméticos de mucina

Existe una gran variedad de productos cosméticos con mucina disponibles en el mercado, que se pueden adquirir en farmacias, supermercados, tiendas de cosméticos o en línea. Estos productos incluyen tónicos, sérums, cremas hidratantes, mascarillas, contornos de ojos, limpiadores y más.

El mercado global de cosméticos con mucina de caracol ha crecido rápidamente, impulsado en parte por la creciente popularidad de la belleza coreana y las tendencias de cuidado de la piel "naturales". [ 44 ] La región de Asia-Pacífico, en particular Corea del Sur, representa la mayor parte del mercado. En 2025, el mercado global estaba valorado en 989,4 millones de dólares estadounidenses y se prevé que alcance los 3112,7 millones en 2035. Esto representa una tasa de crecimiento anual compuesta (TCAC) del 12,1 %. [ 45 ]

Riesgos y ética

A medida que se ha expandido el uso de cosméticos con mucina, se han explorado preguntas sobre su seguridad. La evidencia actual indica que los productos cosméticos con mucina son generalmente bien tolerados por la mayoría de los usuarios cuando se aplican tópicamente. Las revisiones sistemáticas han revelado que los ingredientes de mucina de caracol en varios productos dermatológicos conducen a una mejor barrera cutánea e hidratación sin que se hayan reportado eventos adversos graves durante semanas de uso. [ 40 ] Una revisión reciente concluyó que los productos tópicos con mucina parecen seguros para la mayoría de los usuarios en estudios a corto plazo, pero enfatizó la necesidad de ensayos clínicos más largos para determinar completamente la seguridad y la eficacia. [ 44 ] En general, si bien los hallazgos actuales sugieren seguridad a corto plazo, se necesitan más estudios para establecer conclusiones más completas con respecto a la seguridad y los riesgos.

Además de la seguridad, se han planteado preocupaciones éticas con respecto a la producción de cosméticos de mucina. Los métodos de extracción de mucina de caracol incluyen la extracción natural, que es indolora y produce un rendimiento menor. [ 46 ] así como otras técnicas como la estimulación eléctrica [ 47 ] [ 48 ] y la inducción mecánica o química. [ 49 ] [ 50 ] Si bien estos otros métodos pueden producir mayores rendimientos, pueden inducir estrés o daño a los caracoles. [ 49 ] La creciente demanda de productos de mucina de caracol ha ejercido presión sobre estas empresas cosméticas, destacando la necesidad de métodos de recolección éticos y condiciones de vida apropiadas para los caracoles.

Aplicaciones biomédicas

El moco, un biopolímero que recubre todos los epitelios húmedos de humanos y animales, está compuesto hasta en un 70 % por mucinas en masa. [ 51 ] Debido al importante papel que desempeñan las mucinas en todo el cuerpo humano, incluyendo, entre otros, la digestión, la reproducción, la lubricación y la inmunidad, son de gran interés en la investigación médica. Generalmente son biocompatibles debido a su presencia natural en el cuerpo humano y presentan muchas características prometedoras para el desarrollo y el avance de la salud y la medicina. A continuación, se describen algunas de las posibles aplicaciones de las mucinas en biomedicina.

Biopolímeros de mucina natural como agentes antivirales

Todas las mucinas contienen regiones ricas en serina, treonina y prolina que son sitios de O-glicosilación. [ 51 ] Los O-glicanos dispuestos interactúan fuertemente con las moléculas de agua, lo que permite a las mucinas hidratar, lubricar y proteger las interfaces biológicas contra la deshidratación, el estrés mecánico y la degradación oxidativa. Ciertos glicanos pueden inhibir la infección por virus y bacterias. [ 51 ]

Las mucinas tienen un uso potencial como agentes antivirales de amplio espectro debido a la amplia gama de virus que pueden ser inhibidos por diferentes mucinas aisladas. [ 52 ] Obtener grandes cantidades de mucinas de fuentes humanas es difícil. [ 52 ] En un estudio de Lieleg et al. (2012), se introdujeron mucinas aisladas de la mucosa de estómagos porcinos en un cultivo de células cervicales humanas (HeLa) como una fuente alternativa de glicoproteínas de mucina a granel. Se encontró que el moco porcino era un material citocompatible que no comprometía la viabilidad de las células HeLa. Probadas contra virus de diferentes diámetros, las mucinas porcinas mostraron una disminución en las células infectadas por HPV-16 (~nm) del 65% en un tampón HEPES al ~6%, con un hallazgo similar para el virus del polioma de células de Meckel (MCV, ~50nm) y la influenza A (~100nm). Se hipotetizó que la inmovilización de los virus dentro de la matriz de mucina (~340 nm) se debía a las interacciones con los grupos de azúcar, así como a fuerzas no covalentes débiles, como las fuerzas de van der Waals y los enlaces de hidrógeno. [ 52 ] La capacidad de la mucina para limitar la difusión de virus con un diámetro mucho menor que el de la propia matriz descarta los métodos de impedimento estérico que se habían considerado anteriormente. [ 52 ]

Miméticos de mucina y materiales a base de mucina

Las mucinas naturales pueden ser difíciles de aislar, lo que convierte a los miméticos de mucina en un área de investigación popular. [ 38 ] [ 39 ] Un ejemplo reciente de andamios de glicopolímeros ramificados utilizó reacciones por etapas en soporte sólido para sintetizar glicooligoamidoaminas. [ 53 ] Estas glicooligoamidoaminas se colocaron luego en un andamio de éster y se conjugaron con azúcares. [ 53 ]

Los materiales a base de mucina han demostrado un potencial significativo en aplicaciones biomédicas al combinar la regulación antimicrobiana con propiedades de material mejoradas. En lugar de eliminar las bacterias, los glicopolímeros miméticos de mucina pueden suprimir la formación de biopelículas al alterar el comportamiento bacteriano, reduciendo eficazmente la virulencia sin perturbar el equilibrio microbiano general. [ 54 ] Este enfoque se centra en alterar el comportamiento bacteriano para reducir la virulencia, en lugar de matar las bacterias. Al mismo tiempo, se han diseñado hidrogeles a base de mucina para que sean más resistentes y adhesivos, utilizando la reticulación catecol-tiol para permitir una rápida formación de gel y adhesión a superficies húmedas. [ 55 ] Estos hidrogeles pueden funcionar como adhesivos tisulares y recubrimientos antiincrustantes, manteniendo también la bioactividad natural de la mucina para prevenir la colonización bacteriana.

Estos ejemplos resaltan cómo los biomateriales basados ​​en mucina y los miméticos de mucina pueden diseñarse para integrar tanto la función biológica como el rendimiento estructural de las mucinas, lo que resulta prometedor para aplicaciones en la cicatrización de heridas y la prevención de infecciones. También existe la oportunidad de mejorar los métodos de administración de fármacos. [ 53 ] [ 56 ] Independientemente de cómo se administre, para que un fármaco se absorba y entre en la circulación sanguínea, primero debe pasar a través del moco. [ 56 ] Se hace hincapié en estudiar cómo la optimización de la capacidad de los fármacos para interactuar con el moco permitiría una administración de fármacos más eficiente y dirigida. [ 56 ]

Véase también

Referencias

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