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Macroevolución

La macroevolución comprende los procesos y patrones evolutivos que ocurren en el nivel de especie y por encima de él. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] En contraste, la microevolución es la evo...

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La macroevolución comprende los procesos y patrones evolutivos que ocurren en el nivel de especie y por encima de él. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] En contraste, la microevolución es la evolución que ocurre dentro de la(s) población(es) de una sola especie. En otras palabras, la microevolución es la escala de evolución que se limita a la variación intraespecífica (dentro de la especie), mientras que la macroevolución se extiende a la variación interespecífica (entre especies). [ 4 ] La evolución de nuevas especies ( especiación ) es un ejemplo de macroevolución. Esta es la definición común de «macroevolución» utilizada por los científicos contemporáneos. [ a ] ​​[ b ] [ c ] [ d ] [ e ] [ f ] [ g ] [ h ] [ i ] Sin embargo, el uso exacto del término ha variado a lo largo de la historia. [ 4 ] [ 10 ] [ 11 ]

La macroevolución aborda la evolución de las especies y los grupos taxonómicos superiores ( géneros , familias , órdenes , etc.) y utiliza evidencia de la filogenética , [ 5 ] el registro fósil, [ 9 ] y la biología molecular para responder cómo los diferentes grupos taxonómicos exhiben diferente diversidad de especies y/o disparidad morfológica . [ 12 ]

Origen y significado cambiante del término

Después de que Charles Darwin publicara su libro El origen de las especies [ 13 ] en 1859, la evolución fue ampliamente aceptada como un fenómeno real. Sin embargo, muchos científicos aún discrepaban con Darwin en que la selección natural fuera el mecanismo principal para explicar la evolución. Antes de la síntesis moderna , durante el período comprendido entre las décadas de 1880 y 1930 (conocido como el « eclipse del darwinismo »), muchos científicos argumentaron a favor de explicaciones alternativas. Estas incluían la « ortogénesis », y entre sus defensores se encontraba el entomólogo ruso Yuri A. Filipchenko .

Filipchenko parece haber sido quien acuñó el término "macroevolución" en su libro Variabilität und Variation (1927). [ 11 ] Al introducir el concepto, afirmó que el campo de la genética es insuficiente para explicar "el origen de unidades sistemáticas superiores" por encima del nivel de especie.

Auf die Weise hebt die heutige Genetik zweifellos den Schleier von der Evolution der Biotypen, Jordanone und Linneone (eine Art Mikroevolution), dagegen jene Evolution der höheren systematischen Gruppen, welche von jeher die Geister besonders für sich in Anspruch genommen hat (eine Art Makroevolution), liegt gänzlich außerhalb ihres Gesichtsfeldes, und dieser Umstand scheint uns die von uns oben angeführten Erwägungen über das Fehlen einer internalen Beziehung zwischen der Genetik und der Deszendenzlehre, die sich ja hauptsächlich mit der Makroevolution befaßt, nur zu unterstreichen. Bei einer solchen Sachlage muß zugegeben werden, daß die Entscheidung der Frage über die Faktoren der größeren Züge der Evolution, dh dessen, was wir Makroevolution nenn, unabhängig von den Ergebnissen der gegenwärtigen Genetik geschehen muß. So vorteilhaft es für uns auch wäre, uns auch in dieser Frage auf die exakten Resultate der Genetik zu stützen, so sind sie doch, unserer Meinung nach, zu diesem Zweck ganz unbrauchbar, da die Frage über die Entstehung der höheren systematischen Einheiten ganz außerhalb des Forschungsgebietes der Genetik liegt. Infolgedessen ist letztere auch eine exakte Wissenschaft, während die Dezendenzlehre heute, ebenso wie auch in XIX. Jahrhundert, einen einen spekulativen Charakter trägt.
De este modo, la genética moderna sin duda desvela la evolución de los biotipos, jordonones y linneones (es decir, variaciones dentro de una especie) ( una especie de microevolución), pero la evolución de los grupos sistemáticos superiores, que siempre ha ocupado particularmente la mente de los hombres (una especie de macroevolución), queda completamente fuera de su campo de visión, y esta circunstancia nos parece que solo subraya las consideraciones que hemos expuesto anteriormente sobre la falta de una relación intrínseca entre la genética y la teoría de la descendencia, que se ocupa principalmente de la macroevolución. En tal situación, hay que admitir que la resolución de la cuestión depende de los factores de las características más amplias de la evolución, de lo que llamamos macroevolución, y debe darse independientemente de los resultados de la genética actual. Por muy ventajoso que nos resultara basarnos en los resultados exactos de la genética en esta cuestión, en nuestra opinión, son completamente inútiles para este propósito, ya que la cuestión del origen de las unidades sistemáticas superiores queda totalmente fuera del ámbito de investigación de la genética. En consecuencia, esta última es también una ciencia exacta, mientras que la doctrina de la descendencia, tanto hoy como en el siglo XIX, tiene un carácter especulativo.

— Yuri Filipchenko, Variabilität und Variation (1927), páginas 93-94 [ 11 ]

Filipchenko también afirmó que un nuevo taxón no puede evolucionar a partir de uno anterior de menor rango; por ejemplo, una especie no puede evolucionar hasta convertirse en una familia. Debe originarse a partir de una familia precedente. Además, la evolución de una nueva familia requiere la aparición repentina de nuevos rasgos que difieren en magnitud en comparación con los nuevos rasgos necesarios para la evolución de un género o una especie.

Heer scheint uns ein wesentliches Mißverständnis obzuwalten. Davon schon gar nicht zu reden, daß es kaum richtig ist, in den Jardanonen Spaltungsprodukte eines Linneone zu sehen, ist es noch unrichtiger anzunehmen, daß nach den heutigen Anschauungen ein Jordanon sich im Evolutionsprozeß in ein neues Linneon verwandeln kann oder muß. Im Gegenteil, uns scheint, daß sich bei der Evolution die verschiedenen taxonomischen Einheiten so verhalten, daß Gleiches Gleiches erzeugt. Aus einem Biotyp entsteht durch Mutation ein neuer Biotypus, aus einem Jordanon bildet sich - durch eine Neugruppierung der ihn bildenden Biotypen, sowie durch das Auftreten einiger neuer - ein zweites Jordanon; endlich zerfällt ein aus mehreren Jordanonen bestehendes Linneon infolge des Verschwindens einiger von ihnen in dos selbständige Linneone. Es ist vollkommen richtig, daß niemand eine Umwandlung der Rassen in eine Art beobachtet hat, aber das braucht auch nicht zu sein, da im Prozeß der Evolution eine neue Art oder Arten gewöhnlich aus einer alten Art, eine neue Gattung aus einer anderen Gattung usw. entstehen.
Parece haber aquí un malentendido fundamental. Sin mencionar que difícilmente es correcto ver a los Jordanones [ j ] como productos de la fisión de un Linneone, [ j ] es aún más incorrecto suponer que, según las visiones modernas, un Jordanone puede o debe transformarse en un nuevo Linneone en el proceso de evolución. Por el contrario, nos parece que en la evolución las diversas unidades taxonómicas se comportan de tal manera que lo semejante produce lo semejante. Un nuevo biotipo [ j ] surge de un biotipo a través de una mutación; un Jordanone forma un segundo Jordanone a través de una reagrupación de los biotipos que lo componen y la aparición de algunos nuevos; finalmente, un Linneone compuesto por varios Jordanones se divide en dos Linneones independientes como resultado de la desaparición de algunos de ellos. Es cierto que nadie ha observado una transformación de las razas en una especie, pero eso no tiene por qué ser así, ya que en el proceso de evolución una nueva especie o especies suelen surgir de una especie antigua, un nuevo género de otro género, etc.

— Yuri Filipchenko, Variabilität und Variation (1927), página 89 [ 11 ]

Sin embargo, las opiniones de Filipchenko no son coherentes con la comprensión contemporánea de la evolución. Además, las categorías linneanas de «género» (y superiores) no son entidades reales, sino conceptos arbitrarios. Estos conceptos taxonómicos tradicionales fallan cuando se aplican a la ascendencia común. [ 15 ] [ 10 ]

Sin embargo, la distinción de Filipchenko entre microevolución y macroevolución tuvo una gran influencia en la biología evolutiva. El término macroevolución fue adoptado por el protegido de Filipchenko, Theodosius Dobzhansky, en su libro.'Genética y el origen de las especies'(1937), una obra fundamental que contribuyó al desarrollo de la Síntesis Moderna. El término también fue utilizado por los críticos de la Síntesis Moderna. Un buen ejemplo de esto es el libro La base material de la evolución (1940) del genetista Richard Goldschmidt , amigo íntimo de Filipchenko. [ 16 ] Goldschmidt sugirió cambios evolutivos saltacionales [ 17 ] [ 18 ] que encontraron un resurgimiento moderado en el concepto de «monstruo esperanzador» de la biología evolutiva del desarrollo (o evo-devo). [ 19 ] [ 20 ] Ocasionalmente, tales cambios drásticos pueden conducir a características novedosas que sobreviven.

Como alternativa a la evolución saltacional, Dobzhansky [ 21 ] sugirió que la diferencia entre macroevolución y microevolución refleja esencialmente una diferencia en las escalas de tiempo, y que los cambios macroevolutivos eran simplemente la suma de los cambios microevolutivos a lo largo del tiempo geológico. Esta visión fue ampliamente aceptada a mediados del siglo pasado, pero ha sido cuestionada por varios científicos que afirman que la microevolución es necesaria pero no suficiente para explicar la macroevolución. Esta es la visión desacoplada (véase más adelante). [ 3 ] [ 2 ] [ 4 ]

Microevolución vs. Macroevolución

Tanto la microevolución como la macroevolución están respaldadas por evidencia abrumadora . Este hecho permanece indiscutible dentro de la comunidad científica . Sin embargo, ha habido un debate considerable sobre la conexión entre la microevolución y la macroevolución. [ 1 ]

En términos generales, existen dos puntos de vista respecto a este tema.'Extrapolación'Esta visión sostiene que la macroevolución es simplemente microevolución acumulativa.'Desacoplado'Esta perspectiva sostiene que existen procesos macroevolutivos separados que no pueden explicarse suficientemente solo con procesos microevolutivos. La mayoría de los científicos que adoptan este segundo punto de vista no afirman que la macroevolución sea incompatible con la microevolución. Más bien, consideran la macroevolución como un campo de estudio autónomo con respecto a la historia profunda de la vida. Por esta razón, una comprensión completa de la macroevolución requiere perspectivas que no se limitan a la microevolución. [ 3 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 5 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 26 ] Un ejemplo de este argumento lo ha presentado Francisco J. Ayala.

«...los procesos macroevolutivos se fundamentan en fenómenos microevolutivos y son compatibles con las teorías microevolutivas, pero los estudios macroevolutivos requieren la formulación de hipótesis y modelos autónomos (que deben contrastarse con evidencia macroevolutiva). En este sentido (epistemológicamente) tan importante, la macroevolución se desvincula de la microevolución: la macroevolución es un campo autónomo de estudio evolutivo.»

— Francisco J. Ayala (1983) [ 27 ]

La microevolución se caracteriza por el proceso evolutivo de cambio de características hereditarias (fenotipos) y cambios en las frecuencias alélicas (genotipos) dentro de las poblaciones. Esto implica mecanismos como la mutación , la selección natural y la deriva genética , estudiados en el campo de la genética de poblaciones . [ 2 ] En contraste, la macroevolución se refiere a cómo las especies y los grupos taxonómicos superiores ( géneros , familias , órdenes , etc.) han evolucionado a través de la geografía y vastos períodos de tiempo geológico . Por ejemplo, si la especiación es simpátrica o alopátrica ; y si el modo común de macroevolución se describe mejor en términos de gradualismo filogenético o equilibrio puntuado . [ 1 ] Estas y otras preguntas y temas importantes se investigan en diversos campos científicos, lo que hace que el estudio de la macroevolución sea altamente interdisciplinario. Algunos ejemplos incluyen:

Procesos macroevolutivos

Especiación

Según Hautmann [ 4 ] , la especiación tiene aspectos tanto microevolutivos como macroevolutivos. Específicamente, la especiación también implica el proceso clásico de descendencia con modificación, es decir, la transformación morfológica observada a lo largo de muchas generaciones. Esto es microevolutivo. En contraste, la variación de especies producida por la especiación, y la tasa a la que ocurre con éxito, es macroevolutiva. [ 2 ] Stephen J. Gould también consideró a la especie como la unidad básica de la macroevolución. [ e ]

La especiación es el proceso por el cual las poblaciones dentro de una especie cambian hasta el punto de aislarse reproductivamente , es decir, de no poder reproducirse entre sí. Sin embargo, este concepto clásico ha sido cuestionado y, más recientemente, se ha adoptado un concepto de especie filogenético o evolutivo . Su principal criterio para las nuevas especies es que sean diagnosticables y monofiléticas , es decir, que formen un linaje claramente definido. [ 29 ] [ 30 ]

Charles Darwin descubrió que la especiación puede extrapolarse de manera que las especies no solo evolucionan en nuevas especies, sino también en nuevos géneros , familias y otros grupos de  animales. En otras palabras, la macroevolución se reduce a la microevolución mediante la selección de rasgos durante largos períodos de tiempo. [ 31 ] Además, algunos investigadores han argumentado que la selección a nivel de especie también es importante. [ 32 ] El advenimiento de la secuenciación del genoma permitió el descubrimiento de cambios genéticos graduales tanto durante la especiación como en taxones superiores. Por ejemplo, la evolución de los humanos a partir de primates ancestrales u otros mamíferos puede rastrearse hasta numerosas mutaciones individuales. [ 33 ]

Según la hipótesis del uso de recursos , la diversificación de las especies terrestres está estrechamente relacionada con los cambios climáticos globales, en particular con la alternancia cenozoica de episodios de calentamiento y enfriamiento. El análisis global de los mamíferos terrestres respalda la idea de que estos cambios ambientales físicos han moldeado los patrones macroevolutivos al promover la especialización de biomas. Esta especialización conlleva tasas significativamente más altas de vicarianza y especiación en los linajes especialistas de biomas (estenobiómicos) en comparación con los linajes generalistas. [ 34 ]

Evolución de nuevos órganos y tejidos

Una de las principales preguntas en biología evolutiva es cómo evolucionan las nuevas estructuras, como los nuevos órganos . A menudo se piensa que la macroevolución requiere la evolución de estructuras "completamente nuevas". Sin embargo, las estructuras fundamentalmente novedosas no son necesarias para un cambio evolutivo drástico. Como se puede observar en la evolución de los vertebrados , la mayoría de los órganos "nuevos" en realidad no son nuevos, sino que son simplemente modificaciones de órganos preexistentes. Por ejemplo, la evolución de la diversidad de los mamíferos en los últimos 100 millones de años no ha requerido ninguna innovación importante. [ 35 ] Toda esta diversidad puede explicarse por la modificación de órganos existentes, como la evolución de los colmillos de los elefantes a partir de los incisivos . Otros ejemplos incluyen las alas (extremidades modificadas), las plumas ( escamas de reptiles modificadas ), [ 36 ] los pulmones ( vejigas natatorias modificadas , por ejemplo, las que se encuentran en los peces ), [ 37 ] [ 38 ] o incluso el corazón (un segmento muscularizado de una vena ). [ 39 ]

El mismo concepto se aplica a la evolución de tejidos "novedosos". Incluso tejidos fundamentales como el hueso pueden evolucionar a partir de la combinación de proteínas existentes ( colágeno ) con fosfato de calcio (específicamente, hidroxiapatita ). Esto probablemente ocurrió cuando ciertas células que producen colágeno también acumularon fosfato de calcio para formar una célula protoósea. [ 40 ]

Ejemplos

faunas evolutivas

Un estudio de referencia macroevolutivo es el trabajo de Sepkoski [ 41 ] [ 42 ] sobre la diversidad de animales marinos a lo largo del Fanerozoico. Su icónico diagrama del número de familias marinas desde el Cámbrico hasta la actualidad ilustra la expansión y disminución sucesivas de tres " faunas evolutivas " que se caracterizaron por diferencias en las tasas de origen y las capacidades de carga. Se postula que los cambios ecológicos a largo plazo y los principales eventos geológicos desempeñaron un papel crucial en la configuración de estas faunas evolutivas. [ 43 ]

La regla de Stanley

La macroevolución está impulsada por las diferencias entre especies en las tasas de origen y extinción. Sorprendentemente, estos dos factores suelen estar correlacionados positivamente: los taxones que presentan tasas de diversificación elevadas también presentan altas tasas de extinción. Esta observación fue descrita por primera vez por Steven Stanley , quien la atribuyó a diversos factores ecológicos. [ 44 ] Sin embargo, una correlación positiva entre las tasas de origen y extinción también predice la hipótesis de la Reina Roja , que postula que el progreso evolutivo (aumento de la aptitud) de cualquier especie provoca una disminución de la aptitud de otras especies, llevando finalmente a la extinción a aquellas que no se adaptan con la suficiente rapidez. [ 45 ] Por lo tanto, las altas tasas de origen deben correlacionarse con altas tasas de extinción. [ 4 ] La regla de Stanley, aplicable a casi todos los taxones y eras geológicas, indica, por consiguiente, un papel dominante de las interacciones bióticas en la macroevolución.

Evolución de la multicelularidad

La evolución de los organismos multicelulares es uno de los mayores avances en la evolución. El primer paso para convertir un organismo unicelular en un metazoo (un organismo multicelular) es permitir que las células se adhieran entre sí. Esto se puede lograr mediante una o varias mutaciones . De hecho, muchas bacterias forman agrupaciones multicelulares, por ejemplo, las cianobacterias o las mixobacterias . Otra especie de bacteria, Jeongeupia sacculi , forma láminas de células bien ordenadas, que finalmente se desarrollan en una estructura bulbosa. [ 46 ] [ 47 ] De manera similar, las células de levadura unicelulares pueden volverse multicelulares mediante una sola mutación en el gen ACE2, que hace que las células formen una forma multicelular ramificada. [ 48 ]

Evolución de las alas de los murciélagos

Las alas de los murciélagos poseen los mismos elementos estructurales (huesos) que cualquier otro mamífero con cinco dedos (véase periodicidad en el desarrollo de las extremidades ). Sin embargo, los huesos de los dedos de los murciélagos están notablemente alargados, por lo que surge la pregunta de cómo se produjo este alargamiento. Se ha demostrado que ciertos factores de crecimiento, como las proteínas morfogenéticas óseas (específicamente Bmp2 ), se sobreexpresan, estimulando así el alargamiento de ciertos huesos. Los cambios genéticos en el genoma del murciélago permitieron identificar las alteraciones que dan lugar a este fenotipo, y este fenómeno se ha reproducido en ratones: al insertar ADN específico de murciélago en el genoma del ratón, reproduciendo estas mutaciones, los huesos de los ratones se alargan. [ 49 ]

Pérdida de extremidades en lagartos y serpientes

La amputación de extremidades en lagartos se observa en el género Lerista, que presenta varias etapas intermedias con una pérdida progresiva de dedos. La especie que se muestra aquí, Lerista cinerea , carece de dedos y solo conserva un dedo del pie.

Las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos . El análisis filogenético muestra que las serpientes están anidadas dentro del árbol filogenético de los lagartos, lo que demuestra que tienen un ancestro común. [ 50 ] Esta divergencia ocurrió hace unos 180 millones de años y se conocen varios fósiles intermedios que documentan su origen. De hecho, se han perdido extremidades en numerosos clados de reptiles , y existen casos de pérdida reciente de extremidades . Por ejemplo, el género de escincos Lerista ha perdido extremidades en múltiples casos, con todos los pasos intermedios posibles; es decir, hay especies que tienen extremidades completamente desarrolladas, extremidades más cortas con 5, 4, 3, 2, 1 dedos o ninguna. [ 51 ]

evolución humana

Si bien la evolución humana a partir de sus ancestros primates no requirió cambios morfológicos masivos, nuestro cerebro ha cambiado lo suficiente como para permitir la conciencia y la inteligencia humanas. Aunque estas últimas implican cambios morfológicos relativamente menores, sí dieron lugar a cambios drásticos en la función cerebral . [ 52 ] Por lo tanto, la macroevolución no tiene por qué ser morfológica; también puede ser funcional.

El estudio de la evolución humana (del cerebro) se beneficia de la disponibilidad de los genomas humanos y de los simios , lo que permite reconstruir los genomas de nuestro ancestro común . [ 53 ] Si bien no se conocen los mecanismos genéticos precisos que dieron forma al cerebro humano, las mutaciones involucradas en su evolución son en gran medida conocidas, dado que los genes expresados ​​en el cerebro se comprenden relativamente bien. [ 54 ]

Evolución de la viviparidad en los lagartos

El lagarto común europeo ( Zootoca vivipara ) presenta poblaciones que ponen huevos o que dan a luz crías vivas, lo que demuestra que esta drástica diferencia puede incluso evolucionar dentro de una misma especie.

La mayoría de los lagartos son ovíparos y, por lo tanto, necesitan un ambiente lo suficientemente cálido para incubar sus huevos. Sin embargo, algunas especies han desarrollado viviparidad , es decir, dan a luz crías vivas, como casi todos los mamíferos . En varios clados de lagartos, las especies ovíparas (que ponen huevos) han evolucionado hacia las que dan a luz crías vivas, aparentemente con muy pocos cambios genéticos. Por ejemplo, un lagarto común europeo, Zootoca vivipara , es vivíparo en la mayor parte de su área de distribución, pero ovíparo en el extremo suroeste. [ 55 ] [ 56 ] Es decir, dentro de una misma especie, se ha producido un cambio radical en el comportamiento reproductivo. Se conocen casos similares en lagartos sudamericanos del género Liolaemus , que tienen especies ovíparas en altitudes más bajas, pero especies vivíparas estrechamente relacionadas en altitudes más altas, lo que sugiere que el cambio de reproducción ovípara a vivípara no requiere muchos cambios genéticos. [ 57 ]

Temas de investigación

Los temas estudiados dentro de la macroevolución incluyen: [ 58 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Rolland et al. (2023) [ 5 ] en la introducción describen la 'microevolución' y la 'macroevolución' ocurriendo en dos escalas diferentes; por debajo del nivel de especie y en/por encima del nivel de especie respectivamente: "Desde la síntesis moderna, muchos biólogos evolutivos han centrado su atención en la evolución en una de dos escalas temporales diferentes: la microevolución, es decir, la evolución de poblaciones por debajo del nivel de especie (en campos como la genética de poblaciones, la filogeografía y la genética cuantitativa), o la macroevolución, es decir, la evolución de especies o niveles taxonómicos superiores (por ejemplo, filogenética, paleobiología y biogeografía)".
  2. ↑ Saupe y Myers (2021) [ 1 ] afirman: "La macroevolución es el estudio de los patrones y procesos asociados con el cambio evolutivo en el nivel de especie y por encima de él, e incluye investigaciones tanto del ritmo como del modo evolutivo".
  3. ↑ Michael Hautmann (2019) [ 4 ] analiza 3 categorías de definiciones que se han utilizado históricamente. Argumenta a favor de la siguiente definición [aclaración añadida]: "La macroevolución es el cambio evolutivo guiado por la clasificación de la variación interespecífica [entre especies]".
  4. ↑ David Jablonski (2017) [ 6 ] [ 7 ] afirma: "La macroevolución, definida ampliamente como la evolución por encima del nivel de especie, está prosperando como campo de estudio".
  5. 1 2 En su libro "La estructura de la teoría evolutiva" (2002) [ 3 ] página 612, Stephen J. Gould describe la especie como la unidad básica de la macroevolución y compara la especiación y la extinción con el nacimiento y la muerte en los procesos microevolutivos, respectivamente: "En particular, y continuando con el uso de la especie como un ejemplo "tipo" de individualidad en niveles superiores, todos los criterios evolutivos se aplican a la especie como unidad básica de la macroevolución. Las especies tienen hijos por ramificación (en nuestra jerga profesional, incluso engendramos a esta descendencia como "especies hijas"). La especiación ciertamente obedece a los principios de la herencia, ya que las hijas, por fuertes restricciones de homología, se originan con fenotipos y genotipos más cercanos a los de su progenitor que a los de cualquier otra especie de un linaje colateral. Las especies ciertamente varían, ya que la propiedad definitoria del aislamiento reproductivo exige diferenciación genética de los progenitores y parientes colaterales. Finalmente, las especies interactúan con el medio ambiente de una manera causal que puede influir en las tasas de nacimiento (especiación) y muerte. (extinción)."
  6. ↑ En su artículo donde proponía la teoría de la selección de especies , Steven M. Stanly (1974) [ 2 ] describió la macroevolución como una evolución por encima del nivel de especie y desacoplada de la microevolución: «En reacción a los argumentos de los macromutacionistas que se oponían al neodarwinismo, los evolucionistas modernos han afirmado con vehemencia que el proceso de selección natural es responsable tanto de la microevolución, o evolución dentro de las especies, como de la evolución por encima del nivel de especie, también conocida como macroevolución o evolución transespecífica. [...] La macroevolución está desacoplada de la microevolución, y debemos concebir el proceso que rige su curso como análogo a la selección natural, pero operando en un nivel superior de organización biológica. En este proceso de nivel superior, las especies se vuelven análogas a los individuos, y la especiación reemplaza a la reproducción».
  7. ↑ El sitio web 'Understanding Evolution' [ 8 ] de UCMP : "La microevolución ocurre a pequeña escala (dentro de una sola población), mientras que la macroevolución ocurre a una escala que trasciende los límites de una sola especie".
  8. ↑ Las notas de clase del curso GEOL331 de Thomas Holtz [ 9 ] analizan la macroevolución observada en el registro fósil: «Tras estos primeros intentos de modificación del darwinismo, el resto del siglo XX se mantuvo en gran medida dentro de un modelo darwiniano. Sin embargo, existían diferentes escuelas de pensamiento importantes. Muchas de estas diferencias se basaban en las concepciones de la microevolución (cambio evolutivo dentro de una especie) y la macroevolución (cambio evolutivo por encima del nivel de especie). Si bien la mayoría coincidía en que los procesos últimos de la macroevolución eran, en última instancia, microevolutivos, existían discrepancias sobre si los patrones producidos eran realmente reducibles a cambios microevolutivos».
  9. ↑ El sitio web «Atlas digital de la vida antigua» [ 10 ] del PRI ofrece una visión histórica muy detallada de la definición de «macroevolución»: «El significado del término “macroevolución” ha cambiado con el tiempo. De hecho, las primeras definiciones no necesariamente tienen mucho sentido a la luz de nuestra comprensión actual de la evolución, pero aún vale la pena considerarlas para mostrar cómo ha evolucionado el campo en sí. Aquí consideraremos el uso del término macroevolución en algunas obras clave, así como presentaremos una definición de macroevolución que respaldamos. [...] Lieberman y Eldredge (2014) definieron la macroevolución como “los patrones y procesos relacionados con el nacimiento, la muerte y la persistencia de las especies”, y adoptamos esta definición aquí».
  10. 1 2 3 4 Los términos ('biotipos', 'Jordanone' y 'Linneone') utilizados aquí por Filipchenko eran/son poco comunes entre los científicos que no hablan ruso. Según Krasil'nikov (1958), [ 14 ] estos términos se usaban para describir la variedad de formas observadas dentro de una misma especie: "Con el desarrollo de la genética, el concepto de especie se amplió según las ideas de variabilidad y herencia de los organismos. Se introdujeron nuevos términos para la determinación de la subdivisión de especies, como 'biotipo', 'línea pura', 'jardanone', 'linneone', etc. ['Jardanone': un medio simple de clasificación de organismos inferiores. 'Linneone': el complejo de 'jardanones'; según el concepto ruso, la variedad interna de formas de la especie no excede los límites de la unidad cualitativa de la especie.]"

Referencias

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Lecturas adicionales

  • ¿Qué es la macroevolución? (pdf) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12465
  • AAAS, Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (16 de febrero de 2006). «Declaración sobre la enseñanza de la evolución» (PDF) . AAAS - La sociedad científica general más grande del mundo . aaas.org. Archivado del original (PDF) el 21 de febrero de 2006. Consultado el 14 de enero de 2007 .
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  • Introducción a la macroevolución
  • La macroevolución como origen común de toda la vida.
  • La macroevolución en el siglo XXI. La macroevolución como disciplina independiente.
  • Preguntas frecuentes sobre macroevolución