Planta con flores

• El más grande y el más pequeño
• 
  Eucalyptus regnans ,un árbol de casi 100 m de altura
• 
  Wolffia arrhiza , una planta flotante de agua dulce sin raíces de menos de 2 mm de diámetro.

Las angiospermas más grandes son los eucaliptos australianos (Eucalyptus ) y la Shorea faguetiana , árboles dipterocarpáceos de la selva tropical del sudeste asiático, que pueden alcanzar casi 100 metros (330 pies) de altura. ^{[ 16 ]} Las más pequeñas son las lentejas de agua Wolffia , que flotan en agua dulce; cada planta mide menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de diámetro. ^{[ 17 ]}  

• Fotosintético y parásito
• 
  La planta Gunnera capta la luz solar para la fotosíntesis a través de la gran superficie de sus hojas, que están sostenidas por fuertes nervaduras.
• 
  Orobanche purpurea , una orobanca parásita sin hojas, obtiene todo su alimento de otras plantas.

Considerando su método de obtención de energía, aproximadamente el 99% de las plantas con flores son autótrofas fotosintéticas , que obtienen su energía de la luz solar y la utilizan para crear moléculas como los azúcares . El resto son parásitas , ya sea sobre hongos (micoheterótrofas, antes consideradas saprófitas ) como las orquídeas durante parte o la totalidad de su ciclo de vida, ^{[ 18 ]} o sobre otras plantas , ya sea completamente como las orobancas, Orobanche , o parcialmente como las hierbas brujas, Striga . ^{[ 19 ]}

• Caliente, frío, húmedo, seco, fresco, salado
• 
  La Carnegiea gigantea , o cactus saguaro, crece en desiertos cálidos y secosde México y el sur de Estados Unidos.
• 
  Dryas octopetala , conocida como la hiedra de montaña, vive en hábitats fríos árticos y montañosos en el extremo norte de América y Eurasia.
• 
  Nelumbo nucifera , el loto sagrado, crece en aguas dulces cálidas de las regiones tropicales y subtropicales de Asia.
• 
  La fanerógama marina Zostera crece en el lecho marino en aguas costeras protegidas.

En cuanto a su entorno, las plantas con flores son cosmopolitas, ocupando una amplia gama de hábitats en tierra, agua dulce y mar. En tierra, son el grupo vegetal dominante en todos los hábitats excepto en la tundra gélida de musgos y líquenes y el bosque de coníferas . ^{[ 20 ]} Las praderas marinas del orden Alismatales crecen en ambientes marinos, extendiéndose mediante rizomas que crecen a través del lodo en aguas costeras protegidas. ^{[ 21 ]}

• Ácido, alcalino
• 
  Drosera anglica , una drosera, vive en pantanos ácidos pobres en nutrientes, obteniendo nutrientes de los insectos atrapados . ^{[ 22 ]}
• 
  Gentiana verna , la genciana de primavera, florece en hábitats secos de piedra caliza. ^{[ 23 ]}

Algunas angiospermas especializadas pueden prosperar en hábitats extremadamente ácidos o alcalinos. Las droseras , muchas de las cuales viven en turberas ácidas pobres en nutrientes , son plantas carnívoras , capaces de obtener nutrientes como el nitrato de los cuerpos de insectos atrapados. ^{[ 22 ]} Otras flores, como Gentiana verna , la genciana de primavera, están adaptadas a las condiciones alcalinas que se encuentran en la tiza y la piedra caliza ricas en calcio , que dan lugar a topografías a menudo secas como el pavimento calcáreo . ^{[ 23 ]}

• Herbácea, leñosa, trepadora
• 
  Geranium robertianum , conocida como hierba de San Roberto, es una hierba anual o bienal originaria de Europa y América del Norte.
• 
  Betula pendula , o abedul plateado, es un árbol perenne de hoja caduca originario de Eurasia.
• 
  Lianas Austrosteinisia , Parsonsia y Sarcopetalum trepadoras en Australia

En cuanto a su hábito de crecimiento , las plantas con flores varían desde pequeñas plantas herbáceas de tallo blando , que suelen ser anuales o bienales , que producen semillas y mueren tras una o dos temporadas de crecimiento, ^{[ 24 ]} hasta grandes árboles leñosos perennes que pueden vivir durante muchos siglos y alcanzar varios metros de altura. Algunas especies crecen altas sin ser autosuficientes como los árboles, trepando sobre otras plantas a modo de vides o lianas . ^{[ 25 ]}

Se estima que el número de especies de plantas con flores está en el rango de 250.000 a 400.000. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} Esto se compara con alrededor de 12.000 especies de musgos ^{[ 29 ]} y 11.000 especies de pteridofitas . ^{[ 30 ]} El sistema APG busca determinar el número de familias , principalmente por filogenética molecular . En el APG III de 2009 había 415 familias. ^{[ 31 ]} El APG IV de 2016 agregó cinco nuevos órdenes (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales y Vahliales), junto con algunas familias nuevas, para un total de 64 órdenes de angiospermas y 416 familias. ^{[ 1 ]}

La diversidad de plantas con flores no está distribuida uniformemente. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicotiledóneas (75%), monocotiledóneas (23%) y magnólidas (2%). Los cinco clados restantes contienen poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, repartidas entre nueve familias. Las 25 familias con mayor riqueza de especies de las 443 existentes, ^{[ 32 ]} que contienen más de 166.000 especies en sus circunscripciones APG, son:

El término botánico "angiosperma", de las palabras griegas angeíon ( ἀγγεῖον 'botella, recipiente') y spérma ( σπέρμα 'semilla'), fue acuñado en la forma "Angiospermae" por Paul Hermann en 1690, incluyendo solo plantas con flores cuyas semillas estaban encerradas en cápsulas. ^{[ 34 ]} El término angiosperma cambió fundamentalmente de significado en 1827 con Robert Brown , cuando angiosperma pasó a significar una planta con semillas y óvulos encerrados. ^{[ 35 ] [ 36 ]} En 1851, con el trabajo de Wilhelm Hofmeister sobre los sacos embrionarios, Angiosperma pasó a tener su significado moderno de todas las plantas con flores, incluyendo dicotiledóneas y monocotiledóneas. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Desde 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) ha reclasificado las angiospermas, con actualizaciones en el sistema APG II en 2003, ^{[ 38 ]} el sistema APG III en 2009, ^{[ 31 ] [ 39 ]} y el sistema APG IV en 2016. ^{[ 1 ]} El sistema APG ^{[ 31 ]} trata a las plantas con flores como un clado no jerarquizado sin un nombre latino formal (angiospermas). Se publicó una clasificación formal junto con la revisión de 2009 en la que las plantas con flores se clasifican como la subclase Magnoliidae. ^{[ 40 ]}

El éxito evolutivo y la rápida diversificación de las angiospermas se atribuyen en gran medida a sus relaciones coevolutivas con polinizadores animales, en particular insectos, aves y murciélagos. A diferencia de las gimnospermas, que dependen principalmente del viento para la dispersión del polen, las plantas con flores desarrollaron rasgos especializados —como la producción de néctar, pigmentaciones intensas y aromas volátiles complejos— para atraer a visitantes florales específicos. Este mutualismo a menudo conduce a síndromes de polinización , donde la morfología de una flor evoluciona para adaptarse a la anatomía y las capacidades sensoriales de su polinizador principal. Por ejemplo, las flores tubulares suelen coevolucionar con insectos de lengua larga o colibríes , lo que garantiza una alta eficiencia de polinización mediante la "adaptación" física. Esta relación especializada actúa como un motor de aislamiento reproductivo , ya que pequeños cambios en la estructura floral pueden modificar la dependencia de una planta respecto a su polinizador, lo que lleva a la formación de nuevas especies y contribuye a la inmensa diversidad taxonómica del clado. ^{[ 41 ]}

Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres ( embriófitas ) han existido durante al menos 475  millones de años. ^{[ 48 ]} Sin embargo, las angiospermas aparecieron repentinamente y se diversificaron rápidamente durante el Cretácico Inferior (comenzando ~130 millones de años), mucho más tarde que otros grupos importantes de plantas. ^{[ 49 ] [ 50 ]} Los supuestos registros de plantas con flores anteriores a esto no son ampliamente aceptados, ^{[ 51 ]} ya que todas las supuestas "flores" pre-cretácicas pueden explicarse como identificaciones erróneas de otras plantas con semillas. Además, casi todos estos fósiles controvertidos se describen en artículos de los que el investigador Xin Wang es coautor, como el particularmente debatido Nanjinganthus . ^{[ 52 ]} La evidencia molecular sugiere que los ancestros de las angiospermas divergieron de las gimnospermas durante el Devónico tardío al Carbonífero temprano , alrededor de 371-338 millones de años atrás. ^{[ 53 ] [ 54 ]} El momento de origen del grupo corona de plantas con flores sigue siendo controvertido. ^{[ 55 ] [ 54 ]} A finales del Cretácico, las angiospermas parecen haber dominado los ambientes anteriormente ocupados por helechos y gimnospermas. Grandes árboles formadores de dosel reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes cerca del final del Cretácico, hace 66 millones de años. ^{[ 56 ]} La radiación de angiospermas herbáceas ocurrió mucho más tarde. ^{[ 57 ]} Los fósiles de la Formación Dakota en Kansas sugieren que los escarabajos ya habían desarrollado una relación simbiótica con plantas con flores como Archaeanthus a finales del Albiense . ^{[ 58 ]}

La característica principal de las angiospermas es la flor. Su función es asegurar la fertilización del óvulo y el desarrollo del fruto que contiene las semillas . ^{[ 59 ]} Puede surgir terminalmente en un brote o de la axila de una hoja. ^{[ 60 ]} La parte de la planta que porta las flores generalmente se distingue claramente de la parte que porta las hojas y forma un sistema de ramificación llamado inflorescencia . ^{[ 37 ]}

Las flores producen dos tipos de células reproductivas. Las microsporas , que se dividen para formar granos de polen , son las células masculinas; se encuentran en los estambres . ^{[ 61 ]} Las células femeninas, las megasporas , se dividen para formar el óvulo . Están contenidas en el óvulo y encerradas en el carpelo ; uno o más carpelos forman el pistilo . ^{[ 61 ]}

La flor puede constar únicamente de estas partes, como en plantas polinizadas por el viento, como el sauce , donde cada flor comprende solo unos pocos estambres o dos carpelos. ^{[ 37 ]} En plantas polinizadas por insectos o aves , otras estructuras protegen los esporofilos y atraen a los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como la magnolia , donde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie externa (cáliz de sépalos) suele ser verde y con forma de hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente el capullo. ^{[ 62 ] [ 63 ]} La serie interna (corola de pétalos) es, en general, blanca o de colores brillantes, tiene una estructura más delicada y atrae a los polinizadores por su color, aroma y néctar . ^{[ 64 ] [ 65 ]}

La mayoría de las flores son hermafroditas , produciendo polen y óvulos en la misma flor, pero algunas utilizan otros mecanismos para reducir la autofecundación. Las flores heteromorfas tienen carpelos y estambres de diferente longitud, por lo que los polinizadores animales no pueden transferir fácilmente el polen entre ellos. Las flores homomorfas pueden utilizar una autoincompatibilidad bioquímica para discriminar entre granos de polen propios y ajenos. Las plantas dioicas, como el acebo, tienen flores masculinas y femeninas en plantas separadas. ^{[ 66 ]} Las plantas monoicas tienen flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta; estas suelen ser polinizadas por el viento, ^{[ 67 ]} como en el maíz , ^{[ 68 ]} pero incluyen algunas plantas polinizadas por insectos, como las calabazas Cucurbita . ^{[ 69 ] [ 70 ]}

La doble fecundación requiere dos células espermáticas para fecundar las células del óvulo. Un grano de polen se adhiere al estigma en la parte superior del pistilo, germina y desarrolla un largo tubo polínico . Una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos células espermáticas haploides ( n ). El tubo polínico crece desde el estigma, baja por el estilo y entra en el ovario. Cuando llega al micrópilo del óvulo, se abre camino hacia una de las sinérgidas, liberando su contenido, incluidas las células espermáticas. La sinérgida en la que se liberaron las células degenera; un espermatozoide se abre camino para fecundar la célula huevo, produciendo un cigoto diploide (2n ) . El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3n ) . El cigoto se desarrolla en un embrión; La célula triploide se desarrolla en el endospermo, la reserva de alimento del embrión. El ovario se desarrolla en un fruto y cada óvulo en una semilla. ^{[ 71 ]}

A medida que se desarrollan el embrión y el endospermo, la pared del saco embrionario se agranda y se combina con la nucela y el tegumento para formar la cubierta de la semilla . La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio , cuya forma está estrechamente relacionada con el tipo de sistema de dispersión de semillas. ^{[ 72 ]}

Otras partes de la flor a menudo contribuyen a la formación del fruto. Por ejemplo, en la manzana , el hipantio forma la pulpa comestible, rodeando los ovarios que forman las cáscaras duras alrededor de las semillas. ^{[ 73 ]}

La apomixis , la formación de semillas sin fertilización, se encuentra de forma natural en aproximadamente el 2,2 % de los géneros de angiospermas. ^{[ 74 ]} Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos , pueden producir frutos mediante un tipo de apomixis llamado embrionia nucelar . ^{[ 75 ]}

La selección sexual es un mecanismo de evolución en el que los miembros de un sexo eligen parejas del otro sexo (selección intersexual) y compiten con miembros del mismo sexo por el acceso a miembros del sexo opuesto (selección intrasexual). Es un concepto aceptado en zoología, pero más controvertido en botánica. Podría funcionar a través de dos mecanismos principales: ^{[ 76 ] [ 77 ]}

• Competencia intrasexual (entre machos): Los donantes de polen compiten por la fertilización de los óvulos mediante características como el empaquetamiento del polen, el momento de su liberación y la morfología de la flor.
• Selección de pareja mediada por la hembra o el pistilo : Los filtros posteriores a la polinización, como la compatibilidad del receptor de polen, las tasas de crecimiento del tubo polínico y el aborto selectivo de semillas, permiten un éxito de paternidad diferencial. ^{[ 76 ] [ 77 ]}

Estos dos mecanismos son, en teoría, las principales fuerzas impulsoras de la selección sexual en las plantas con flores, y su relevancia potencial para la botánica es clara, aunque más compleja que en zoología. La complejidad de aplicar el concepto de selección sexual a las plantas surge del hecho de que la mayoría son hermafroditas y carecen de sensibilidad, lo que significa que los elementos más evidentes de la elección femenina (por ejemplo, los juicios estéticos sobre las características sexuales secundarias masculinas) no se aplican. El desafío de investigación que enfrentan actualmente los botánicos es principalmente empírico: determinar cuán significativos han sido realmente estos procesos en la evolución de las plantas. ^{[ 77 ]}

Charles Darwin in his 1878 book The Effects of Cross and Self-Fertilization in the Vegetable Kingdom^[78] in the initial paragraph of chapter XII noted "The first and most important of the conclusions which may be drawn from the observations given in this volume, is that generally cross-fertilisation is beneficial and self-fertilisation often injurious, at least with the plants on which I experimented." Flowers emerged in plant evolution as an adaptation for the promotion of cross-fertilisation (outcrossing), a process that allows the masking of deleterious mutations in the genome of progeny. The masking effect is known as genetic complementation.^[79]Meiosis in flowering plants provides a direct mechanism for repairing DNA through genetic recombination in reproductive tissues.^[80]Sexual reproduction appears to be required for maintaining long-term genomic integrity and only infrequent combinations of extrinsic and intrinsic factors permit shifts to asexuality.^[80] Thus the two fundamental aspects of sexual reproduction in flowering plants, cross-fertilization (outcrossing) and meiosis appear to be maintained respectively by the advantages of genetic complementation and recombinational repair.^[79]

Agriculture is almost entirely dependent on angiosperms, which provide virtually all plant-based food and fodder for livestock. Much of this food derives from a small number of flowering plant families.^[81] For instance, half of the world's calorie intake is supplied by just three members of the grass family – wheat, rice and maize.^[82]

Las plantas con flores proporcionan una amplia gama de materiales en forma de madera , papel , fibras como algodón , lino y cáñamo , medicamentos como digoxina y opioides , y plantas ornamentales y de paisajismo. El café y el chocolate caliente son bebidas que se obtienen de plantas con flores (de las familias Rubiaceae y Malvaceae , respectivamente). ^{[ 81 ]}

Tanto las plantas reales como las ficticias desempeñan una amplia variedad de roles en la literatura y el cine . ^{[ 85 ]} Las flores son el tema de muchos poemas de poetas como William Blake , Robert Frost y Rabindranath Tagore . ^{[ 86 ]} La pintura de pájaros y flores ( Huaniaohua ) es un tipo de pintura china que celebra la belleza de las plantas con flores. ^{[ 87 ]} Las flores han sido utilizadas en la literatura para transmitir significado por autores como William Shakespeare . ^{[ 88 ]} Las flores se utilizan en una variedad de formas de arte que disponen plantas cortadas o vivas, como el bonsái , el ikebana y el arreglo floral. Las plantas ornamentales a veces han cambiado el curso de la historia, como en la tulipomanía . ^{[ 89 ]} Muchos países y regiones tienen emblemas florales ; Un estudio de 70 de estos reveló que la familia de plantas con flores más popular para dichos emblemas es Orchidaceae con un 15,7% (11 emblemas), seguida de Fabaceae con un 10% (7 emblemas), y Asparagaceae, Asteraceae y Rosaceae, todas con un 5,7% (4 emblemas cada una). ^{[ 90 ]}

El impacto humano en el medio ambiente ha provocado la extinción de numerosas especies y representa una amenaza aún mayor en la actualidad . Diversas organizaciones, como la UICN y los Jardines Botánicos Reales de Kew, sugieren que alrededor del 40 % de las especies vegetales están amenazadas de extinción. ^{[ 92 ]} La mayoría se ven amenazadas por la pérdida de hábitat , pero actividades como la tala de árboles silvestres y la recolección de plantas medicinales, o la introducción de especies invasoras no nativas , también influyen. ^{[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]}

Relativamente pocas evaluaciones de la diversidad vegetal han considerado el cambio climático , ^{[ 92 ]} sin embargo, está comenzando a afectar también a las plantas. ^{[ 96 ] [ 97 ]} Es muy probable que alrededor del 3% de las plantas con flores se extingan en un siglo con un calentamiento global de 2 °C (3,6 °F) , y el 10% con 3,2 °C (5,8 °F) . ^{[ 98 ]} En los peores escenarios, la mitad de todas las especies de árboles podrían extinguirse debido al cambio climático en ese período. ^{[ 92 ]}    

La conservación en este contexto es el intento de prevenir la extinción, ya sea in situ protegiendo las plantas y sus hábitats en la naturaleza, o ex situ en bancos de semillas o como plantas vivas. ^{[ 93 ]} Unos 3000 jardines botánicos en todo el mundo mantienen plantas vivas, incluyendo más del 40% de las especies conocidas como amenazadas, como una "póliza de seguro contra la extinción en la naturaleza". ^{[ 99 ]} La Estrategia Mundial de las Naciones Unidas para la Conservación de las Plantas afirma que "sin plantas, no hay vida". ^{[ 100 ]} Su objetivo es "detener la continua pérdida de diversidad vegetal" en todo el mundo. ^{[ 100 ]}