Articulo de referencia

Elección de pareja

La elección de pareja es muy visible en el apareamiento en lek . Allí, los machos de urogallo negro se reúnen en un lodazal y las hembras llegan y observan al macho antes de ele...

La elección de pareja es muy visible en el apareamiento en lek . Allí, los machos de urogallo negro se reúnen en un lodazal y las hembras llegan y observan al macho antes de elegir uno.

La elección de pareja es uno de los mecanismos principales mediante los cuales puede ocurrir la evolución . Se caracteriza por una "respuesta selectiva de los animales a estímulos particulares" que puede observarse como comportamiento. [ 1 ] En otras palabras, antes de que un animal interactúe con una pareja potencial, primero evalúa diversos aspectos de esa pareja que son indicativos de calidad, como los recursos o fenotipos que posee, y evalúa si esos rasgos particulares le resultan beneficiosos. Esta evaluación dará lugar a algún tipo de respuesta. [ 1 ]

Estos mecanismos forman parte del cambio evolutivo porque operan de manera que las cualidades deseadas en una pareja se transmiten con mayor frecuencia a cada generación a lo largo del tiempo. Por ejemplo, si las pavas reales desean parejas con un plumaje vistoso , este rasgo aumentará en frecuencia con el tiempo, ya que los pavos reales machos con plumaje vistoso tendrán mayor éxito reproductivo . [ 2 ] Investigaciones posteriores sobre este concepto han revelado que, de hecho, es el rasgo específico del color azul y verde cerca del ocelo el que parece aumentar la probabilidad de que las hembras se apareen con un pavo real en particular. [ 3 ]

La elección de pareja es un componente fundamental de la selección sexual , junto con la selección intrasexual . Las ideas sobre la selección sexual fueron introducidas por primera vez en 1871 por Charles Darwin y posteriormente desarrolladas por Ronald Fisher en 1915. Actualmente, existen cinco submecanismos que explican cómo ha evolucionado la elección de pareja a lo largo del tiempo: beneficios fenotípicos directos, sesgo sensorial, la hipótesis de Fisher del efecto de fuga , rasgos indicadores y compatibilidad genética .

En la mayoría de los sistemas donde existe la elección de pareja, un sexo tiende a ser competitivo con sus miembros del mismo sexo [ 4 ] y el otro sexo es selectivo (es decir, son selectivos a la hora de elegir individuos con los que aparearse). Hay beneficios directos e indirectos de ser el individuo selectivo. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] En la mayoría de las especies, las hembras son el sexo selectivo que discrimina entre los machos competitivos, [ 4 ] pero hay varios ejemplos de roles invertidos (véase más adelante). Es preferible que un individuo elija una pareja compatible de la misma especie, para mantener el éxito reproductivo. [ 8 ] Otros factores que pueden influir en la elección de pareja incluyen el estrés patógeno y el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC).

Orígenes e historia

Ronald Fisher en 1913
La cola del pavo real en vuelo, el ejemplo clásico de un fugitivo fisheriano.

Charles Darwin expresó por primera vez sus ideas sobre la selección sexual y la elección de pareja en su libro El origen del hombre y la selección en relación con el sexo, publicado en 1871. Le desconcertaba la elaborada ornamentación que presentan los machos de algunas especies, ya que tales características parecían ser perjudiciales para la supervivencia y tener consecuencias negativas para el éxito reproductivo. Darwin propuso dos explicaciones para la existencia de estos rasgos: que son útiles en el combate entre machos o que son preferidos por las hembras. [ 9 ] Este artículo se centra en esta última explicación. Darwin trató la selección natural y la selección sexual como dos temas distintos, aunque en la década de 1930 los biólogos definieron la selección sexual como parte de la selección natural. [ 10 ]

En 1915, Ronald Fisher escribió un artículo sobre la evolución de la preferencia femenina y las características sexuales secundarias . [ 11 ] Quince años después, amplió esta teoría en un libro titulado La teoría genética de la selección natural . Allí describió un escenario, el efecto Fisheriano descontrolado , donde la retroalimentación entre la preferencia de pareja y un rasgo da como resultado características elaboradas como la larga cola del pavo real macho.

En 1948, utilizando la Drosophila como modelo, Angus John Bateman presentó evidencia experimental de que el éxito reproductivo masculino está limitado por el número de parejas obtenidas, mientras que el éxito reproductivo femenino está limitado por el número de embarazos que puede tener a lo largo de su vida. [ 12 ] Por lo tanto, una hembra debe ser selectiva al elegir pareja, ya que la calidad de su descendencia depende de ello. Los machos deben luchar, en forma de competencia intrasexual, por la oportunidad de aparearse, ya que no todos los machos serán elegidos por las hembras. Esto se conoció como el principio de Bateman , y aunque fue un hallazgo importante que complementó el trabajo de Darwin y Fisher, pasó desapercibido hasta que George C. Williams enfatizó su importancia en las décadas de 1960 y 1970. [ 13 ] [ 14 ]

En 1972, poco después de que Williams reviviera el tema, Robert L. Trivers presentó su teoría de la inversión parental . Trivers definió la inversión parental como cualquier inversión realizada por el progenitor que beneficia a su descendencia actual a costa de la inversión en la descendencia futura. Estas inversiones incluyen los costos de producir gametos, así como cualquier otro cuidado o esfuerzo que los progenitores proporcionen después del nacimiento o la eclosión. Reformulando las ideas de Bateman, Trivers argumentó que el sexo que muestra menor inversión parental (no necesariamente el macho) tendrá que competir por las oportunidades de apareamiento con el sexo que invierte más. Las diferencias en los niveles de inversión parental crean la condición que favorece los sesgos de apareamiento. [ 15 ]

Beneficios directos e indirectos

Es probable que la selectividad se haya seleccionado como una forma de evaluar si la contribución de una pareja potencial sería capaz de producir y/o mantener la viabilidad de la descendencia. El uso de estos comportamientos suele resultar en dos tipos de beneficios para el individuo que es selectivo:

  • Los beneficios directos aumentan la aptitud del sexo selectivo mediante ventajas o recursos materiales directos. Estos beneficios incluyen, entre otros, una mayor calidad del territorio, un mayor cuidado parental y protección contra los depredadores. Existe un amplio respaldo a la idea de que el mantenimiento de la elección de pareja se debe a los beneficios directos [ 5 ] , y este enfoque ofrece el modelo menos controvertido para explicar el apareamiento selectivo [ 6 ] .
  • Los beneficios indirectos aumentan la aptitud genética de la descendencia y, por lo tanto, incrementan la aptitud inclusiva de los padres . Cuando parece que el sexo selectivo no recibe beneficios directos de su pareja, los beneficios indirectos pueden ser la recompensa por ser selectivo. Estos beneficios indirectos pueden incluir genes de alta calidad para su descendencia (conocidos como beneficios indirectos adaptativos) o genes que hacen que su descendencia sea más atractiva (conocidos como beneficios indirectos arbitrarios). [ 7 ]

Evitar la endogamia

Por lo general, los biólogos animales asumen que la elección de pareja está sesgada en contra de los parientes debido a las consecuencias negativas de la endogamia . [ 16 ] Sin embargo, ciertas limitaciones naturales actúan para limitar la evolución de la evitación de la endogamia , particularmente cuando existe el riesgo de aparearse con una pareja de una especie diferente ( apareamiento heteroespecífico ) y perder aptitud por hibridación. [ 16 ] La aptitud inclusiva parece maximizarse en los apareamientos de individuos con parentesco intermedio. [ 17 ]

Mecanismos

A partir de 2018Cinco mecanismos propuestos abordan la evolución de la elección de pareja:

  • Beneficios fenotípicos directos
  • Sesgo sensorial
  • Fugitivo de Fisherian
  • rasgos indicadores
  • Compatibilidad genética

Los beneficios directos y/o indirectos impulsan los sesgos de apareamiento descritos en cada mecanismo. Es posible que estos mecanismos coexistan, aunque no se han evaluado adecuadamente las funciones relativas de cada uno. [ 4 ]

Beneficios fenotípicos directos

Una pareja selectiva tiende a tener preferencias por ciertos tipos de rasgos —también conocidos como fenotipos— que le serían beneficiosos en una pareja potencial. Estos rasgos deben ser fiables y comunicar algo que beneficie directamente a la pareja selectiva de alguna manera. [ 18 ] Tener una preferencia de apareamiento es ventajoso en esta situación porque afecta directamente a la aptitud reproductiva. Los beneficios directos son generalizados y los estudios empíricos proporcionan evidencia de este mecanismo de evolución. [ 19 ] [ 20 ]

Un ejemplo de rasgo seleccionado sexualmente con beneficios directos es el brillante plumaje del cardenal norteño , un ave común en los jardines del este de Estados Unidos. Los machos de cardenal norteño tienen llamativas plumas rojas, mientras que las hembras tienen una coloración más críptica. En este ejemplo, las hembras son el sexo selectivo y utilizan el brillo del plumaje del macho como señal al elegir pareja; las investigaciones sugieren que los machos con plumaje más brillante alimentan a sus crías con mayor frecuencia que los machos con plumaje más apagado. [ 21 ] Esta mayor ayuda en el cuidado de las crías alivia parte de la carga de la madre para que pueda criar más descendencia de la que podría sin ayuda.

Aunque este mecanismo en particular se basa en la premisa de que todos los fenotipos deben comunicar algo que beneficie directamente a la pareja selectiva, dichos fenotipos seleccionados también pueden tener beneficios indirectos adicionales para la madre al beneficiar a la descendencia. Por ejemplo, con la mayor ayuda en la alimentación de sus crías que se observa en los cardenales del norte con plumaje más brillante, se produce un aumento en la cantidad total de alimento que probablemente se les dará a las crías, incluso si la madre tiene más hijos. [ 22 ] Si bien las hembras pueden elegir este rasgo con el supuesto objetivo directamente ventajoso de permitirles dedicar más tiempo y energía a la producción de más descendencia, también beneficia a la descendencia, ya que dos padres proporcionan alimento en lugar de uno, lo que aumenta la probabilidad de que haya una cantidad total de alimento disponible para la descendencia a pesar de un posible aumento en la cantidad de hermanos. [ 22 ]

Sesgo sensorial

La hipótesis del sesgo sensorial postula que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto ajeno al apareamiento y luego es aprovechada por el sexo menos selectivo para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo desarrolla rasgos que explotan un sesgo preexistente que el sexo selectivo ya posee. Según esta hipótesis, una mayor selectividad por uno de estos rasgos específicos puede explicar las notables diferencias de rasgos en especies estrechamente relacionadas, ya que produce una divergencia en los sistemas de señalización que conduce al aislamiento reproductivo . [ 23 ]

Se ha demostrado un sesgo sensorial en los guppies , peces de agua dulce de Trinidad y Tobago . En este sistema de apareamiento, las hembras prefieren aparearse con machos con una coloración corporal más naranja. Sin embargo, fuera del contexto del apareamiento, ambos sexos prefieren objetos naranjas animados, lo que sugiere que esta preferencia evolucionó originalmente en otro contexto, como la búsqueda de alimento. [ 24 ] Los frutos naranjas son un manjar raro que cae en los arroyos donde viven los guppies. La capacidad de encontrar estos frutos rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera del contexto del apareamiento. Algún tiempo después de que surgiera la afinidad por los objetos naranjas, los machos explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas naranjas para atraer a las hembras.

Otro ejemplo de explotación sensorial es el caso del ácaro acuático Neumania papillator , un depredador de emboscada que caza copépodos (pequeños crustáceos) que pasan en la columna de agua. [ 25 ] Al cazar, N. papillator adopta una postura característica denominada "postura de red": mantiene sus primeras cuatro patas hacia la columna de agua, con sus cuatro patas traseras apoyadas en la vegetación acuática; esto le permite detectar estímulos vibratorios producidos por presas nadadoras y utilizarlos para orientarse hacia ellas y sujetarlas. [ 26 ] Durante el cortejo, los machos buscan activamente a las hembras; [ 27 ] si un macho encuentra una hembra, la rodea lentamente mientras hace temblar su primera y segunda pata cerca de ella. [ 25 ] [ 26 ] El temblor de las patas del macho hace que las hembras (que estaban en la "postura de red") se orienten hacia él y a menudo lo sujeten. [ 25 ] Esto no daña al macho ni disuade el cortejo posterior; El macho deposita entonces los espermatóforos y comienza a abanicar y sacudir vigorosamente su cuarto par de patas sobre el espermatóforo, generando una corriente de agua que pasa sobre los espermatóforos y hacia la hembra. [ 25 ] A veces, la hembra captaba el paquete de esperma a continuación. [ 25 ] Heather Proctor planteó la hipótesis de que las vibraciones producidas por las patas temblorosas del macho imitan las vibraciones que las hembras detectan de las presas nadadoras. Esto desencadenaría las respuestas de detección de presas de la hembra, haciendo que las hembras se orienten y se aferren a los machos, mediando así el cortejo. [ 25 ] [ 28 ] Si esto fuera cierto y los machos estuvieran explotando las respuestas de depredación de las hembras, entonces las hembras hambrientas deberían ser más receptivas al temblor del macho. Proctor descubrió que las hembras cautivas no alimentadas se orientaban y se aferraban a los machos significativamente más que las hembras cautivas alimentadas, lo que concuerda con la hipótesis de explotación sensorial. [ 25 ]

Otros ejemplos del mecanismo de sesgo sensorial incluyen rasgos en los alcas , [ 29 ] las arañas lobo , [ 30 ] y los manakines . [ 31 ] Se requiere más trabajo experimental para lograr una comprensión más completa de la prevalencia y los mecanismos del sesgo sensorial. [ 32 ]

La hipótesis del hijo fugitivo y sexy de Fisherian

Esto crea un ciclo de retroalimentación positiva en el que un rasgo particular es deseado por una hembra y presente en un macho, y ese deseo y presencia de ese rasgo particular se reflejan luego en su descendencia. [ 22 ] Si este mecanismo es lo suficientemente fuerte, puede conducir a un tipo de coevolución autorreforzante. [ 22 ] Si la selección desbocada es lo suficientemente fuerte, puede generar costos significativos, como una mayor visibilidad para los depredadores y costos energéticos para mantener la expresión completa del rasgo; de ahí el plumaje extravagante de los pavos reales, o cualquier número de exhibiciones de apareamiento en leks . Este modelo no predice un beneficio genético; más bien, la recompensa es más parejas.

En un estudio realizado sobre el carricero común , los modelos basados ​​en el umbral de poliginia y las hipótesis del hijo atractivo predicen que las hembras deberían obtener una ventaja evolutiva a corto o largo plazo en este sistema de apareamiento. Aunque se demostró la importancia de la elección femenina, el estudio no respaldó las hipótesis. [ 33 ] Otros estudios, como los realizados sobre el viudo colilargo , han demostrado la existencia de la elección femenina. [ 34 ] En este caso, las hembras eligieron machos con colas largas, e incluso prefirieron a aquellos con colas alargadas experimentalmente sobre las colas acortadas y las de longitud natural. Este proceso muestra cómo la elección femenina podría dar lugar a rasgos sexuales exagerados a través de la selección desbocada fisheriana.

rasgos indicadores

Los rasgos indicadores señalan la buena calidad general del individuo. Los rasgos considerados atractivos deben indicar de forma fiable una buena calidad genética para que la selección los favorezca y para que evolucione la preferencia. Este es un ejemplo de los beneficios genéticos indirectos que recibe el sexo selectivo, ya que el apareamiento con dichos individuos dará como resultado descendencia de alta calidad. La hipótesis de los rasgos indicadores se divide en tres subtemas estrechamente relacionados: la teoría de la desventaja en la selección sexual, la hipótesis de los buenos genes y la hipótesis de Hamilton-Zuk.

Las personas valoran de manera diferente la importancia de ciertos rasgos al referirse a su propia pareja ideal a largo plazo o a la de otras personas. Las investigaciones sugieren que las mujeres consideran más importantes los rasgos que indican aptitud genética para su propia pareja, mientras que priorizan los rasgos que aportan beneficios a otros para la pareja ideal de su hermana. [ 35 ]

Los rasgos indicadores dependen de las condiciones y tienen costos asociados. Por lo tanto, los individuos que pueden manejar bien estos costos ( cf. "Puedo hacer X [aquí, sobrevivir] con una mano atada a la espalda") deberían ser deseados por el sexo selectivo debido a su calidad genética superior. Esto se conoce como la teoría de la desventaja en la selección sexual. [ 36 ]

La hipótesis de los buenos genes postula que el sexo selectivo se apareará con individuos que posean rasgos que indiquen una calidad genética general. De este modo, obtienen una ventaja evolutiva para su descendencia mediante un beneficio indirecto.

La hipótesis de Hamilton-Zuk postula que los ornamentos sexuales son indicadores de resistencia a parásitos y enfermedades. [ 37 ] Para comprobar esta hipótesis, se infectó a machos de gallo rojo de la jungla con un nematodo parásito y se monitorizaron sus cambios de crecimiento y desarrollo. También se evaluó la preferencia de las hembras. Los investigadores descubrieron que los parásitos afectaban el desarrollo y la apariencia final de los rasgos ornamentales y que las hembras preferían a los machos no infectados. Esto respalda la idea de que los parásitos son un factor importante en la selección sexual y la elección de pareja. [ 38 ]

Uno de los muchos ejemplos de rasgos indicadores es la mancha de plumas rojas que rodea la cara y los hombros del pinzón doméstico macho, cuyo brillo varía según la condición física. Esta mancha presenta diferencias de intensidad entre individuos debido a la escasez de pigmentos que producen el color rojo (carotenoides) en el ambiente. Por lo tanto, los machos con una dieta de alta calidad tendrán un plumaje rojo más brillante. En un experimento de manipulación muy citado, se demostró que las hembras de pinzón doméstico prefieren a los machos con manchas rojas más brillantes. Además, los machos con manchas naturalmente más brillantes demostraron ser mejores padres y mostraron mayores tasas de alimentación de las crías que los machos con manchas más apagadas. [ 20 ]

Compatibilidad genética

La compatibilidad genética se refiere a la eficacia con la que los genes de dos progenitores funcionan juntos en su descendencia. Elegir parejas genéticamente compatibles podría resultar en una descendencia con aptitud óptima y afectar notablemente la aptitud reproductiva. Sin embargo, el modelo de compatibilidad genética se limita a rasgos específicos debido a las complejas interacciones genéticas (por ejemplo, el complejo mayor de histocompatibilidad en humanos y ratones). El sexo que elige debe conocer su propio genotipo, así como los genotipos de las parejas potenciales, para seleccionar la pareja adecuada. [ 39 ] Esto hace que la evaluación de los componentes de la compatibilidad genética sea difícil y controvertida .

Función del complejo mayor de histocompatibilidad

Un experimento controvertido pero conocido sugiere que las mujeres humanas utilizan el olor corporal como indicador de compatibilidad genética. En este estudio, se les dio a los hombres una camiseta lisa para dormir durante dos noches con el fin de obtener una muestra de olor. Posteriormente, se pidió a mujeres universitarias que calificaran los olores de varios hombres, algunos con genes MHC (complejo mayor de histocompatibilidad) similares a los suyos y otros con genes diferentes. Los genes MHC codifican receptores que identifican patógenos extraños en el cuerpo para que el sistema inmunitario pueda responder y destruirlos. Dado que cada gen diferente en el MHC codifica un tipo diferente de receptor, se espera que las mujeres se beneficien al aparearse con hombres que tengan genes MHC más diferentes. Esto garantizará una mayor resistencia a los parásitos y las enfermedades en la descendencia. Los investigadores descubrieron que las mujeres tendían a calificar los olores más alto si los genes del hombre eran más diferentes a los suyos. Concluyeron que los olores están influenciados por el MHC y que tienen consecuencias para la elección de pareja en las poblaciones humanas actuales. [ 40 ]

Al igual que los humanos en el experimento de evaluación de olores, los animales también eligen pareja basándose en la compatibilidad genética, determinada mediante la evaluación del olor corporal de su(s) posible(s) pareja(s). Algunos animales, como los ratones, evalúan la compatibilidad genética de una pareja basándose en el olor de su orina. [ 41 ]

En un experimento con espinosos de tres espinas , los investigadores descubrieron que las hembras prefieren aparearse con machos que comparten una mayor diversidad del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) y que, además, poseen un haplotipo MHC específico para combatir el parásito común Gyrodactylus salaris . [ 42 ] Las parejas que tienen genes MHC diferentes entre sí serán superiores en la reproducción en cuanto a resistencia a los parásitos, condición corporal, éxito reproductivo y supervivencia. [ 43 ]

La diversidad genética de los animales y el éxito reproductivo a lo largo de la vida (LRS) a nivel del MHC es óptimo en niveles intermedios en lugar de en su máximo, [ 44 ] [ 45 ] a pesar de que el MHC es uno de los genes más polimórficos . [ 46 ] En un estudio, los investigadores descubrieron que los ratones heterocigotos en todos los loci del MHC eran menos resistentes que los ratones homocigotos en todos los loci a la salmonela, por lo que parece desventajoso mostrar muchos alelos diferentes del MHC debido a la mayor pérdida de células T, [ 47 ] que ayudan al sistema inmunitario de un organismo y desencadenan su respuesta apropiada. [ 48 ]

La diversidad del MHC también puede correlacionarse con la expresión génica del MHC . Mientras exista un componente hereditario en los patrones de expresión, la selección natural puede actuar sobre el rasgo. Por lo tanto, la expresión génica de los genes del MHC podría contribuir a los procesos de selección natural de ciertas especies y, de hecho, ser relevante desde el punto de vista evolutivo. Por ejemplo, en otro estudio sobre espinosos de tres espinas, la exposición a especies parásitas aumentó la expresión del MHC de clase IIB en más del 25 %, lo que demuestra que la infección parasitaria aumenta la expresión génica. [ 49 ]

La diversidad del MHC en vertebrados también puede generarse por la recombinación de alelos en el gen MHC. [ 50 ]

Inversión de roles sexuales en animales

En las especies donde existen sesgos de apareamiento, las hembras suelen ser el sexo selectivo porque proporcionan una mayor inversión parental que los machos. [ 51 ] [ 52 ] Sin embargo, hay algunos ejemplos de inversión de roles sexuales donde las hembras deben competir entre sí por oportunidades de apareamiento con los machos. Las especies que exhiben cuidado parental después del nacimiento de su descendencia tienen el potencial de superar las diferencias sexuales en la inversión parental (la cantidad de energía que cada progenitor aporta por descendencia) y conducir a una inversión en los roles sexuales. [ 4 ] En algunas especies, la inversión de roles sexuales se combina con el dimorfismo sexual invertido , una condición donde las hembras de una especie son más grandes o más ornamentadas que los machos. [ 53 ] Los siguientes son ejemplos de elección de pareja por parte de los machos (inversión de roles sexuales) en varios taxones.

  • Peces : Algunos peces machos muestran altos niveles de cuidado parental (véase el pez pipa , el sargento de cola de tijera y los caballitos de mar ). Esto se debe a que las hembras depositan sus huevos en una bolsa de incubación especial que posee el macho. Ella no participa en el cuidado parental después de este evento. El macho entonces tiene la responsabilidad de criar a la descendencia por sí solo, lo que requiere energía y tiempo. Por lo tanto, los machos de estas especies deben elegir entre hembras competitivas para tener oportunidades de apareamiento. Estudios realizados en múltiples especies de peces pipa sugieren que las diferencias sexuales en el nivel de cuidado parental pueden no ser la única razón de la inversión. Los sistemas de apareamiento (es decir, monogamia y poligamia) también podrían influir considerablemente en la apariencia de la elección de pareja por parte del macho. [ 54 ]
  • Anfibio : Los machos de la rana arborícola venenosa ( Dendrobates auratus ) desempeñan un papel parental muy activo. Atraen a las hembras a los lugares de cría donde depositan sus huevos. El macho fertiliza estos huevos y asume la responsabilidad de defender y cuidar a las crías hasta que se independizan. Debido a que el macho invierte más en la crianza, las hembras deben competir por la oportunidad de depositar sus huevos con los pocos machos disponibles. [ 55 ]
  • Aves : Las especies de aves suelen tener un cuidado parental biparental, y también pueden tener un cuidado maternal, como el gallito de las rocas de Guayana . Sin embargo, también puede ocurrir lo contrario. Los machos de jacana carunculada se encargan de todo el cuidado parental después de que las hembras hayan puesto los huevos. Esto significa que los machos deben incubar los huevos y defender el nido durante un período prolongado. Dado que los machos invierten mucho más tiempo y energía en la descendencia, las hembras compiten ferozmente por el derecho a poner sus huevos en un nido ya establecido. [ 56 ]
  • Mamíferos : No hay casos confirmados de mamíferos con inversión de roles sexuales, pero las hienas manchadas hembras tienen una anatomía y un comportamiento peculiares que han merecido mucha atención. [ 57 ] Las hienas manchadas hembras son mucho más agresivas que los machos debido a sus altos niveles de andrógenos durante el desarrollo. El aumento de hormonas masculinas durante el desarrollo contribuye a un pseudopene agrandado que interviene en el apareamiento y el parto. [ 58 ] Aunque los roles anatómicos y conductuales difieren de las normas aceptadas, las hienas manchadas no tienen inversión de roles sexuales porque las hembras no compiten entre sí por las parejas. [ 59 ]

Especiación

Durante muchos años se ha sugerido que el aislamiento sexual causado por diferencias en los comportamientos de apareamiento es un precursor del aislamiento reproductivo (falta de flujo genético ) y, por consiguiente, de la especiación en la naturaleza. [ 60 ] Se cree que los comportamientos de elección de pareja son fuerzas importantes que pueden dar lugar a eventos de especiación porque la fuerza de la selección de rasgos atractivos suele ser muy fuerte. La especiación por este método ocurre cuando una preferencia por algún rasgo sexual cambia y produce una barrera precigótica (que impide la fertilización). Estos procesos han sido difíciles de probar hasta hace poco con los avances en el modelado genético. [ 61 ] La especiación por selección sexual está ganando popularidad en la literatura con un aumento de estudios teóricos y empíricos.

Hay evidencia de especiación temprana a través de la preferencia de pareja en los guppies . Los guppies se encuentran en varios arroyos aislados en Trinidad y los patrones de color de los machos difieren geográficamente. Las hembras no tienen coloración, pero su preferencia por estos patrones de color también varía según la ubicación. En un estudio de elección de pareja, se demostró que las hembras prefieren a los machos con patrones de color típicos de su arroyo de origen. [ 62 ] Esta preferencia podría resultar en aislamiento reproductivo si dos poblaciones volvieran a entrar en contacto. Hay una tendencia similar mostrada en dos especies de la mariposa blanca de la madera, L. reali y L. sinapis . Las hembras de L. sinapis controlan la elección de pareja participando solo en apareamientos con individuos de su misma especie, mientras que los machos intentan aparearse con cualquiera de las dos especies. Esta elección de pareja por parte de las hembras ha fomentado la especiación de las dos mariposas blancas de la madera. [ 63 ]

La reinita azul de garganta negra , un ave norteamericana, es otro ejemplo. Se ha encontrado un reconocimiento asimétrico de cantos locales y no locales entre dos poblaciones de reinitas azules de garganta negra en los Estados Unidos, una en el norte (Nuevo Hampshire) y la otra en el sur (Carolina del Norte). [ 64 ] Los machos de la población norteña responden fuertemente a los cantos de los machos locales, pero relativamente débilmente a los cantos no locales de los machos del sur. En contraste, los machos del sur responden por igual a los cantos locales y no locales. El hecho de que los machos del norte muestren un reconocimiento diferencial indica que las hembras del norte tienden a no aparearse con machos "heteroespecíficos" del sur; por lo tanto, no es necesario que los machos del norte respondan fuertemente al canto de un competidor del sur. Existe una barrera al flujo genético del sur al norte como resultado de la elección de la hembra, lo que eventualmente puede conducir a la especiación.

Elección de pareja en los humanos

En los humanos, los hombres y las mujeres difieren en sus estrategias para adquirir pareja. Las mujeres muestran mayor selectividad en la elección de pareja que los hombres. Según el principio de Bateman , las mujeres humanas muestran menor varianza en su éxito reproductivo a lo largo de la vida , debido a su alta inversión parental obligatoria . [ 65 ] La selección sexual femenina humana está indicada por el dimorfismo sexual , especialmente en rasgos que tienen poca otra función evolutiva, como la presencia en los hombres de barba, un tono de voz generalmente más bajo y una mayor altura promedio. Las mujeres han reportado una preferencia por los hombres con barba y voces más graves. [ 66 ] [ 67 ] Los rasgos más relevantes para la elección de pareja femenina humana son la inversión parental, la provisión de recursos y la provisión de buenos genes a la descendencia. [ 68 ] Tanto las mujeres como los hombres pueden buscar parejas de apareamiento a corto plazo. [ 69 ] Esto podría proporcionarles recursos; brindarles un beneficio genético, como a través de la hipótesis del hijo sexy ; facilitar una ruptura deseada; y permitirles evaluar la idoneidad de una pareja como compañero a largo plazo. [ 68 ] Las mujeres prefieren parejas a largo plazo a parejas a corto plazo, ya que tienen una mayor inversión en un hijo a través del embarazo y la lactancia. [ 68 ] Los factores en la elección de pareja femenina incluyen el atractivo percibido de la propia mujer, los recursos personales de la mujer, la imitación de la pareja y el estrés parasitario . [ 68 ] El amor romántico es el mecanismo a través del cual se produce la elección de pareja a largo plazo en las mujeres humanas. [ 70 ]

En los humanos, las mujeres tienen que soportar un embarazo y parto de nueve meses. [ 68 ] Por lo tanto, las mujeres proporcionan una mayor inversión parental biológicamente obligatoria a la descendencia que los hombres. [ 68 ] [ 71 ] Esto proporciona a los hombres una mayor ventana de oportunidad para aparearse y reproducirse que las mujeres, por lo que las mujeres suelen ser más selectivas, pero los hombres también toman decisiones sobre su pareja. [ 71 ] Al buscar una pareja a corto plazo, los hombres valoran mucho a las mujeres con experiencia sexual y atractivo físico. Los hombres que buscan relaciones sexuales a corto plazo probablemente eviten a las mujeres que estén interesadas en el compromiso o que requieran inversión. [ 72 ] Para una relación a largo plazo, los hombres pueden buscar compromiso, simetría facial , feminidad , belleza física, proporción cintura-cadera , senos grandes , [ 73 ] y juventud. [ 74 ] [ 70 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Debido a la mayor inversión biológica obligatoria, las mujeres son más selectivas en el apareamiento a corto plazo, ya que la inversión paterna percibida es baja o inexistente, mientras que los hombres y las mujeres son igualmente selectivos al decidir parejas a largo plazo, ya que los hombres y las mujeres tienen entonces una inversión parental igual, dado que los hombres invierten fuertemente en la descendencia mediante la provisión de recursos. [ 78 ]

La teoría del estrés parasitario sugiere que los parásitos o las enfermedades estresan a un organismo, haciéndolo parecer menos atractivo sexualmente. [ 79 ] Elegir pareja por su atractivo podría, por lo tanto, ayudar a encontrar una pareja sana y resistente a los parásitos. [ 80 ] [ 81 ]

La escarificación podría ser vista por posibles parejas como evidencia de que una persona ha superado los parásitos y, por lo tanto, es más atractiva. [ 82 ] [ 83 ] La masculinidad , especialmente en el rostro, podría indicar igualmente una salud robusta y libre de parásitos. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] La poligamia se predice por el estrés patógeno en los trópicos. [ 88 ] [ 89 ]

Las proteínas del antígeno leucocitario humano (HLA) son esenciales para el funcionamiento del sistema inmunitario y son altamente variables, lo que se presume que es resultado de la selección impulsada por parásitos dependiente de la frecuencia y la elección de pareja. Existe cierta evidencia de que las mujeres detectan y seleccionan el tipo de HLA por el olor, aunque esto es discutido. [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] Las preferencias faciales humanas se correlacionan tanto con la similitud del MHC como con la heterocigosidad del MHC. [ 95 ]

Elección de pareja basada en rasgos cognitivos

A finales del siglo XIX, Charles Darwin propuso que la cognición, o " inteligencia ", era producto de dos fuerzas evolutivas combinadas: la selección natural y la selección sexual . [ 96 ] La investigación sobre la elección de pareja humana mostró que la inteligencia es seleccionada sexualmente y es muy estimada por ambos sexos. [ 97 ] [ 98 ] Algunos psicólogos evolucionistas han sugerido que los humanos desarrollaron cerebros grandes porque las habilidades cognitivas asociadas con este aumento de tamaño tuvieron éxito en atraer parejas, aumentando consecuentemente el éxito reproductivo : los cerebros son metabólicamente costosos de producir y son una señal honesta de la calidad de la pareja. [ 99 ] La cognición puede estar funcionando para atraer parejas en otros taxones . [ 100 ] Si la posesión de habilidades cognitivas más altas mejora la capacidad de un macho para reunir recursos, entonces las hembras pueden beneficiarse directamente al elegir machos más inteligentes, a través de la alimentación de cortejo o la alimentación mutua . [ 101 ] Suponiendo que las habilidades cognitivas son heredables en cierto grado, las hembras también pueden beneficiarse indirectamente a través de su descendencia . [ 100 ] Además, se ha demostrado que la capacidad cognitiva varía significativamente, tanto dentro como entre especies, y podría estar sujeta a selección sexual como resultado. [ 102 ] Recientemente, los investigadores han comenzado a preguntarse hasta qué punto los individuos evalúan las capacidades cognitivas del sexo opuesto al elegir pareja. [ 100 ] En las moscas de la fruta , la ausencia de selección sexual estuvo acompañada de una disminución en el rendimiento cognitivo de los machos. [ 103 ]

En vertebrados no humanos

La preferencia femenina por los machos con mayor capacidad cognitiva «puede reflejarse en las exhibiciones de cortejo de los machos exitosos , su desempeño en la búsqueda de alimento, la alimentación durante el cortejo o rasgos morfológicos dependientes de la dieta». [ 100 ] Sin embargo, son pocos los estudios que evalúan si las hembras pueden discriminar entre machos mediante la observación directa de tareas cognitivamente exigentes. En cambio, los investigadores generalmente estudian la elección femenina en función de rasgos morfológicos correlacionados con la capacidad cognitiva. [ 100 ]

Un macho de ave del paraíso satinada protege su nido de los machos rivales con la esperanza de atraer a las hembras con sus adornos.

Pájaros

  • Periquitos : en esta especie de loro, se demostró que la observación directa de las habilidades de resolución de problemas aumenta el atractivo de los machos. [ 104 ] En un experimento de dos etapas para evaluar la preferencia femenina, los periquitos machos inicialmente menos preferidos se volvieron preferidos después de que las hembras los observaron resolver problemas de búsqueda de alimento extractivo, mientras que los machos inicialmente preferidos no lograron resolverlos. Este cambio en la preferencia sugiere que las hembras discriminan entre machos mediante la observación directa de tareas cognitivamente exigentes. [ 104 ]
  • Pinzones cebra : los investigadores llevaron a cabo un experimento de resolución de problemas similar al descrito anteriormente. [ 105 ] Sin embargo, no se encontró que el desempeño de los machos en la resolución de problemas influyera en las preferencias de apareamiento de las hembras. En cambio, las hembras mostraron una preferencia significativa por los machos con mayor eficiencia en la búsqueda de alimento. No hay evidencia de que las hembras evalúen indirectamente la capacidad cognitiva de los machos a través de rasgos morfológicos. Al seleccionar machos con mayor eficiencia en la búsqueda de alimento, las hembras obtuvieron beneficios alimenticios directos. [ 105 ]
  • Aves del paraíso satinadas : las aves del paraíso son famosas por su complejo cortejo masculino, en el que utilizan adornos de ciertos colores. [ 106 ] Esto sugiere que los machos de aves del paraíso con habilidades cognitivas mejoradas deberían tener una ventaja selectiva durante el cortejo. [ 107 ] En un estudio que evaluó las habilidades de resolución de problemas, se encontró que el desempeño cognitivo general de los machos de aves del paraíso satinadas se correlacionaba con el éxito de apareamiento, lo que los hacía más atractivos sexualmente. [ 107 ] Sin embargo, un estudio más reciente evaluó a las aves del paraíso en seis tareas cognitivas y encontró muy poca intercorrelación entre ellas. [ 108 ] En un estudio más reciente, el desempeño de las aves del paraíso en seis tareas cognitivas se correlacionó positivamente con el éxito de apareamiento, pero no se encontró una capacidad cognitiva general, ya que las intercorrelaciones entre los desempeños en cada tarea fueron débiles. En cambio, el éxito de apareamiento pudo predecirse de forma independiente a través del desempeño del macho en la mayoría de las tareas; esto demuestra la complejidad del vínculo entre la capacidad cognitiva y la selección sexual. [ 108 ]
  • Piquituertos rojos : un estudio experimental demostró que las hembras de piquituerto rojo prefieren a los machos con mayor eficiencia en la búsqueda de alimento. [ 109 ] Tras observar a dos machos extrayendo semillas de los conos simultáneamente, las hembras pasaron más tiempo cerca de los que buscaban alimento más rápido. Si bien las hembras podrían beneficiarse tanto directa como indirectamente a través de su preferencia por los que buscaban alimento más rápido, no se investigó la posible relación entre la eficiencia en la búsqueda de alimento y las capacidades cognitivas. [ 109 ] [ 110 ]
  • Carboneros de montaña : en esta especie de ave monógama, la cognición espacial es importante, ya que los carboneros de montaña dependen de la recuperación de reservas de alimento previamente almacenadas para alimentarse durante el invierno. [ 111 ] Se ha demostrado que la memoria espacial se correlaciona con el éxito reproductivo en los carboneros de montaña. [ 112 ] Cuando las hembras se aparean con machos que poseen una cognición espacial mejorada, ponen nidadas más grandes y crían más polluelos en comparación con las hembras que se aparean con machos que poseen una cognición espacial peor. Por lo tanto, cuando se aparean con machos de alta calidad con habilidades espaciales mejoradas, las hembras pueden intentar obtener beneficios genéticos indirectos aumentando su inversión reproductiva. [ 112 ]
El guppy de Trinidad ( Poecilia reticulata ), macho (arriba) y hembra (abajo).

Otro

  • Guppies : al evaluar la capacidad cognitiva de los machos mediante experimentos con laberintos, las hembras prefirieron a los machos que aprendieron dos laberintos más rápidamente. [ 113 ] Sin embargo, las hembras no observaron directamente a los machos durante sus tareas de aprendizaje. Aunque las hembras podrían estar discriminando entre machos evaluando la saturación del color naranja —un rasgo morfológico débilmente correlacionado con la tasa de aprendizaje—, no encontraron más atractivos a los machos con manchas naranjas más brillantes. En cambio, las hembras podrían utilizar un rasgo visual desconocido para discriminar entre los machos y sus capacidades cognitivas. [ 113 ]
  • Topillos de pradera : en esta especie de roedores, se investigó la preferencia de las hembras por la habilidad espacial de los machos. [ 114 ] La habilidad espacial de los machos se midió utilizando una serie de pruebas de laberinto acuático , antes de que las hembras pudieran elegir entre dos machos. [ 114 ] [ 115 ] Aunque las hembras no observaron directamente a los machos completar las tareas de habilidad espacial, prefirieron a los machos con habilidades espaciales mejoradas. Esta preferencia podría explicar por qué las regiones cerebrales de los topillos de pradera asociadas con la habilidad espacial son sexualmente dimórficas: la habilidad espacial podría servir como una señal honesta de la calidad del macho debido a los costos metabólicos asociados con el desarrollo cerebral. [ 99 ] [ 114 ] [ 116 ]

Críticas

Aunque existe cierta evidencia de que las hembras evalúan la capacidad cognitiva de los machos al elegir pareja, el efecto que la capacidad cognitiva tiene sobre la supervivencia y la preferencia de apareamiento sigue sin estar claro. [ 100 ] Muchas preguntas necesitan respuesta para poder apreciar mejor las implicaciones que los rasgos cognitivos pueden tener en la elección de pareja. También es necesario resolver algunas discrepancias. Por ejemplo, en 1996, Catchpole sugirió que en los pájaros cantores , las hembras preferían a los machos con repertorios de canto más amplios. El repertorio de canto aprendido se correlacionaba con el tamaño del Centro Vocal Superior (HVC) en el cerebro; las hembras podrían entonces usar el repertorio de canto como un indicador de la capacidad cognitiva general. [ 117 ] Sin embargo, un estudio más reciente encontró que el repertorio de canto aprendido es una señal poco fiable de la capacidad cognitiva. En lugar de una capacidad cognitiva general, se encontró que los pájaros cantores machos tenían capacidades cognitivas específicas que no se asociaban positivamente. [ 118 ] [ 119 ]

A partir de 2011, se necesitaba más investigación sobre hasta qué punto las habilidades cognitivas determinan el éxito en la búsqueda de alimento o las exhibiciones de cortejo, hasta qué punto las exhibiciones de cortejo conductuales dependen del aprendizaje a través de la práctica y la experiencia, hasta qué punto las habilidades cognitivas afectan la supervivencia y el éxito de apareamiento, y qué rasgos indicadores podrían usarse como señal de capacidad cognitiva. [ 100 ] Los investigadores han comenzado a explorar vínculos entre cognición y personalidad; algunos rasgos de personalidad como la audacia o la neofobia pueden usarse como indicadores de capacidad cognitiva, aunque se requiere más evidencia para caracterizar las relaciones personalidad-cognición. [ 120 ] A partir de 2011, la evidencia empírica de los beneficios, tanto directos como indirectos, de elegir parejas con cognición mejorada es débil. Una posible dirección de investigación sería sobre los beneficios indirectos del apareamiento con machos con cognición espacial mejorada en carboneros de montaña. [ 100 ] [ 112 ] Se necesita un enfoque adicional en la investigación sobre los efectos del desarrollo y ambientales en la capacidad cognitiva, ya que se ha demostrado que tales factores influyen en el aprendizaje del canto y, por lo tanto, podrían influir en otros rasgos cognitivos. [ 100 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Bateson, Paul Patrick Gordon. "Elección de pareja." Elección de pareja, Cambridge University Press, 1985
  2. Petrie, Marion; Halliday, Tim ; Sanders, Carolyn (1991). "Las pavas reales prefieren a los pavos reales con elaboradas colas". Comportamiento animal . 41 (2): 323– 331. doi : 10.1016/s0003-3472(05)80484-1 . S2CID 53201236 . 
  3. Dakin, Roslyn; Montgomerie, Robert (2013). "Ojo por un ocelo: Cómo los ocelos del plumaje iridiscente influyen en el éxito reproductivo del pavo real" . Ecología del comportamiento . 24 (5): 1048– 1057. doi : 10.1093/beheco/art045 .
  4. 1 2 3 4 Andersson, Malte (1994). Selección sexual . Princeton University Press.
  5. 1 2 Moller, A.; Jennions, M. (2001). "¿Qué importancia tienen los beneficios directos de la selección sexual?". Naturwissenschaften . 88 (10): 401– 415. Bibcode : 2001NW.....88..401M . doi : 10.1007/s001140100255 . PMID 11729807 . S2CID 23429175 .  
  6. 1 2 Kokko, H.; Brooks, R.; Jennions, M.; Morley, J. (2003). "La evolución de la elección de pareja y los sesgos de apareamiento" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 270 (1515): 653– 664. doi : 10.1098/rspb.2002.2235 . PMC 1691281. PMID 12769467 .  
  7. 1 2 Dawkins, Marian; Guilford, Tim (noviembre de 1996). "Sensory Bias and the Adaptiveness of Female Choice". The American Naturalist . 148 (5): 937– 942. Bibcode : 1996ANat..148..937D . doi : 10.1086/285964 . JSTOR 2463414. S2CID 83701069 .  
  8. Halliday, T. R. (1983). «El estudio de la elección de pareja» . En Bateson, Patrick (ed.). Mate Choice . Cambridge University Press. pp. 3–32 . ISBN  978-0-521-27207-0.
  9. Darwin, C. (1871). El origen del hombre y la selección en relación con el sexo . John Murray, Londres.
  10. Miller, Geoffrey (2000). La mente del apareamiento: cómo la elección sexual moldeó la evolución de la naturaleza humana , Londres, Heinemann , ISBN 0-434-00741-2(también Doubleday, ISBN 0-385-49516-1) pág. 8
  11. Fisher, RA (1915). "La evolución de la preferencia sexual" . Eugenics Review . 7 (3): 184– 192. PMC 2987134. PMID 21259607 .  
  12. Bateman, A. (1948). "Selección intrasexual en Drosophila " . Heredity . 2 (Pt. 3): 349–368 . doi : 10.1038/hdy.1948.21 . PMID 18103134 . 
  13. Williams, GC (1966). Adaptación y selección natural . Princeton University Press, Princeton, NJ
  14. Williams, GC (1975). Sexo y evolución . Princeton University Press, Princeton, NJ
  15. Trivers, Robert L. (1972). «Inversión parental y selección sexual» . En Campbell, Bernard Grant (ed.). Selección sexual y el origen del hombre, 1871-1971 . pp. 136-179 . CiteSeerX 10.1.1.100.4543 . ISBN   978-0-202-02005-1.
  16. 1 2 Dorsey OC, Rosenthal GG. Un gusto por lo familiar: explicando la paradoja de la endogamia. Trends Ecol Evol. 2023 feb;38(2):132-142. doi: 10.1016/j.tree.2022.09.007. Epub 2022 oct 11. PMID 36241551
  17. Puurtinen M. Elección de pareja para la endogamia óptima (k). Evolution. 2011 mayo;65(5):1501-5. doi: 10.1111/j.1558-5646.2010.01217.x. Epub 2011 enero 5. PMID 21521199
  18. Price, T.; Schluter, D.; Heckman, N. (1993). "Selección sexual cuando la hembra se beneficia directamente". Biological Journal of the Linnean Society . 48 (3): 187– 211. doi : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00887.x .
  19. Moller, AP (1994). Selección sexual y la golondrina común . Oxford University Press, Oxford.
  20. 1 2 Hill, Geoffrey E. (1991). "La coloración del plumaje es un indicador de la calidad del macho seleccionado sexualmente". Nature . 350 (6316): 337– 339. Bibcode : 1991Natur.350..337H . doi : 10.1038/350337a0 . hdl : 2027.42/62564 . S2CID 4256909 . 
  21. Linville, Susan U.; Breitwisch, Randall; Schilling, Amy J. (1998). "El brillo del plumaje como indicador del cuidado parental en los cardenales del norte". Comportamiento animal . 55 (1): 119– 127. doi : 10.1006/anbe.1997.0595 . PMID 9480678 . S2CID 20776750 .  
  22. 1 2 3 4 Andersson, Malte; Simmons, Leigh W. (2006). "Selección sexual y elección de pareja". Trends in Ecology & Evolution . 21 (6): 296– 302. CiteSeerX 10.1.1.595.4050 . doi : 10.1016/j.tree.2006.03.015 . PMID 16769428 .  
  23. Boughman, Janette Wenrick (2002). "Cómo el impulso sensorial puede promover la especiación". Trends in Ecology & Evolution . 17 (12): 571– 577. doi : 10.1016/S0169-5347(02)02595-8 .
  24. Rodd, FH; Hughes, KA; Grether, GF; Baril, CT (2002). "Un posible origen no sexual de la preferencia de pareja: ¿Los guppies machos imitan la fruta?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 269 (1490): 475– 481. doi : 10.1098/rspb.2001.1891 . PMC 1690917 . PMID 11886639 .  
  25. 1 2 3 4 5 6 7 Proctor, Heather C. (1991). "Cortejo en el ácaro acuático Neumania papillator: los machos aprovechan las adaptaciones femeninas para la depredación". Comportamiento animal . 42 (4): 589– 598. doi : 10.1016/S0003-3472(05)80242-8 . S2CID 53166756 . 
  26. 1 2 Proctor, Heather C. (1992). "Explotación sensorial y la evolución del comportamiento de apareamiento masculino: una prueba cladística con ácaros acuáticos (Acari: Parasitengona)". Comportamiento animal . 44 (4): 745– 752. doi : 10.1016/S0003-3472(05)80300-8 . S2CID 54426553 . 
  27. Proctor, HC (1992). "Efecto de la privación de alimento en la búsqueda de pareja y la producción de espermatóforos en ácaros acuáticos machos (Acari: Unionicolidae)". Functional Ecology . 6 (6): 661– 665. Bibcode : 1992FuEco...6..661P . doi : 10.2307/2389961 . JSTOR 2389961 . 
  28. Alcock, John (1 de julio de 2013). Comportamiento animal: un enfoque evolutivo (10.ª ed.). Sinauer . págs. 70–72 . ISBN   978-0-87893-966-4.
  29. Jones, Ian L.; Hunter, Fiona M. (1998). "Preferencias de apareamiento heteroespecíficas por un adorno de plumas en los alcas menores". Behavioral Ecology . 9 (2): 187– 192. doi : 10.1093/beheco/9.2.187 .
  30. McClintock, William J.; Uetz, George W. (1996). "Elección femenina y sesgo preexistente: señales visuales durante el cortejo en dos arañas Schizocosawolf (Araneae: Lycosidae)". Comportamiento animal . 52 : 167–181 . doi : 10.1006/anbe.1996.0162 . S2CID 24629559 . 
  31. Prum, Richard O. (1997). "Pruebas filogenéticas de mecanismos alternativos de selección intersexual: macroevolución de rasgos en un clado poligínico (Aves: Pipridae)". The American Naturalist . 149 (4): 668– 692. Bibcode : 1997ANat..149..668P . doi : 10.1086/286014 . S2CID 85039370 . 
  32. Fuller, Rebecca C.; Houle, David; Travis, Joseph (2005). "El sesgo sensorial como explicación de la evolución de las preferencias de pareja". The American Naturalist . 166 (4): 437– 446. Bibcode : 2005ANat..166..437F . doi : 10.1086/444443 . PMID 16224700. S2CID 4849390 .  
  33. Huk, T.; Winkel, W. (18 de diciembre de 2007). "Poniendo a prueba la hipótesis del hijo sexy: un marco de investigación para enfoques empíricos" . Ecología del comportamiento . 19 (2): 456– 461. doi : 10.1093/beheco/arm150 . ISSN 1045-2249 . 
  34. Andersson, Malte (octubre de 1982). "La elección femenina selecciona una longitud de cola extrema en un pájaro viudo" . Nature . 299 (5886): 818– 820. Bibcode : 1982Natur.299..818A . doi : 10.1038/299818a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4334275 .  
  35. Biegler, Robert; Kennair, Leif Edward Ottesen (2016). "Amor fraternal: diferencias intrageneracionales en la pareja ideal para la hermana y para uno mismo". Evolutionary Behavioral Sciences . 10 : 29–42 . doi : 10.1037/ebs0000060 .
  36. Zahavi, Amotz (1975). "Selección de pareja: una selección para una desventaja". Journal of Theoretical Biology . 53 (1): 205– 214. Bibcode : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . PMID 1195756 .  
  37. Hamilton, W.; Zuk, M. (1982). "Aptitud verdadera heredable y aves brillantes: ¿Un papel para los parásitos?". Science . 218 (4570): 384– 387. Bibcode : 1982Sci...218..384H . doi : 10.1126/science.7123238 . PMID 7123238 . 
  38. Zuk, Marlene; Thornhill, Randy; Ligon, J. David; Johnson, Kristine (1990). "Parásitos y elección de pareja en el gallo silvestre rojo" . American Zoologist . 30 (2): 235– 244. doi : 10.1093/icb/30.2.235 .
  39. Puurtinen, M.; Ketola, T.; Kotiaho, J. (2005). "Compatibilidad genética y selección sexual". Trends in Ecology & Evolution . 20 (4): 157– 158. Bibcode : 2005TEcoE..20..157P . doi : 10.1016/j.tree.2005.02.005 . PMID 16701361 . 
  40. Wedekind, Claus; Seebeck, Thomas; Bettens, Florence; Paepke, Alexander J. (1995). "Preferencias de pareja dependientes del MHC en humanos". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 260 (1359): 245– 249. Bibcode : 1995RSPSB.260..245W . doi : 10.1098/rspb.1995.0087 . PMID 7630893 . S2CID 34971350 .  
  41. Brennan, Peter A.; Zufall, Frank (2006). "Comunicación feromonal en vertebrados". Nature . 444 (7117): 308– 315. Bibcode : 2006Natur.444..308B . doi : 10.1038/nature05404 . PMID 17108955 . S2CID 4431624 .  
  42. Eizaguirre, C.; Yeates, SE; Lenz, TL; Kalbe, M.; Milinski, M. (2009). "La elección de pareja basada en el MHC combina buenos genes y el mantenimiento del polimorfismo del MHC". Molecular Ecology . 18 (15): 3316– 3329. Bibcode : 2009MolEc..18.3316E . doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04243.x . PMID 19523111 . S2CID 39051591 .  
  43. Reusch, Thorsten BH; Häberli, Michael A.; Aeschlimann, Peter B.; Milinski, Manfred (2001). "Las hembras de espinoso cuentan alelos en una estrategia de selección sexual que explica el polimorfismo del MHC". Nature . 414 (6861): 300– 302. Bibcode : 2001Natur.414..300R . doi : 10.1038/35104547 . PMID 11713527 . S2CID 4390637 .  
  44. Kalbe, M.; Eizaguirre, C.; Dankert, I.; Reusch, TBH; Sommerfeld, RD; Wegner, KM; Milinski, M. (2009). "El éxito reproductivo a lo largo de la vida se maximiza con una diversidad óptima del complejo mayor de histocompatibilidad" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1658): 925– 934. doi : 10.1098/rspb.2008.1466 . PMC 2664370. PMID 19033141 .  
  45. Nowak, MA; Tarczy-Hornoch, K.; Austyn, JM (1992). "El número óptimo de moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad en un individuo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 89 (22): 10896– 10899. Bibcode : 1992PNAS...8910896N . doi : 10.1073/pnas.89.22.10896 . JSTOR 2362018. PMC 50449. PMID 1438295 .   
  46. Woelfing, B.; Traulsen, A.; Milinski, M.; Boehm, T. (2009). "¿Mantiene la diversidad intraindividual del complejo mayor de histocompatibilidad un término medio dorado?" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1513): 117– 128. doi : 10.1098/rstb.2008.0174 . PMC 2666699 . PMID 18926972 .  
  47. Ilmonen, P.; Penn, DJ; Damjanovich, K.; Morrison, L.; Ghotbi, L.; Potts, WK (2007). "La heterocigosidad del complejo mayor de histocompatibilidad reduce la aptitud en ratones infectados experimentalmente" . Genetics . 176 ( 4): 2501– 2508. doi : 10.1534/genetics.107.074815 . PMC 1950649. PMID 17603099 .  
  48. Schad, J.; Dechmann, DK N.; Voigt, CC; Sommer, S. (2011). "Diversidad de DRB de clase II del MHC, patrón de selección y estructura poblacional en una especie de murciélago neotropical, Noctilio albiventris" . Heredity . 107 ( 2): 115– 126. doi : 10.1038/hdy.2010.173 . PMC 3178406. PMID 21245894 .  
  49. Wegner, KM; Kalbe, M.; Rauch, G.; Kurtz, J.; Schaschl, H.; Reusch, TBH (2006). "Variación genética en la expresión de MHC clase II e interacciones con el polimorfismo de secuencia de MHC en espinosos de tres espinas". Molecular Ecology . 15 (4): 1153– 1164. Bibcode : 2006MolEc..15.1153W . doi : 10.1111/j.1365-294x.2006.02855.x . PMID 16599974 . S2CID 24676935 .  
  50. Schaschl, H.; Wandeler, P.; Suchentrunk, F.; Obexer-Ruff, G.; Goodman, SJ (2006). "La selección y la recombinación impulsan la evolución de la diversidad de DRB de clase II del MHC en ungulados" . Heredity . 97 (6): 427– 437. doi : 10.1038/sj.hdy.6800892 . PMID 16941019 . 
  51. Andersson, Malte (27 de mayo de 1994). Selección sexual (Monografías sobre comportamiento y ecología) . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00057-2.
  52. Trivers, Robert (enero de 1972). "Inversión parental y selección sexual". Selección sexual y el origen del hombre . Chicago: Aldine.
  53. "El falaropo de Wilson: El rebelde" . Audubon . 18 de septiembre de 2015. Archivado del original el 3 de junio de 2025. Consultado el 22 de diciembre de 2025 .
  54. Vincent, A.; Anhesjo, I.; Berglund, A.; Rosenqvist, G. (1992). "Peces pipa y caballitos de mar: ¿Están todos con los roles sexuales invertidos?". Trends in Ecology and Evolution . 7 (7): 237– 241. Bibcode : 1992TEcoE...7..237V . doi : 10.1016/0169-5347(92)90052-D . PMID 21236017 . 
  55. Wells, K. (1978). "Cortejo y comportamiento parental en una rana venenosa de Panamá ( Dendrobates auratus )". Herpetologica . 34 (2): 148– 155. JSTOR 3891667 . 
  56. Emlen, ST; Wrege, PH (2005). "Dimorfismo sexual, competencia intrasexual y selección sexual en la jacana carunculada, un ave playera con roles sexuales invertidos en Panamá". The Auk . 121 (2): 391– 403. doi : 10.1642/0004-8038(2004)121 [ 0391:sdicas ] 2.0.co ; 2 . JSTOR 4090403 . S2CID 36550715 .  
  57. Eens, M.; Pinxten, R. (2000). "Inversión de roles sexuales en vertebrados: explicaciones conductuales y endocrinológicas". Behavioural Processes . 51 ( 1–3 ): 135–147 . doi : 10.1016/S0376-6357(00)00124-8 . PMID 11074317. S2CID 20732874 .  
  58. Glickman, SE; Frank, LG; Davidson, JM; Smith, ER; Siiteri, PK (1987). " La androstenediona puede organizar o activar rasgos sexuales invertidos en hienas manchadas hembras" . PNAS . 84 (10): 3444– 3447. Bibcode : 1987PNAS...84.3444G . doi : 10.1073/pnas.84.10.3444 . PMC 304887. PMID 3472215 .  
  59. Frank, LG (1986). "Organización social de la hiena manchada II: Dominancia y reproducción". Comportamiento animal . 35 (5): 1510– 1527. doi : 10.1016/S0003-3472(86)80221-4 . S2CID 53193864 . 
  60. Mayr, E. (1942). Sistemática y origen de las especies , Belknap Press
  61. Ritchie, Michael G. (2007). "Selección sexual y especiación". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 : 79–102 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095733 .
  62. Endler, JA; Houde, AE (1995). "Variación geográfica en las preferencias femeninas por rasgos masculinos en Poecelia reticulata " . Evolution . 49 (3): 456– 468. doi : 10.2307/2410270 . hdl : 10536/DRO/DU:30094497 . JSTOR 2410270. PMID 28565093 .  
  63. Friberg, Magne; Wiklund, Christer (2008). "Preferencia de planta hospedante y desempeño de las especies hermanas de mariposas Leptidea sinapis y Leptidea reali: una prueba de la hipótesis de compensación para la especialización alimentaria". Oecologia . 159 (1): 127– 137. doi : 10.1007/s00442-008-1206-8 . PMID 19002503 . S2CID 158128 .  
  64. Colbeck, GJ; Sillett, TS; Webster, MS (2010). "Discriminación asimétrica de la variación geográfica en el canto de un paseriforme migratorio". Comportamiento animal . 80 (2): 311– 318. doi : 10.1016/j.anbehav.2010.05.013 . S2CID 29972445 . 
  65. Barrett, Louise; Dunbar, Robin; Lycett, John (2002). Psicología evolutiva humana . Hampshire: Palgrave. ISBN 978-0-333-72558-0.
  66. Collins, Sarah A. (2000). "Las voces de los hombres y las elecciones de las mujeres". Comportamiento animal . 60 (6): 773– 780. doi : 10.1006/anbe.2000.1523 . PMID 11124875 . S2CID 15165482 .  
  67. Barber, Nigel (1995). "La psicología evolutiva del atractivo físico: selección sexual y morfología humana". Etología y sociobiología . 16 (5): 395– 424. doi : 10.1016/0162-3095(95)00068-2 .
  68. 1 2 3 4 5 6 Buss, David (2016). Psicología evolutiva: La nueva ciencia de la mente . Nueva York: Routledge. págs. 103–104 . ISBN  978-0-205-99212-6.
  69. BA Scelza, "Selectivas pero no castas: el apareamiento múltiple en mujeres humanas". 2013
  70. 1 2 Bode, Adam; Kushnick, Geoff (2021). " Perspectivas próximas y últimas sobre el amor romántico" . Frontiers in Psychology . 12 573123. doi : 10.3389/fpsyg.2021.573123 . ISSN 1664-1078 . PMC 8074860. PMID 33912094 .   
  71. 1 2 Edward, Dominic A.; Chapman, Tracey (2011). "La evolución y la importancia de la elección de pareja por parte de los machos". Trends in Ecology & Evolution . 26 (12): 647– 654. Bibcode : 2011TEcoE..26..647E . doi : 10.1016/j.tree.2011.07.012 . PMID 21890230 . 
  72. Buss, David (2016). Psicología evolutiva: La nueva ciencia de la mente . Nueva York: Routledge. pp. 163–176 . ISBN  978-0-205-99212-6.
  73. Dixson, Barnaby J.; Duncan, Melanie; Dixson, Alan F. (2015). "El papel del tamaño de los senos y la pigmentación areolar en las percepciones del atractivo sexual de las mujeres, la salud reproductiva, la madurez sexual, las capacidades de crianza materna y la edad". Archives of Sexual Behavior . 44 (6): 1685– 1695. doi : 10.1007/s10508-015-0516-2 . PMID 25828990 . S2CID 38591710 .  
  74. Buss, David (2016). Psicología evolutiva: La nueva ciencia de la mente . Nueva York: Routledge. pp. 133–162 . ISBN  978-0-205-99212-6.
  75. Antfolk, Jan (2017). "Límites de edad: parejas sexuales consideradas y reales más jóvenes y mayores de hombres y mujeres" . Psicología evolutiva . 15 (1): 147470491769040. doi : 10.1177/1474704917690401 . PMC 10367477. PMID 28127998 .  
  76. Antfolk, Jan; Salo, Benny; Alanko, Katarina; Bergen, Emilia; Corander, Jukka; Sandnabba, N. Kenneth; Santtila, Pekka (2015). "Preferencias y actividades sexuales de mujeres y hombres con respecto a la edad de la pareja: evidencia de elección femenina". Evolution and Human Behavior . 36 (1): 73– 79. Bibcode : 2015EHumB..36...73A . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2014.09.003 .
  77. Rowland, Hannah; Burriss, Robert (2017). " El color humano en la elección de pareja y la competencia" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1724) 20160350. doi : 10.1098/rstb.2016.0350 . PMC 5444069. PMID 28533465 .  
  78. Campbell, Anne (2013): "Una mente propia: La psicología evolutiva de las mujeres". OUP Oxford; 2.ª edición, pág. 213
  79. Hamilton, William D. ; Zuk, Marlene (1982). "Heritable True Fitness and Bright Birds: A Role for Parasites?". Science . 218 (4570): 384– 387. Bibcode : 1982Sci...218..384H . doi : 10.1126/science.7123238 . JSTOR 1688879 . PMID 7123238 .  
  80. Fincher, Corey; Thornhill, Randy; Murray, Damian; Schaller, Mark (7 de junio de 2018). "La prevalencia de patógenos predice la variabilidad transcultural humana en el individualismo/colectivismo" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1640): 1279– 1285. doi : 10.1098/rspb.2008.0094 . PMC 2602680. PMID 18302996 .  
  81. Cartwright, John (2000). Evolución y comportamiento humano: perspectivas darwinianas sobre la naturaleza humana . Basingstoke: Macmillan. pp. 146–147 . ISBN  978-0-333-71457-7.
  82. Ludvico, LR; Kurland, JA (1995). "Heridas simbólicas o no tan simbólicas: La ecología conductual de la escarificación humana". Ethology and Sociobiology . 16 (2): 155– 172. doi : 10.1016/0162-3095(94)00075-i .
  83. Singh, Devendra; Mathew, Bronstad (1997). "Diferencias sexuales en las localizaciones anatómicas de la escarificación y el tatuaje del cuerpo humano en función de la prevalencia de patógenos" . Evolution and Human Behavior . 18 (6): 403– 416. Bibcode : 1997EHumB..18..403S . doi : 10.1016/S1090-5138(97)00089-5 .
  84. DeBruine, Lisa M.; Jones, Benedict C.; Crawford, John R.; Welling, Lisa LM; Little, Anthony C. (2010). "La salud de una nación predice sus preferencias de pareja: variación transcultural en las preferencias de las mujeres por rostros masculinos masculinizados" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 277 (1692): 2405– 2410. doi : 10.1098/rspb.2009.2184 . PMC 2894896. PMID 20236978 .  
  85. Jones, Benedict C.; Feinberg, David R.; Watkins, Christopher D.; Fincher, Corey L.; Little, Anthony C.; DeBruine, Lisa M. (2012). "El asco hacia los patógenos predice las preferencias de las mujeres por la masculinidad en las voces, rostros y cuerpos de los hombres" . Behavioral Ecology . 24 (2): 373– 379. doi : 10.1093/beheco/ars173 .
  86. Thornhill, R.; Gangestad, SW; Scheib, JE (1999). "Atractivo facial, simetría e indicadores de buenos genes" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1431): 1913– 1917. doi : 10.1098/rspb.1999.0866 . PMC 1690211. PMID 10535106 .  
  87. DeBruine, Lisa M.; Little, Anthony C.; Jones, Benedict C. (2012). "Extending parasite-stress theory to variation in human mate preferences". Behavioral and Brain Sciences . 35 (2): 86– 87. doi : 10.1017/s0140525x11000987 . hdl : 1893/17923 . PMID 22289354 . S2CID 7420555 .  
  88. White, DR; Burton, ML (1988). "Causas de la poliginia: ecología, economía, parentesco y guerra" . American Anthropologist . 90 (4): 871– 887. doi : 10.1525/aa.1988.90.4.02a00060 .
  89. Low, Bobbi S. (1990). "Sistemas matrimoniales y estrés patógeno en las sociedades humanas" . American Zoologist . 30 (2): 325– 339. doi : 10.1093/icb/30.2.325 .
  90. Yamazaki, K.; Yamaguchi, M.; Baranoski, L.; Bard, J.; Boyse, EA; Thomas, L. (1979). "Reconocimiento entre ratones. Evidencia del uso de un laberinto en Y perfumado diferencialmente por ratones congénicos de diferentes tipos de histocompatibilidad mayor" . Journal of Experimental Medicine . 150 (4): 755– 760. doi : 10.1084/jem.150.4.755 . PMC 2185685. PMID 512584 .  
  91. Wedekind, C.; Fu¨ri, S. (1997). "Preferencias de olor corporal en hombres y mujeres: ¿buscan combinaciones específicas de MHC o simplemente heterocigosidad?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 264 (1387): 1471– 1479. doi : 10.1098/rspb.1997.0204 . PMC 1688704 . PMID 9364787 .  
  92. Pause, BM; Krauel, K.; Schraders, C.; Sojka, B.; Westphal, E.; Muller-Ruchholtz, W.; Ferstl, R. (2005). "El cerebro humano es un detector de similitud HLA de clase I transmitida quimiosensorialmente en relaciones del mismo sexo y de sexo opuesto" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 273 (1585): 471– 478. doi : 10.1098/rspb.2005.3342 . PMC 1560206. PMID 16615215 .  
  93. Probst, F., Fischbacher, U., Lobmaier, JS, Wirthmüller, U., & Knoch, D. (2017). Las preferencias de los hombres por los olores corporales de las mujeres no están asociadas con el antígeno leucocitario humano. Actas. Ciencias biológicas, 284(1864), 20171830.
  94. Santos, Pablo; Schinemann, Juliano; Gabardo, Juarez; Bicalho, Maria (2005). "Nueva evidencia de que el MHC influye en la percepción del olor en humanos: un estudio con 58 estudiantes del sur de Brasil". Hormones and Behavior . 47 (4): 384– 388. doi : 10.1016/j.yhbeh.2004.11.005 . PMID 15777804 . S2CID 8568275 .  
  95. Havlicek, Jan; Roberts, S. Craig (2009). "Elección de pareja correlacionada con el MHC en humanos: una revisión". Psychoneuroendocrinology . 34 (4): 497– 512. doi : 10.1016/j.psyneuen.2008.10.007 . PMID 19054623 . S2CID 40332494 .  
  96. Darwin, Charles (1872). El origen del hombre y la selección en relación con el sexo. Por Charles Darwin . Nueva York: D. Appleton and company. doi : 10.5962/bhl.title.2112 .
  97. Buss, David M. (marzo de 1989). "Diferencias sexuales en las preferencias de pareja humanas: hipótesis evolutivas probadas en 37 culturas" . Behavioral and Brain Sciences . 12 (1): 1– 14. doi : 10.1017/s0140525x00023992 . ISSN 0140-525X . 
  98. Prokosch, Mark D.; Coss, Richard G.; Scheib, Joanna E.; Blozis, Shelley A. (enero de 2009). "Inteligencia y elección de pareja: los hombres inteligentes siempre son atractivos". Evolution and Human Behavior . 30 (1): 11– 20. Bibcode : 2009EHumB..30...11P . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2008.07.004 . ISSN 1090-5138 . 
  99. 1 2 Miller, Geoffrey (2008-10-07), "Selección sexual para indicadores de inteligencia", La naturaleza de la inteligencia , Simposios de la Fundación Novartis, vol. 233, John Wiley & Sons, Ltd, pp. 260–275 , doi : 10.1002/0470870850.ch16 , ISBN   978-0-471-49434-8
  100. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Boogert, NJ; Fawcett, TW; Lefebvre, L. (2011-05-01). "Elección de pareja por rasgos cognitivos: una revisión de la evidencia en vertebrados no humanos" . Ecología del comportamiento . 22 (3): 447– 459. doi : 10.1093/beheco/arq173 . ISSN 1045-2249 . 
  101. Møller, A.; Jennions, M. (octubre de 2001). "¿Qué importancia tienen los beneficios directos de la selección sexual en términos de aptitud?". Naturwissenschaften . 88 ( 10): 401– 415. Bibcode : 2001NW.....88..401M . doi : 10.1007/s001140100255 . ISSN 0028-1042 . PMID 11729807. S2CID 23429175 .   
  102. Dukas, Reuven; Ratcliffe, John M. (2009). Ecología cognitiva II . University of Chicago Press. doi : 10.7208/chicago/9780226169378.001.0001 . ISBN 978-0-226-16936-1.
  103. Hollis, Brian; Kawecki, Tadeusz J. (22 de abril de 2014). "El rendimiento cognitivo masculino disminuye en ausencia de selección sexual" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1781) 20132873. doi : 10.1098/rspb.2013.2873 . PMC 3953837. PMID 24573848 .  
  104. 1 2 Chen, Jiani; Zou, Yuqi; Sun, Yue-Hua; Cate, Carel ten (2019-01-11). "Los machos que resuelven problemas se vuelven más atractivos para las hembras de periquitos" . Science . 363 ( 6423): 166– 167. Bibcode : 2019Sci...363..166C . doi : 10.1126/science.aau8181 . ISSN 0036-8075 . PMID 30630929. S2CID 57825892 .   
  105. 1 2 Chantal, Véronique; Gibelli, Julie; Dubois, Federico (2016). "La eficiencia de la búsqueda de alimento de los machos, pero no su desempeño en la resolución de problemas, influye en las preferencias de apareamiento de las hembras en los pinzones cebra" . PeerJ . 4e2409 . doi : 10.7717/peerj.2409 . ISSN 2167-8359 . PMC 5012330 . PMID 27635358 .   
  106. BORGIA, GERALD (mayo de 1995). "Exhibición masculina compleja y elección femenina en el ave del paraíso moteada: funciones especializadas para diferentes decoraciones de la glorieta". Comportamiento animal . 49 (5): 1291– 1301. doi : 10.1006/anbe.1995.0161 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53185805 .  
  107. 1 2 Keagy, Jason; Savard, Jean-François; Borgia, Gerald (2009-10-01). "La capacidad de resolución de problemas del macho del ave del paraíso satinada predice el éxito de apareamiento". Comportamiento animal . 78 (4): 809– 817. doi : 10.1016/j.anbehav.2009.07.011 . ISSN 0003-3472 . S2CID 17075449 .  
  108. 1 2 Keagy, Jason; Savard, Jean-François; Borgia, Gerald (2011-05-01). "Relación compleja entre múltiples medidas de capacidad cognitiva y éxito reproductivo masculino en aves del paraíso satinadas, Ptilonorhynchus violaceus". Comportamiento animal . 81 (5): 1063– 1070. doi : 10.1016/j.anbehav.2011.02.018 . ISSN 0003-3472 . S2CID 18525893 .  
  109. 1 2 Snowberg, LK; Benkman, CW (2009). "Elección de pareja basada en un rasgo clave de desempeño ecológico" . Journal of Evolutionary Biology . 22 (4): 762– 769. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01699.x . ISSN 1420-9101 . PMID 19320795. S2CID 17884865 .   
  110. Benkman, Craig W. (2003). "La selección divergente impulsa la radiación adaptativa de los piquituertos". Evolution . 57 ( 5): 1176– 81. doi : 10.1554 / 0014-3820(2003)057 [ 1176:dsdtar ] 2.0.co ; 2. ISSN 0014-3820 . PMID 12836833. S2CID 422285 .   
  111. Pravosudov, Vladimir V.; Clayton, Nicola S. (22 de febrero de 2001). "Efectos de las exigentes condiciones de forrajeo en la precisión de la recuperación de cachés en carboneros de montaña ( Poecile gambeli ) que almacenan alimento" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 268 (1465): 363–368 . doi : 10.1098/rspb.2000.1401 . ISSN 0962-8452 . PMC 1088615. PMID 11270432 .   
  112. 1 2 3 Branch, Carrie L.; Pitera, Angela M.; Kozlovsky, Dovid Y.; Bridge, Eli S.; Pravosudov, Vladimir V. (2019). "La inteligencia es el nuevo atractivo: las hembras de carbonero de montaña aumentan la inversión reproductiva cuando se aparean con machos con mejor cognición espacial" . Ecology Letters . 22 (6): 897– 903. Bibcode : 2019EcolL..22..897B . doi : 10.1111/ele.13249 . ISSN 1461-0248 . PMID 30848044 .  
  113. 1 2 Shohet, AJ; Watt, PJ (octubre de 2009). "Las hembras de guppy Poecilia reticulata prefieren a los machos que aprenden rápido". Journal of Fish Biology . 75 (6): 1323– 1330. Bibcode : 2009JFBio..75.1323S . doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02366.x . ISSN 0022-1112 . PMID 20738617 .  
  114. 1 2 3 Spritzer, Mark D.; Meikle, Douglas B.; Solomon, Nancy G. (2005-05-01). "Elección femenina basada en la capacidad espacial y la agresividad masculina entre topillos de pradera". Comportamiento animal . 69 (5): 1121– 1130. doi : 10.1016/j.anbehav.2004.06.033 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53190570 .  
  115. Morris, Richard GM (11 de diciembre de 2014), "El laberinto acuático", The Maze Book , Neuromethods, vol. 94, Springer New York, pp. 73–92 , doi : 10.1007/978-1-4939-2159-1_3 , ISBN   978-1-4939-2158-4
  116. Jacobs, LF; Gaulin, SJ; Sherry, DF; Hoffman, GE (1990-08-01). "Evolución de la cognición espacial: los patrones de comportamiento espacial específicos del sexo predicen el tamaño del hipocampo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 87 (16): 6349– 6352. Bibcode : 1990PNAS...87.6349J . doi : 10.1073/pnas.87.16.6349 . ISSN 0027-8424 . PMC 54531. PMID 2201026 .   
  117. Catchpole, Clive K. (1996-09-01). "Canción y elección femenina: ¿buenos genes y grandes cerebros?". Trends in Ecology & Evolution . 11 (9): 358– 360. Bibcode : 1996TEcoE..11..358C . doi : 10.1016/0169-5347(96)30042-6 . ISSN 0169-5347 . PMID 21237878 .  
  118. Anderson, Rindy C.; Searcy, William A.; Peters, Susan; Hughes, Melissa; DuBois, Adrienne L.; Nowicki, Stephen (2017-03-01). "El aprendizaje del canto y la capacidad cognitiva no están consistentemente relacionados en un ave cantora". Animal Cognition . 20 (2): 309– 320. doi : 10.1007/s10071-016-1053-7 . ISSN 1435-9456 . PMID 27844219 . S2CID 7632795 .   
  119. "¿Los pájaros cantores inteligentes siempre conquistan a la hembra? Un estudio analiza la relación entre la cognición, el atractivo sexual y la capacidad de los pájaros cantores machos para cantar serenatas" . ScienceDaily . Consultado el 30 de enero de 2020 .
  120. Griffin, Andrea S.; Guillette, Lauren M.; Healy, Susan D. (2015-04-01). "Cognición y personalidad: un análisis de un campo emergente" . Trends in Ecology & Evolution . 30 (4): 207– 214. Bibcode : 2015TEcoE..30..207G . doi : 10.1016/j.tree.2015.01.012 . ISSN 0169-5347 . PMID 25736691 .