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Articulo de referencia

Glándula mamaria

  (blood vessels and connective tissue) Ectoderm {{cite book|url=http://www.bartleby.com/107/271.html|last=Gray|first=Henry|title=Anatomy of the Human Body|year=1918}} &nbs...

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Una glándula mamaria es una glándula exocrina que produce leche en los mamíferos , incluidos los humanos . Los mamíferos reciben su nombre de la palabra latina mamma , "seno". Las glándulas mamarias se disponen en órganos como los senos en los primates (por ejemplo, humanos y chimpancés), la ubre en los rumiantes (por ejemplo, vacas, cabras, ovejas y ciervos) y las ubres de otros animales (por ejemplo, perros, gatos, conejos y cerdos) para alimentar a las crías . La lactorrea , la producción ocasional de leche por las glándulas, puede ocurrir en cualquier mamífero, pero en la mayoría de los mamíferos, la lactancia , la producción de suficiente leche para amamantar , ocurre solo en hembras fenotípicas que han gestado en los últimos meses o años. Está dirigida por la guía hormonal de los esteroides sexuales . En algunas especies de mamíferos, puede ocurrir la lactancia masculina . En los humanos, la lactancia masculina solo puede ocurrir bajo circunstancias específicas.

Los mamíferos se dividen en tres grupos: monotremas , metaterios y euterios . En el caso de los monotremas, sus glándulas mamarias son glándulas sebáceas modificadas y carecen de pezones. En la mayoría de los metaterios y euterios, solo las hembras poseen glándulas mamarias funcionales, con la excepción de algunas especies de murciélagos. Sus glándulas mamarias se denominan senos o ubres . En el caso de los senos, cada glándula mamaria tiene su propio pezón (por ejemplo, las glándulas mamarias humanas). En el caso de las ubres, los pares de glándulas mamarias forman una sola masa, de la cual cuelgan varios pezones . Por ejemplo, las ubres de las vacas y los búfalos tienen dos pares de glándulas mamarias y cuatro pezones, mientras que las ubres de las ovejas y las cabras tienen un par de glándulas mamarias con dos pezones que sobresalen de la ubre. Cada glándula mamaria produce leche para un solo pezón y deriva evolutivamente de glándulas sudoríparas modificadas.

Estructura

Los componentes básicos de una glándula mamaria madura son los alvéolos (cavidades huecas de unos pocos milímetros de tamaño), revestidos de células cúbicas secretoras de leche y rodeados de células mioepiteliales . Estos alvéolos se unen para formar grupos conocidos como lóbulos . Cada lóbulo tiene un conducto galactóforo que drena en aberturas en el pezón . Las células mioepiteliales se contraen bajo la estimulación de la oxitocina , liberando la leche secretada por las unidades alveolares hacia la luz del lóbulo, en dirección al pezón. Cuando el bebé comienza a succionar, se produce el reflejo de eyección de la leche mediado por la oxitocina, y la leche materna se secreta —no se succiona— desde la glándula hacia la boca del bebé. [ 4 ]

Todo el tejido secretor de leche que conduce a un solo conducto galactóforo se denomina colectivamente "glándula mamaria simple"; en una "glándula mamaria compleja", todas las glándulas mamarias simples irrigan un solo pezón. Los humanos normalmente tienen dos glándulas mamarias complejas, una en cada mama, y ​​cada glándula mamaria compleja consta de 10 a 20 glándulas simples. La abertura de cada glándula simple en la superficie del pezón se llama "poro". [ 5 ] La presencia de más de dos pezones se conoce como politelia y la presencia de más de dos glándulas mamarias complejas como polimastia .

Mantener la morfología polarizada correcta del árbol de conductos galactóforos requiere otro componente esencial: la matriz extracelular (MEC) de las células epiteliales mamarias que, junto con los adipocitos , los fibroblastos , las células inflamatorias y otras, constituyen el estroma mamario. [ 6 ] La MEC del epitelio mamario contiene principalmente la membrana basal mioepitelial y el tejido conectivo. Estos no solo ayudan a sostener la estructura básica de la mama, sino que también sirven como puente de comunicación entre el epitelio mamario y su entorno local y global a lo largo del desarrollo de este órgano. [ 7 ] [ 8 ]

Histología

Histología normal de la mama
Micrografía óptica de una glándula mamaria humana en proliferación durante el ciclo estral. En la parte superior izquierda se observa tejido glandular en desarrollo (tinción con hematoxilina-eosina).

La glándula mamaria es un tipo específico de glándula apocrina especializada en la producción de calostro (primera leche) durante el parto. Las glándulas mamarias se identifican como apocrinas por su llamativa secreción en forma de "decapitación". Numerosas fuentes afirman que las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas modificadas . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Desarrollo

Las glándulas mamarias se desarrollan durante diferentes ciclos de crecimiento. Existen en ambos sexos durante la etapa embrionaria, formando solo un árbol de conductos rudimentario al nacer. En esta etapa, el desarrollo de la glándula mamaria depende de hormonas sistémicas (y maternas), [ 6 ] pero también está bajo la regulación (local) de la comunicación paracrina entre células epiteliales y mesenquimales vecinas por la proteína relacionada con la hormona paratiroidea ( PTHrP ). [ 12 ] Este factor secretado localmente da lugar a una serie de retroalimentación positiva de afuera hacia adentro y de adentro hacia afuera entre estos dos tipos de células, de modo que las células epiteliales del brote mamario pueden proliferar y brotar hacia abajo en la capa mesenquimal hasta que alcanzan la almohadilla de grasa para comenzar la primera ronda de ramificación. [ 6 ] Al mismo tiempo, las células mesenquimales embrionarias alrededor del brote epitelial reciben factores secretados activados por PTHrP , como BMP4 . Estas células mesenquimales pueden transformarse en un mesénquima denso específico de la mama, que posteriormente se desarrolla en tejido conectivo con filamentos fibrosos, formando vasos sanguíneos y el sistema linfático. [ 13 ] Una membrana basal, que contiene principalmente laminina y colágeno , formada posteriormente por células mioepiteliales diferenciadas, mantiene la polaridad de este árbol ductal primario. Estos componentes de la matriz extracelular son determinantes importantes de la morfogénesis ductal. [ 14 ]

Bioquímica

El estrógeno y la hormona del crecimiento (GH) son esenciales para el componente ductal del desarrollo de la glándula mamaria y actúan sinérgicamente para mediarlo. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Ni el estrógeno ni la GH son capaces de inducir el desarrollo ductal sin el otro. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Se ha descubierto que el papel de la GH en el desarrollo ductal está mediado principalmente por su inducción de la secreción del factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-1), que ocurre tanto sistémicamente (originándose principalmente en el hígado ) como localmente en la almohadilla de grasa mamaria a través de la activación del receptor de la hormona del crecimiento (GHR). [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Sin embargo, la GH también actúa independientemente del IGF-1 para estimular el desarrollo ductal mediante la regulación positiva de la expresión del receptor de estrógeno (ER) en el tejido de la glándula mamaria, que es un efecto descendente de la activación del GHR de la glándula mamaria. [ 19 ] En cualquier caso, a diferencia del IGF-1, la GH no es esencial para el desarrollo de la glándula mamaria, y el IGF-1 junto con el estrógeno puede inducir el desarrollo normal de la glándula mamaria sin la presencia de GH. [ 19 ] Además del IGF-1, otros factores de crecimiento paracrinos como el factor de crecimiento epidérmico (EGF), el factor de crecimiento transformante beta (TGF-β), [ 21 ] la anfirregulina , [ 22 ] el factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) y el factor de crecimiento de hepatocitos (HGF) [ 23 ] participan en el desarrollo mamario como mediadores posteriores a las hormonas sexuales y GH/IGF-1. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

Durante el desarrollo embrionario, los niveles de IGF-1 son bajos y aumentan gradualmente desde el nacimiento hasta la pubertad. [ 27 ] En la pubertad, los niveles de GH e IGF-1 alcanzan sus niveles más altos en la vida y el estrógeno comienza a secretarse en grandes cantidades en las mujeres, que es cuando tiene lugar principalmente el desarrollo ductal. [ 27 ] Bajo la influencia del estrógeno, el tejido estromal y adiposo que rodea el sistema ductal en las glándulas mamarias también crece. [ 28 ] Después de la pubertad, los niveles de GH e IGF-1 disminuyen progresivamente, lo que limita un mayor desarrollo hasta el embarazo , si este ocurre. [ 27 ] Durante el embarazo, la progesterona y la prolactina son esenciales para mediar el desarrollo lobuloalveolar en el tejido de la glándula mamaria preparado por el estrógeno, que ocurre en preparación para la lactancia y la amamantamiento . [ 15 ] [ 29 ]

Los andrógenos como la testosterona inhiben el desarrollo de la glándula mamaria mediado por estrógenos (por ejemplo, al reducir la expresión local de ER) mediante la activación de los receptores de andrógenos expresados ​​en el tejido de la glándula mamaria, [ 29 ] [ 30 ] y junto con niveles relativamente bajos de estrógenos, son la causa de la falta de desarrollo de las glándulas mamarias en los hombres. [ 31 ]

Cronología

Antes del nacimiento

El desarrollo de la glándula mamaria se caracteriza por el proceso único mediante el cual el epitelio invade el estroma . El desarrollo de la glándula mamaria ocurre principalmente después del nacimiento . Durante la pubertad , la formación de túbulos se acopla con la morfogénesis ramificada que establece la red arbórea básica de conductos que emanan del pezón . [ 32 ]

Desde el punto de vista del desarrollo, el epitelio de la glándula mamaria es producido y mantenido constantemente por células epiteliales raras, denominadas progenitoras mamarias, que se cree que derivan de células madre residentes en el tejido. [ 33 ]

El desarrollo de la glándula mamaria embrionaria se puede dividir en una serie de etapas específicas. Inicialmente, la formación de las líneas mamarias que discurren bilateralmente entre las extremidades anteriores y posteriores a cada lado de la línea media ocurre alrededor del día embrionario 10.5 (E10.5). La segunda etapa ocurre en E11.5 cuando comienza la formación de la placoda a lo largo de la línea mamaria. Esto eventualmente dará origen al pezón. Por último, la tercera etapa ocurre en E12.5 e implica la invaginación de células dentro de la placoda en el mesénquima , lo que conduce a un primordio mamario (biología) . [ 34 ]

Las células primitivas (madre) se detectan en el embrión y su número aumenta progresivamente durante el desarrollo. [ 35 ]

Crecimiento

Tras el nacimiento , los conductos mamarios se alargan hacia la almohadilla grasa mamaria. A partir de las cuatro semanas de edad, el crecimiento de los conductos mamarios aumenta significativamente, invadiendo estos hacia el ganglio linfático . Los brotes terminales, estructuras altamente proliferativas que se encuentran en los extremos de los conductos invasores, se expanden y aumentan considerablemente durante esta etapa. Este periodo de desarrollo se caracteriza por la aparición de los brotes terminales y se extiende hasta las 7-8 semanas de edad aproximadamente.

En la etapa puberal, los conductos mamarios han invadido el extremo de la almohadilla grasa mamaria. En este punto, los brotes terminales se vuelven menos proliferativos y disminuyen de tamaño. Se forman ramificaciones laterales a partir de los conductos primarios y comienzan a llenar la almohadilla grasa mamaria. El desarrollo ductal disminuye con la llegada de la madurez sexual y experimenta ciclos estrales (proestro, estro, metaestro y diestro). Como resultado del ciclo estral, la glándula mamaria experimenta cambios dinámicos en los que las células proliferan y luego involucionan de manera ordenada. [ 36 ]

Embarazo

Durante el embarazo , los conductos mamarios proliferan rápidamente y forman estructuras alveolares en sus ramificaciones para la producción de leche. Tras el parto, se produce la lactancia en la glándula mamaria, proceso que consiste en la secreción de leche por las células luminales de los alvéolos. La contracción de las células mioepiteliales que rodean los alvéolos expulsa la leche a través de los conductos hacia el pezón para el lactante. Al destetar al bebé, la lactancia cesa y la glándula mamaria se repliega sobre sí misma, un proceso denominado involución . Este proceso implica el colapso controlado de las células epiteliales mamarias, donde las células inician la apoptosis de forma controlada, revirtiendo la glándula mamaria a un estado puberal.

posmenopáusica

Durante la posmenopausia , debido a los niveles mucho más bajos de estrógeno, y a los niveles más bajos de GH e IGF-1, que disminuyen con la edad, el tejido de la glándula mamaria se atrofia y las glándulas mamarias se vuelven más pequeñas.

Fisiología

Control hormonal

El desarrollo del conducto galactóforo ocurre en las hembras en respuesta a las hormonas circulantes . El primer desarrollo se observa frecuentemente durante las etapas pre y postnatales, y posteriormente durante la pubertad . El estrógeno promueve la diferenciación ramificada, [ 37 ] mientras que en los machos la testosterona la inhibe. Un árbol ductal maduro que alcanza el límite del tejido adiposo de la glándula mamaria se forma por bifurcación de los brotes terminales de los conductos (TEB), ramas secundarias que brotan de los conductos primarios [ 7 ] [ 38 ] y la formación adecuada del lumen del conducto. Estos procesos están estrictamente modulados por componentes de la matriz extracelular (MEC) del epitelio mamario que interactúan con hormonas sistémicas y factores de secreción locales. Sin embargo, para cada mecanismo, el " nicho " de las células epiteliales puede ser delicadamente único con diferentes perfiles de receptores de membrana y grosor de la membrana basal de un área de ramificación específica a otra, para así regular el crecimiento o la diferenciación celular sublocalmente. [ 39 ] Los actores importantes incluyen la integrina beta-1 , el receptor del factor de crecimiento epidérmico (EGFR), la laminina-1/5 , el colágeno-IV , las metaloproteinasas de matriz (MMP), los proteoglicanos de heparán sulfato y otros. El nivel elevado circulante de hormona del crecimiento y estrógeno llega a las células de la cápsula multipotentes en las puntas de TEB a través de una capa delgada y permeable de membrana basal. Estas hormonas promueven la expresión génica específica. Por lo tanto, las células de la cápsula pueden diferenciarse en células mioepiteliales y epiteliales luminales (de conducto), y la cantidad aumentada de MMP activadas puede degradar la ECM circundante ayudando a que los brotes de conducto alcancen más en las almohadillas de grasa. [ 40 ] [ 41 ] Por otro lado, la membrana basal a lo largo de los conductos mamarios maduros es más gruesa, con una fuerte adhesión a las células epiteliales a través de la unión a receptores de integrina y no integrina. Cuando se desarrollan ramificaciones laterales, se trata de un proceso de trabajo mucho más "de empuje hacia adelante" que incluye la extensión a través de células mioepiteliales, la degradación de la membrana basal y la posterior invasión de una capa periductal de tejido estromal fibroso. [ 7 ] Los fragmentos de membrana basal degradada (laminina-5) actúan para guiar la migración de las células epiteliales mamarias. [ 42 ] Mientras que la laminina -1 interactúa con el receptor no integrínico distroglicano y regula negativamente este proceso de ramificación lateral en el caso decáncer . [ 43 ] Estas complejas interacciones de equilibrio "Yin-yang" entre la ECM mamaria y las células epiteliales "instruyen" el desarrollo saludable de la glándula mamaria hasta la edad adulta.

Existe evidencia preliminar de que la ingesta de soja estimula levemente las glándulas mamarias en mujeres pre y posmenopáusicas. [ 44 ]

Embarazo

Los alvéolos secretores se desarrollan principalmente en el embarazo, cuando los niveles crecientes de prolactina , estrógeno y progesterona provocan una mayor ramificación, junto con un aumento del tejido adiposo y un flujo sanguíneo más rico . En la gestación , la progesterona sérica se mantiene en una concentración estable y alta, por lo que la señalización a través de su receptor se activa continuamente. Como uno de los genes transcritos, las proteínas Wnt secretadas por las células epiteliales mamarias actúan de forma paracrina para inducir una mayor ramificación de las células vecinas. [ 45 ] [ 46 ] Cuando el árbol de conductos galactóforos está casi completo, los alvéolos "hojas" se diferencian a partir de las células epiteliales luminales y se añaden al final de cada rama. En la última etapa del embarazo y durante los primeros días después del parto, se secreta calostro . La secreción de leche ( lactancia ) comienza unos días después debido a la reducción de la progesterona circulante y a la presencia de otra hormona importante, la prolactina, que media una mayor alveologénesis, la producción de proteínas de la leche y regula el equilibrio osmótico y la función de las uniones estrechas . La laminina y el colágeno en la membrana basal mioepitelial, al interactuar con la integrina beta-1 en la superficie epitelial, son esenciales en este proceso. [ 47 ] [ 48 ] Su unión asegura la correcta ubicación de los receptores de prolactina en el lado basal lateral de las células alveolares y la secreción direccional de leche en los conductos galactóforos. [ 47 ] [ 48 ] La succión del bebé provoca la liberación de la hormona oxitocina, que estimula la contracción de las células mioepiteliales. En este control combinado de la MCE y las hormonas sistémicas, la secreción de leche puede amplificarse recíprocamente para proporcionar suficiente nutrición al bebé.

Destete

Durante el destete, la disminución de la prolactina, la falta de estimulación mecánica (la succión del bebé) y los cambios en el equilibrio osmótico causados ​​por la estasis de la leche y la fuga de las uniones estrechas causan el cese de la producción de leche. Es el proceso (pasivo) por el cual un niño o animal deja de depender de la madre para su nutrición. En algunas especies hay una involución completa o parcial de las estructuras alveolares después del destete, en los humanos hay solo una involución parcial y el nivel de involución en los humanos parece ser altamente individual. Las glándulas en el pecho secretan líquido también en mujeres no lactantes. [ 49 ] En algunas otras especies (como las vacas), todos los alvéolos y las estructuras de los conductos secretores colapsan por muerte celular programada ( apoptosis ) y autofagia por falta de factores promotores del crecimiento ya sea de la ECM o de hormonas circulantes. [ 50 ] [ 51 ] Al mismo tiempo, la apoptosis de las células endoteliales de los capilares sanguíneos acelera la regresión de los lechos de los conductos de lactancia. La contracción del árbol de conductos mamarios y la remodelación de la matriz extracelular por diversas proteinasas están controladas por la somatostatina y otras hormonas inhibidoras del crecimiento, así como por factores locales. [ 52 ] Este importante cambio estructural provoca que el tejido adiposo laxo rellene el espacio vacío posteriormente. Sin embargo, se puede volver a formar un árbol de conductos galactóforos funcional cuando la mujer vuelve a quedar embarazada.

Importancia clínica

La tumorigénesis en las glándulas mamarias puede ser inducida bioquímicamente por niveles anormales de expresión de hormonas circulantes o componentes locales de la matriz extracelular (MEC), [ 53 ] o por un cambio mecánico en la tensión del estroma mamario. [ 54 ] En cualquiera de estas dos circunstancias, las células epiteliales mamarias crecerían sin control y eventualmente darían lugar a cáncer. Casi todos los casos de cáncer de mama se originan en los lóbulos o conductos de las glándulas mamarias.

Otros mamíferos

General

Los senos de las mujeres humanas difieren de los de la mayoría de los demás mamíferos, que tienden a tener glándulas mamarias menos conspicuas. El número y la posición de las glándulas mamarias varían ampliamente en los diferentes mamíferos. Los pezones protuberantes y las glándulas que los acompañan pueden ubicarse en cualquier punto a lo largo de las dos líneas mamarias . En general, la mayoría de los mamíferos desarrollan glándulas mamarias en pares a lo largo de estas líneas, con un número aproximado al número de crías que suelen nacer a la vez. El número de pezones varía de 2 (en la mayoría de los primates) a 18 (en los cerdos). La zarigüeya de Virginia tiene 13, siendo uno de los pocos mamíferos con un número impar. [ 55 ] [ 56 ] La siguiente tabla enumera el número y la posición de los pezones y las glándulas que se encuentran en una variedad de mamíferos:

Los mamíferos machos suelen tener glándulas mamarias y pezones rudimentarios, con algunas excepciones: los ratones machos no tienen pezones, [ 60 ] los marsupiales machos no tienen glándulas mamarias, [ 61 ] y los caballos machos carecen de pezones. [ 62 ] El murciélago frugívoro dayak macho tiene glándulas mamarias lactantes. [ 63 ] La lactancia masculina ocurre con poca frecuencia en algunas especies. [ 64 ]

Las glándulas mamarias son verdaderas fábricas de proteínas , [ 65 ] y varios laboratorios han construido animales transgénicos , principalmente cabras y vacas , para producir proteínas para uso farmacéutico. [ 66 ] Las glicoproteínas complejas como los anticuerpos monoclonales o la antitrombina no pueden ser producidas por bacterias modificadas genéticamente , y la producción en mamíferos vivos es mucho más barata que el uso de cultivos de células de mamíferos .

Evolución

Existen muchas teorías sobre cómo evolucionaron las glándulas mamarias. Por ejemplo, se cree que la glándula mamaria es una glándula sudorípara transformada, más estrechamente relacionada con las glándulas sudoríparas apocrinas . [ 67 ] Debido a que las glándulas mamarias no se fosilizan bien, es difícil respaldar tales teorías con evidencia fósil. Muchas de las teorías actuales se basan en comparaciones entre linajes de mamíferos vivos: monotremas , marsupiales y euterios . Una teoría propone que las glándulas mamarias evolucionaron a partir de glándulas que se utilizaban para mantener húmedos los huevos de los primeros mamíferos [ 68 ] [ 69 ] y libres de infecciones [ 70 ] [ 71 ] (los monotremas aún ponen huevos). Otras teorías sugieren que las secreciones tempranas eran utilizadas directamente por las crías recién nacidas, [ 72 ] o que las secreciones eran utilizadas por las crías para ayudarlas a orientarse hacia sus madres. [ 73 ]

Se cree que la lactancia se desarrolló mucho antes de la evolución de la glándula mamaria y de los mamíferos; véase evolución de la lactancia .

Imágenes adicionales

Véase también

Lista de los distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto.

Referencias

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