Mandril

El mandril es omnívoro . La base de su dieta consiste en plantas, de las cuales come más de cien especies. ^{[ 38 ]} En el Parque Nacional Lopé , la dieta del mandril estaba compuesta de fruta (50,7%), semillas (26,0%), hojas (8,2%), médula (6,8%), flores (2,7%) y materia animal (4,1%), con otros alimentos que conformaban el 1,4% restante. ^{[ 39 ]} Durante la estación húmeda, los mandriles se alimentan en el bosque continuo, cuando la fruta es más disponible, mientras que durante la estación seca se alimentan en bosques de galería y en los límites de las sabanas y los bosques. ^{[ 40 ]} Las frutas preferidas del mandril incluyen las de la especie de anacardo Pseudospondias microcarpa , la especie de café Nauclea diderrichii y la especie de hierba Psorospermum febrifugum . ^{[ 40 ]} Los mandriles consumen más semillas que muchas otras especies de primates. ^{[ 38 ]} Los mandriles machos adultos son uno de los pocos primates capaces de morder la dura cáscara de las semillas de Detarium microcarpum . ^{[ 39 ]} En cuanto a la vegetación, comen principalmente las hojas jóvenes, los brotes y las médulas de las plantas monocotiledóneas . ^{[ 38 ]} En particular, los mandriles consumen hojas de las arrurruz Haumania liebrechtsiana y Trachyphrynium braunianum , así como las médulas de plantas de jengibre como Renealmia macrocolia y especies del género Aframomum . ^{[ 40 ]} También se sabe que consumen hongos. ^{[ 38 ]}

El resto de la dieta de un mandril se compone principalmente de invertebrados, en particular hormigas , termitas , grillos , arañas , caracoles y escorpiones . También comen aves y sus huevos, ranas y roedores. ^{[ 38 ] [ 41 ]} Se ha registrado que los mandriles depredan vertebrados más grandes, como los duikers de bahía juveniles . Estas presas son asesinadas con una mordedura en la cabeza, seguida de un arranque de las extremidades posteriores y una apertura del vientre. Los individuos pueden cooperar durante la caza y compartir las presas. ^{[ 41 ]}

Los leopardos pueden depredar mandriles, ya que se han encontrado rastros de mandriles en sus heces. ^{[ 42 ]} Otros depredadores potenciales incluyen pitones de roca africanas , águilas coronadas y chimpancés. ^{[ 36 ] [ 43 ]} Los leopardos son una amenaza para todos los individuos, mientras que las águilas solo son una amenaza para las crías. ^{[ 44 ] [ 43 ]} En un estudio donde un grupo de mandriles fue expuesto a modelos de leopardos y águilas coronadas, los modelos de leopardo tendieron a hacer que los mandriles huyeran trepando a los árboles, mientras que las águilas tenían más probabilidades de obligarlos a buscar refugio. El macho dominante no huyó de ninguno de los dos tipos de modelos; en el caso de los leopardos, caminó de un lado a otro mientras los miraba. Las llamadas de alarma se escucharon con más frecuencia en respuesta a los leopardos que a las águilas. ^{[ 44 ]}

Los mandriles pueden infectarse con parásitos gastrointestinales, como nematodos y protozoos . Las larvas de la mosca Tumbu pueden vivir bajo la piel y los individuos que caminan por pastizales pueden infestarse de garrapatas . Los parásitos sanguíneos incluyen el Plasmodium, causante de la malaria , y el nematodo Loa loa , que se transmite por picaduras de tábanos . ^{[ 45 ]} Se han detectado casos positivos de SIV, enterovirus de la especie EV-J y astrovirus en mandriles silvestres , incluyendo una variante humana. ^{[ 17 ] [ 46 ]}

Los mandriles viven en grandes "supergrupos" o "hordas" que pueden contener cientos de individuos. ^{[ 40 ] [ 50 ] [ 51 ]} Estos grandes grupos son bastante estables y no parecen ser reuniones de grupos más pequeños. En el Parque Nacional de Lopé , Gabón, se encontró que las hordas de mandriles tenían un promedio de 620 individuos, y algunos grupos eran tan grandes como 845, lo que los convierte posiblemente en los grupos cohesionados más grandes de primates salvajes. ^{[ 51 ]} Otro estudio en Lopé encontró que una horda de 625 mandriles consistía en 21 machos dominantes, 71 machos menos dominantes y subadultos, 247 hembras adultas y adolescentes, 200 juveniles y 86 crías dependientes. ^{[ 40 ]} Una horda de mandriles de alrededor de 700 individuos en el norte de Lopé tenía un área de distribución total de 182 km² (70 millas cuadradas ⁾ , de los cuales 89 km² (34 millas cuadradas ⁾ eran hábitat adecuado. El supergrupo se diversificaba ocasionalmente en dos a cuatro subgrupos antes de reunirse. ^{[ 52 ] Otro estudio de} 15 meses de duración de un grupo de 120 miembros encontró un área de distribución de 8,6 km² (3,3 millas cuadradas ) con una distancia de viaje promedio de 2,42 km (1,50 millas) por día. ^{[ 47 ]}            

Las hordas consisten en grupos familiares matrilineales , y las hembras son importantes para mantener la cohesión social. Las fuertes conexiones con sus parientes pueden llevar a apoyo durante los conflictos, una mayor tasa de supervivencia de la descendencia y una vida más larga para las hembras. Las hembras dominantes están en el centro de la red del grupo y su eliminación conlleva menos conexiones sociales en el grupo. ^{[ 53 ]} El rango social de una madre mandril puede contribuir al rango social tanto de su descendencia hembra como macho. ^{[ 54 ]} Los machos maduros no son miembros permanentes de las hordas, sino que se unen cuando las hembras se vuelven sexualmente receptivas y se van cuando termina su ciclo sexual. Como resultado, la coloración del mandril macho puede tener como objetivo atraer la atención en una estructura social sin relaciones a largo plazo entre parejas. ^{[ 51 ]} Los machos de mayor rango se encuentran en el centro de un grupo social, mientras que los machos de menor rango tienen más probabilidades de ocupar la periferia. ^{[ 55 ]} Las hembras tienen cierto control sobre los machos y las coaliciones pueden expulsar a un macho no deseado de un grupo. ^{[ 56 ]} Fuera de la temporada de reproducción, se cree que los machos llevan una vida solitaria y no se sabe que existan grupos de solteros formados exclusivamente por machos. ^{[ 51 ]}

Tanto los mandriles machos como las hembras frotan y marcan árboles y ramas con secreciones de sus glándulas pectorales, aunque los machos (y especialmente los machos dominantes) marcan más que las hembras. Las sustancias químicas de las secreciones indican el sexo, la edad y el rango del individuo. El marcaje con olor también puede tener una función territorial ; los machos alfa en cautiverio marcan los límites de los recintos. ^{[ 57 ]} Los mandriles se acicalan entre sí, incluso cuando no obtienen ningún beneficio al hacerlo. ^{[ 58 ]} Durante el acicalamiento, los subordinados prefieren picotear a otros mandriles por detrás, para minimizar el contacto visual y darles más tiempo para huir si el individuo más dominante ataca. Los que reciben el acicalamiento intentarán maniobrar al acicalador para que picotee las zonas más "riesgosas". ^{[ 59 ]}

Los mandriles machos dominantes o alfa tienen el mayor éxito de apareamiento. Al obtener el estatus alfa, los machos desarrollan testículos más grandes, caras y posteriores más rojas, mayor secreción de las glándulas pectorales y costados y grupa más grasos. Cuando un macho pierde la dominancia, estos cambios fisiológicos se revierten al menos parcialmente. ^{[ 31 ]} La piel facial azul es más uniforme en brillo. ^{[ 31 ] [ 60 ]} Los machos de mayor rango tienden a tener más contraste entre el color rojo y azul de la cara. ^{[ 33 ]} Debido a su distribución de grasa, los machos dominantes también son conocidos como machos "grasados", mientras que los machos subordinados son conocidos como machos "no grasos". ^{[ 61 ]} La longitud de los caninos también se correlaciona con la dominancia, y los machos tienen menos probabilidades de engendrar descendencia cuando sus caninos son menores de 30 mm (1,2 in) . ^{[ 22 ]} En algunos individuos, el desarrollo de las características sexuales secundarias se suprime en respuesta a la competencia de otros machos. ^{[ 55 ]} Los mandriles machos tienden a establecer dominancia con vocalizaciones y expresiones faciales, en lugar de pelear. ^{[ 62 ]}  

El apareamiento ocurre principalmente durante la estación seca, con la ovulación femenina alcanzando su punto máximo entre junio y septiembre. Las hembras receptivas tienen hinchazones sexuales en sus posteriores, ^{[ 63 ]} y la coloración facial roja puede comunicar edad y fertilidad. ^{[ 64 ]} Los machos también parecen detectar el estado reproductivo de una hembra usando el órgano vomeronasal (conocido como respuesta de Flehmen ). ^{[ 65 ]} Los machos dominantes intentan monopolizar el acceso a las hembras mediante la protección de la pareja, que implica que el macho atienda y copule con una hembra durante días. ^{[ 66 ]} Los machos dominantes tienden a engendrar la mayor parte de la descendencia, pero son menos capaces de monopolizar el acceso a las hembras cuando muchas hembras alcanzan el estro al mismo tiempo. Un macho subordinado también tiene más probabilidades de tener éxito reproductivo si está estrechamente relacionado con un macho alfa. ^{[ 67 ]} Una hembra ovulando tiende a permitir que los machos de colores más brillantes se acerquen a ella y toquen su perineo , y es más probable que los acicale y los solicite. ^{[ 68 ]} La hembra indica su disposición a aparearse colocando su parte posterior hacia el macho. El coito no dura más de 60 segundos, durante los cuales el macho monta a la hembra y realiza movimientos pélvicos. ^{[ 69 ]}

La gestación del mandril dura un promedio de 175 días, y la mayoría de los nacimientos tienen lugar entre enero y marzo, durante la estación lluviosa. Los intervalos entre nacimientos varían de 184 a 1159 días, con un promedio de 405 días. ^{[ 70 ]} y tienden a ser más cortos en las hembras de mayor rango. ^{[ 71 ]} Las crías nacen con un peso promedio de 640 g (23 oz) , y en su mayoría con la piel desnuda, con algo de pelo blanco y un mechón de pelo oscuro en la cabeza y a lo largo de la columna vertebral. Durante los siguientes dos o tres meses, desarrollan el color de pelo de adulto en el cuerpo, las extremidades y la cabeza, mientras que la cara y el hocico de color carne se oscurecen. ^{[ 72 ]} Las crías dependientes son llevadas sobre el vientre de sus madres. ^{[ 73 ] [ 51 ]} Las crías suelen ser destetadas alrededor de los 230 días de edad. Los machos se vuelven más dimórficos sexualmente entre los cuatro y los ocho años, momento en el que las hembras ya comienzan a dar a luz. ^{[ 54 ]} Los machos comienzan a abandonar su horda después de cumplir seis años. ^{[ 51 ]} Las hembras alcanzan su tamaño adulto alrededor de los siete años, mientras que los machos lo hacen a los diez años. ^{[ 54 ]}  

Los mandriles se comunican con diversas expresiones faciales y posturas. Las exhibiciones de amenaza incluyen miradas fijas con la boca abierta, generalmente combinadas con movimientos de cabeza, golpes contra el suelo y pelo erizado . Estos gestos suelen ser realizados por individuos dominantes hacia los subordinados, quienes responden con muecas mostrando los dientes, señalando miedo y agresión. Tanto las hembras jóvenes como las de bajo rango muestran sumisión y ansiedad con un puchero, como si fueran patos. Las intenciones juguetonas se comunican con una cara relajada con la boca abierta. Los machos que se acercan a las hembras muestran una sonrisa o una cara silenciosa mostrando los dientes y hacen chasquidos de labios. Esta exhibición también puede ocurrir con castañeteo de dientes. ^{[ 74 ]} Los mandriles pueden desarrollar y transmitir nuevos gestos; los individuos en cautiverio del zoológico de Colchester , Inglaterra, se llevan la mano a la cara para evitar ser molestados, particularmente mientras descansan. ^{[ 75 ]}

Los mandriles también producen diversas vocalizaciones, tanto para distancias largas como cortas. Durante los desplazamientos en grupo, los machos adultos emiten gruñidos de dos fases y rugidos de una sílaba, ambos equivalentes al ladrido "wahoo" de los babuinos. Otros miembros del grupo emiten "cantos de júbilo", que duran casi dos segundos y comienzan como una vibración que se transforma en un sonido armónico más prolongado. Entre las vocalizaciones de corto alcance se encuentra el "yak", una llamada aguda, repetitiva y pulsante producida por todos los individuos excepto los machos adultos y que se emite en situaciones de tensión. Los mandriles también pueden gruñir durante encuentros agresivos. Los gruñidos se utilizan para expresar una alarma leve, mientras que las alarmas intensas se presentan en forma de una llamada aguda corta de dos sílabas conocida como "alarma k". Un sonido "K" agudo y fuerte se produce por razones desconocidas. Los gritos son una señal de miedo y los emiten los individuos que huyen, mientras que el girney , una especie de gemido o ronroneo, se emite como una forma de apaciguamiento o frustración entre las hembras y las crías. ^{[ 76 ] [ 77 ]} Las voces individuales son más parecidas entre animales emparentados, pero los mandriles no emparentados pueden tener voces parecidas si interactúan regularmente. ^{[ 78 ]}

• Dixson, Alan F. (2015). El mandril: un caso de selección sexual extrema . Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-11461-6.