Marasuchus

Cuando Romer describió por primera vez el espécimen de Tucumán en 1972, lo designó como el espécimen tipo de una nueva especie, Lagosuchus lilloensis . Lagosuchus talampayensis , la especie tipo de Lagosuchus , había sido nombrada en algunos artículos anteriores, en 1971. Las dos especies se diferenciaron principalmente porque el espécimen de Tucumán era más grande que el espécimen tipo de L. talampayensis . En su revisión del género de 1975, José Bonaparte consideró a las dos especies como sinónimas, siendo L. lilloensis un sinónimo menor de L. talampayensis . ^{[ 7 ]} Muchas otras fuentes publicadas entre 1972 y 1994 siguieron esta conclusión. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Sin embargo, un estudio posterior de Paul Sereno y Andrea Arcucci (1994) concluyó que el espécimen tipo original de Lagosuchus estaba mal conservado y no era diagnóstico. Argumentaron en contra de asignar otros especímenes al género Lagosuchus , al que consideraron un nomen dubium . También observaron que muchos especímenes PVL referidos tenían proporciones de extremidades y otros rasgos sutiles que diferían de los especímenes de Lagosuchus almacenados en otros lugares. ^{[ 2 ]}

Sobre esta base, Sereno y Arcucci nombraron un nuevo género para contener los especímenes PVL. Su nuevo nombre fue Marasuchus (" cocodrilo Mara "), un guiño a la etimología de Lagosuchus (" cocodrilo conejo "). Se le dio el nombre específico Marasuchus lilloensis , basado en la designación de especie de Romer para el espécimen de Tucumán. ^{[ 2 ]} Entre 1994 y 2019, Marasuchus fue considerado un nombre de reemplazo más diagnóstico y mejor descrito para los fósiles dinosauriformes previamente considerados como Lagosuchus . ^{[ 11 ] [ 8 ] [ 12 ]}

En 2019, el espécimen tipo de Lagosuchus en la Universidad Nacional de La Rioja fue reexaminado por Federico Agnolin y Martín Ezcurra . Observaron que el espécimen tipo sí comparte varios de los rasgos diagnósticos identificados por Sereno y Arucci para Marasuchus . Además, argumentaron que las variaciones en el tamaño y ciertas características del esqueleto eran ontogenéticas (basadas en diferentes edades) o variables individualmente dentro de una especie. Como resultado, remitieron los especímenes de PVL a Lagosuchus . Siguiendo su conclusión, Marasuchus lilloensis podría considerarse sinónimo de Lagosuchus talampayensis una vez más. ^{[ 1 ]} Otero et al. (2024), en un esfuerzo por modelar la evolución de la biomecánica de los arcosaurios, también consideraron a las dos especies como el mismo animal, dando prioridad a Lagosuchus talampayensis . También reevaluaron si todos los especímenes de PVL pertenecen a los dinosauriformes, ya que ha habido cierta confusión con respecto a algunos fósiles de diferentes especies etiquetados con el mismo número. ^{[ 5 ]}

El material craneal de Marasuchus es muy limitado ; los únicos huesos conservados de esta región son un maxilar (un hueso dentado en el lateral del hocico) conservado en PVL 3870 y cráneos conservados en PVL 3870 y 3872. El maxilar era bajo, con al menos 12 dientes. La mayoría de estos dientes eran afilados y aserrados, pero algunos de los que se encontraban cerca de la parte posterior del hueso eran menos curvos y más foliáceos. El maxilar también poseía placas interdentales en su superficie interna. ^{[ 2 ] [ 13 ]}

El cráneo era alto y bastante típico en comparación con otros arcosaurios primitivos. Sin embargo, en algunos casos compartía similitudes específicas con el cráneo de los primeros dinosaurios. Por ejemplo, los procesos basipterigoideos (un par de placas en la parte inferior del cráneo que se conectan al paladar) eran cortos, con forma de hoja e inclinados hacia adelante. Además, los exoccipitales (un par de huesos del cráneo adyacentes al foramen magnum , la salida principal de la médula espinal ) eran anchos y estaban bordeados por una cresta pronunciada junto a los orificios de salida del nervio hipogloso . ^{[ 2 ]} Bonaparte (1975) describió además huesos escamosos y cuadrados similares a los de Euparkeria unidos al cráneo de PVL 3872, ^{[ 7 ]} y Otero et al. (2024) apoyaron este hallazgo. ^{[ 5 ]}

Casi toda la columna vertebral está presente en Marasuchus , excepto la punta de la cola. La mayoría de Marasuchus' Los rasgos diagnósticos (es decir, rasgos únicos o inusuales que lo caracterizan específicamente) se encuentran en sus vértebras. La mayoría de las vértebras cervicales eran alargadas y tenían extremos anterior y posterior desplazados, creando un cuello largo y curvo como el de otros avemetatarsalianos (arcosaurios del linaje de las aves). También como los avemetatarsalianos, la espina neural que se proyecta hacia arriba de la vértebra axis era expandida y trapezoidal en lugar de puntiaguda. Más singularmente, las espinas neurales de las vértebras más cercanas a la base del cuello se inclinaban hacia adelante. Las vértebras cercanas a la cadera también eran características de Marasuchus , ya que sus espinas neurales también eran trapezoidales y se expandían hasta tal punto que contactaban con las de las vértebras adyacentes. Dos vértebras se unen a la cadera, menos que en la mayoría de los dinosaurios que normalmente adquieren tres o más en el sacro . La cola era característicamente alargada, con vértebras que aumentaban drásticamente de longitud hacia la punta. Los chevrones (huesos con forma de espina que se proyectan debajo de las vértebras de la cola) también estaban alargados en las vértebras de la cola cerca de la cadera, lo que hacía que la cola fuera inusualmente profunda en su base. ^{[ 2 ]}

La escápula-coracoides (omóplato) era bastante grande y ancha, a diferencia de la mayoría de los demás avemetatarsianos. Por otro lado, la cavidad glenoidea (cavidad del hombro) estaba dirigida ligeramente hacia atrás (en lugar de hacia los lados), como ocurre en otros dinosauriformes. Los huesos de las extremidades anteriores (compuestos por un húmero , un cúbito y un radio ) eran muy delgados y más cortos que los de las piernas, y la extremidad anterior en su conjunto tenía aproximadamente la mitad del tamaño de la extremidad posterior. No se conserva ninguna parte de la mano. ^{[ 2 ]}

La pelvis (cadera) compartía bastantes similitudes con otros dinosauriformes que no estaban presentes en los arcosauriformes primitivos. El ilion (hombro superior de la cadera) era similar al de Herrerasaurus en su forma general. El pubis (hombro inferior anterior de la cadera) era más largo que el isquion (hombro inferior posterior de la cadera), como en los dinosauriformes. Sin embargo, el isquion también era más grande en relación con los arcosauriformes primitivos, ya que era más largo que la porción principal del ilion. Además, el contacto del isquion con el pubis es menos extenso que en los arcosauriformes primitivos y no llega a contactar con el ilion a lo largo del borde del pubis, como en los silesáuridos y los dinosaurios saurisquios . Este "hueco" entre el ilion y el isquion a lo largo del borde del pubis se desarrolla más en los dinosaurios, donde se convierte en una cavidad abierta que llena todo el acetábulo (cavidad de la cadera). Sin embargo, esto aún no había evolucionado en Marasuchus , que conserva una pared interna ósea del acetábulo. Además, el borde del isquion en Marasuchus mantiene contacto entre el ilion y el pubis, a diferencia de los dinosaurios. No obstante, una depresión presente en esa zona podría ser un precursor de la condición más avanzada en los dinosaurios. ^{[ 2 ] [ 8 ]}

Las modificaciones del acetábulo se reflejan en la cabeza del fémur (hueso del muslo), que se conecta a él. En el borde externo de la cabeza femoral se encontraba una lengüeta ósea distintiva conocida como trocánter anterior, al igual que en otros dinosauriformes y, en menor medida, en otros avemetatarsalianos. Además, Marasuchus también poseía una cresta ósea conocida como plataforma trocantérica, que se ramificaba desde el trocánter anterior y envolvía la diáfisis del fémur. Una plataforma trocantérica también es característica de algunos dinosaurios primitivos, silesáuridos y algunos especímenes de Dromomeron , y una estructura similar también está presente en los afanosaurios , aunque separada de su equivalente del trocánter anterior. Al igual que en otros dinosauriformes, la tibia (hueso de la espinilla) tiene un surco longitudinal bordeado por una aleta afilada en su esquina posterior externa, cerca del tobillo. La tibia también era más larga que el fémur. ^{[ 2 ]}

El tobillo tenía dos huesos principales: el astrágalo , más grande y de forma cuadrada , y un calcáneo más pequeño unido a su borde externo. En algunos aspectos, el tobillo compartía características con otros dinosauriformes, como una rama triangular vertical del astrágalo (conocida como proceso ascendente) que se elevaba por delante de la tibia. Sin embargo, en otros aspectos, el tobillo era sorprendentemente primitivo, incluso comparado con avemetatarsianos anteriores como los pterosaurios y los lagerpétidos. Por ejemplo, la parte posterior del astrágalo posee un surco vertical, y el calcáneo tenía una protuberancia en su borde posterior conocida como tubérculo calcáneo. A diferencia de los lagerpétidos o los celofisoides , el astrágalo y el calcáneo no estaban fusionados. Los cinco metatarsianos (huesos del pie) eran delgados, alargados y estaban muy juntos. El tercer y cuarto metatarsiano eran los más largos, seguidos por el segundo , mientras que el primero y el quinto tenían aproximadamente la mitad de la longitud del más largo. Aunque no se conservaron todas las falanges del pie (huesos de los dedos), la fórmula falángica (número de huesos por dedo) probablemente era 2-3-4-5-0 como en otros dinosauromorfos. ^{[ 2 ]}