rayo eléctrico jaspeado

La raya eléctrica jaspeada ( Torpedo marmorata ) es una especie de raya eléctrica de la familia Torpedinidae que se encuentra en las aguas costeras del océano Atlántico oriental , desde el mar del Norte hasta Sudáfrica . Este pez bentónico habita arrecifes rocosos , praderas marinas y llanuras arenosas y fangosas en aguas poco profundas o de profundidad moderada. Puede sobrevivir en ambientes con muy poco oxígeno disuelto , como las pozas de marea . La raya eléctrica jaspeada tiene un disco de aleta pectoral casi circular y una cola musculosa que presenta dos aletas dorsales de tamaño casi igual y una gran aleta caudal . Se la puede identificar por las largas proyecciones digitiformes en los bordes de sus espiráculos , así como por su patrón de color marrón oscuro moteado, aunque algunos individuos son de color uniforme. Los machos y las hembras suelen alcanzar los 36-38 cm (14-15 pulgadas) y los 55-61 cm (22-24 pulgadas) de longitud, respectivamente.    

Nocturna y solitaria, la raya eléctrica jaspeada suele encontrarse en el fondo marino, enterrada excepto por sus ojos y espiráculos. Este depredador de movimientos lentos se alimenta casi exclusivamente de pequeños peces óseos , a los que embosca desde el fondo y somete con fuertes descargas eléctricas . Se defiende girando hacia la amenaza, nadando en círculo o enroscándose con la parte inferior hacia afuera, mientras emite descargas eléctricas para ahuyentar al posible depredador. Sus órganos eléctricos pareados son capaces de producir entre 70 y 80 voltios de electricidad. Esta especie es vivípara aplacentaria ; los embriones en desarrollo se nutren de la yema y el histotrofo ("leche uterina") producidos por la madre. El apareamiento tiene lugar de noviembre a enero, y las hembras paren camadas de 3 a 32 crías cada dos años tras un periodo de gestación de 9 a 12 meses. La raya recién nacida es capaz de usar la electricidad para cazar inmediatamente.

La descarga eléctrica que produce una raya eléctrica jaspeada puede ser severa, pero no directamente mortal. Sus propiedades electrogénicas se conocen desde la antigüedad clásica , cuando se utilizaban rayas vivas para tratar afecciones como dolores de cabeza crónicos . Esta y otras especies de rayas eléctricas se utilizan como organismos modelo en la investigación biomédica. Diversas pesquerías costeras demersales capturan la raya eléctrica jaspeada como captura incidental ; las rayas capturadas suelen desecharse, ya que tienen poco valor comercial. El impacto de la pesca en su población es incierto, por lo que la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la ha catalogado como Vulnerable. En el mar Mediterráneo , sigue siendo la raya eléctrica más común y en algunas zonas su número podría estar aumentando.

El naturalista francés Antoine Risso describió la raya eléctrica jaspeada como Torpedo marmorata en su obra de 1810, Ichtyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes maritimes ( Ictiología de Niza , o historia natural de los peces del departamento de los Alpes Marítimos ). El epíteto específico marmorata significa "jaspeada" en latín y hace referencia al patrón de color de la raya. ^{[ 2 ]} Dado que no se conocen especímenes tipo , en 1999 Ronald Fricke designó la ilustración original de Risso como el lectotipo de la especie . ^{[ 3 ]}

Dentro del género Torpedo , la raya eléctrica jaspeada pertenece al subgénero Torpedo , que se diferencia del otro subgénero Tetronarce por tener márgenes franjeados en sus espiráculos y una coloración dorsal generalmente ornamentada. ^{[ 4 ]} Otros nombres comunes para esta especie incluyen pez calamar común, torpedo jaspeado, pez adormecedor y torpedo moteado. ^{[ 5 ]}

Ampliamente distribuida en el Océano Atlántico oriental , la raya eléctrica jaspeada se encuentra desde Escocia y el sur del Mar del Norte hacia el sur hasta el Cabo de Buena Esperanza , y hacia el norte al menos hasta Durban, probablemente más allá. Sudáfrica . Además, está presente en el Mar Mediterráneo , con mayores densidades en las áreas occidentales. ^{[ 6 ]} Prefiere temperaturas más frías que 20 °C (68 °F) . ^{[ 1 ] [ 7 ]} Esta especie se encuentra típicamente a profundidades de 10–30 m (33–98 ft) frente a Gran Bretaña e Irlanda , ^{[ 8 ]} 20–100 m (66–328 ft) frente a Italia , y hasta 200 m (660 ft) frente a Túnez . ^{[ 9 ]} Se ha registrado a profundidades de hasta 370 m (1210 ft) . ^{[ 5 ]} La raya eléctrica jaspeada tiende a encontrarse a mayor profundidad que el torpedo común ( T. torpedo ), que comparte la porción sur de su distribución. ^{[ 9 ]}          

La raya eléctrica jaspeada, que habita en el fondo marino, vive en arrecifes rocosos y praderas marinas , así como en zonas cercanas con fondos arenosos o fangosos. ^{[ 7 ]} Durante los cálidos meses de verano, se sabe que las hembras preñadas migran a la bahía de Arcachon , en el noroeste de Francia , donde se las suele encontrar en pozas fangosas muy poco profundas cerca de bancos de ostras . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Esta especie puede realizar una migración hacia el norte en verano y otoño, hacia las aguas de las Islas Británicas . ^{[ 8 ]}

El cuerpo de la raya eléctrica jaspeada es blando y flácido, y carece por completo de dentículos dérmicos . El grueso disco de la aleta pectoral es casi circular y comprende aproximadamente el 59-67% de la longitud total; los órganos eléctricos pares en forma de riñón son visibles bajo la piel, fuera de los pequeños ojos. Inmediatamente posterior a cada ojo hay un espiráculo grande y ovalado, que presenta 6-8 proyecciones largas en forma de dedo en el borde que casi se unen en el centro. En la "nuca" detrás de los espiráculos, hay 5-7 poros mucosos prominentes . Entre las fosas nasales, hay una cortina de piel cuadrangular mucho más ancha que larga, que casi llega a la pequeña boca arqueada. Los dientes son pequeños con una sola cúspide puntiaguda, y están dispuestos en un patrón de quincuncio en una banda similar a un pavimento en cada mandíbula. Los cinco pares de hendiduras branquiales son pequeños y se encuentran debajo del disco. ^{[ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Las dos aletas dorsales tienen ápices redondeados y están colocadas muy juntas; la base de cada aleta mide aproximadamente dos tercios de su altura. La parte posterior de la base de la primera aleta dorsal se encuentra detrás de la parte posterior de las bases de las aletas pélvicas . La segunda aleta dorsal es solo ligeramente más pequeña que la primera. ^{[ 5 ] [ 12 ]} La cola corta y robusta tiene pliegues de piel que recorren ambos lados y termina en una gran aleta caudal con forma de triángulo con esquinas romas. ^{[ 7 ] [ 13 ]} La superficie superior tiene un patrón moteado oscuro sobre un fondo marrón claro a oscuro; algunos individuos son uniformemente marrones. ^{[ 12 ]} La parte inferior es de un blanco roto liso con márgenes de las aletas más oscuros. ^{[ 14 ]} Esta especie puede crecer hasta 1 m (3,3 pies) de largo, ^{[ 5 ]} aunque pocos superan los 36–38 cm (14–15 pulgadas) de largo para los machos y los 55–61 cm (22–24 pulgadas) de largo para las hembras. El tamaño mucho mayor alcanzado por las hembras puede atribuirse a la inversión de recursos necesaria para la reproducción. Parece haber poca variación geográfica en el tamaño máximo. ^{[ 15 ] [ 16 ]} El peso máximo registrado es de 3 kg (6,6 lb) . ^{[ 5 ]}        

Solitaria y de movimientos lentos, ^{[ 14 ]} la raya eléctrica jaspeada puede permanecer inmóvil durante varios días seguidos. ^{[ 10 ]} Es más activa por la noche y pasa gran parte del día enterrada en el sedimento , con solo los ojos y los espiráculos visibles. ^{[ 1 ]} De acuerdo con su naturaleza lenta, la raya eléctrica jaspeada tiene una baja capacidad de transporte de oxígeno en sangre y una frecuencia cardíaca baja (10–15 latidos/min), y consume menos oxígeno que otros tiburones y rayas de tamaño similar. ^{[ 10 ]} Es altamente tolerante a la privación de oxígeno ( hipoxia ), lo que le permite sobrevivir en aguas de fondo desoxigenadas o quedar varada en pequeñas pozas por la bajamar . La raya deja de respirar por completo cuando la presión parcial de oxígeno en el agua cae por debajo de 10–15 Torr , y puede sobrevivir en ese estado durante al menos cinco horas. Afronta la hipoxia extrema acoplando la glucólisis anaeróbica a vías adicionales de producción de energía en sus mitocondrias , lo que sirve para ralentizar la acumulación de lactato potencialmente dañino dentro de sus células . ^{[ 17 ]}

Al igual que otros miembros de su familia, la raya eléctrica jaspeada puede producir una fuerte descarga eléctrica para atacar y defenderse, producida por un par de órganos eléctricos derivados del tejido muscular . Cada órgano eléctrico consta de 400 a 600 columnas verticales, y cada columna está compuesta por una pila de aproximadamente 400 "electroplacas" rellenas de gelatina que esencialmente actúan como una batería . ^{[ 11 ]} Se ha medido que esta raya produce hasta 70-80 voltios , y se ha estimado que el potencial máximo de la descarga eléctrica es de hasta 200 voltios. La fuerza de la descarga eléctrica disminuye progresivamente a medida que la raya se fatiga. ^{[ 13 ]} Experimentos in vitro han encontrado que los nervios que inervan el órgano eléctrico esencialmente dejan de funcionar a temperaturas inferiores a 15 °C (59 °F) . Como la temperatura del agua en la naturaleza desciende regularmente por debajo de este umbral en invierno, es posible que la raya no utilice su órgano eléctrico durante parte del año. Alternativamente, la raya podría tener un mecanismo fisiológico aún desconocido para adaptar la función de sus órganos eléctricos al frío. ^{[ 18 ]}  

Los parásitos conocidos de la raya eléctrica jaspeada incluyen las tenias Anthocephalum gracile ^{[ 19 ]} y Calyptrobothrium riggii , ^{[ 20 ]} las sanguijuelas Pontobdella muricata y Trachelobdella lubrica , ^{[ 21 ]} los monogeneos Amphibdella torpedinis , ^{[ 22 ]} Amphibdelloides kechemiraen , ^{[ 23 ]} A. maccallumi , ^{[ 22 ]} A. vallei , ^{[ 23 ]} Empruthotrema raiae , E. torpedinis , ^{[ 24 ]} y Squalonchocotyle torpedinis , ^{[ 25 ]} y los nematodos Ascaris torpedinis y Mawsonascaris pastinacae . ^{[ 7 ]}

Alimentación

La raya eléctrica jaspeada es un depredador de emboscada que utiliza la electricidad para capturar a sus presas. La visión es de poca importancia en la caza, ya que los ojos de la raya suelen estar ocultos al estar enterrada en el fondo marino. En cambio, probablemente se basa en los mecanorreceptores de su línea lateral , puesto que solo ataca a presas en movimiento. Las ampollas electrorreceptoras de Lorenzini también podrían contribuir a la detección de presas. ^{[ 26 ]}

Los peces óseos bentónicos pequeños constituyen más del 90% de la dieta de la raya eléctrica jaspeada en peso; ^{[ 27 ]} estos incluyen gobios , merluza , lubina , mújol , jurel , dorada , salmonete , damisela , lábrido , congrio y pez plano . ^{[ 5 ] [ 9 ] [ 12 ]} Los cefalópodos como el calamar europeo ( Loligo vulgaris ) y la sepia elegante ( Sepia elegans ) son una fuente de alimento secundaria menor. Hay un único registro de un individuo que había tragado un camarón peneido , Penaeus kerathurus , ^{[ 27 ]} y un estudio de rayas en cautiverio encontró que rechazan cangrejos Macropodia vivos . ^{[ 28 ]} Frente a la costa sur de Francia , la especie de presa más importante con mucho es el mújol saltarín ( Liza saliens ). ^{[ 27 ]} Los alimentos se tragan enteros; hay un registro de una raya de 41 cm (16 pulgadas) de largo que había consumido un pez roca de tres barbas ( Gaidropsarus vulgaris ) de 34 cm (13 pulgadas) de largo. ^{[ 12 ]}    

Se han observado dos tipos distintos de comportamiento de captura de presas en la raya eléctrica jaspeada. El primero es el "salto", utilizado por la raya para atacar a los peces presa que nadan cerca de su cabeza, generalmente a no más de 4 cm (1,6 pulgadas) . En el "salto", la raya retrae su cabeza y luego empuja su disco hacia arriba, alcanzando aproximadamente dos o tres veces la altura del pez presa desde el fondo. Simultáneamente, realiza un solo movimiento de cola y produce una ráfaga de electricidad de alta frecuencia (230–430 Hz , aumentando con la temperatura). La ráfaga eléctrica inicial es muy corta, contiene solo 10–64 pulsos, pero aún es lo suficientemente fuerte como para causar una contracción tetánica en el cuerpo del pez presa, a menudo rompiendo su columna vertebral . A medida que la raya se desliza hacia adelante, el movimiento del salto barre a la presa ahora paralizada debajo de ella, donde es envuelta por el disco y maniobrada hacia la boca. Las ráfagas eléctricas continúan produciéndose durante este proceso; El número total de impulsos eléctricos durante un solo salto aumenta con el tamaño, desde 66 en un recién nacido de 12 cm (4,7 pulgadas) de largo hasta 340 en un adulto de 45 cm (18 pulgadas) de largo. El salto no dura más de dos segundos. ^{[ 26 ] [ 28 ]}      

El segundo tipo de comportamiento de captura de presas es el "arrastre", utilizado por la raya para presas inmóviles o de movimiento lento; esto incluye presas aturdidas que pueden haberse alejado de un ataque con salto. Al arrastrarse, la raya realiza pequeños movimientos ascendentes y descendentes de su disco junto con pequeños aleteos de su cola. La elevación del disco atrae agua debajo de él y tira de la presa hacia la raya, mientras que el descenso del disco y los aleteos de la cola mueven a la raya hacia la presa en pequeños incrementos. Cuando alcanza a la presa, la raya abre la boca para succionarla. Se producen breves descargas eléctricas según sea necesario, dependiendo del movimiento de la presa, y continúan durante la ingestión. ^{[ 28 ]}

Defensa

Debido a su tamaño y defensas eléctricas, la raya eléctrica jaspeada no suele ser presa de otros animales como los tiburones . ^{[ 7 ]} Esta especie exhibe diferentes comportamientos defensivos dependiendo de si un posible depredador la sujeta por el disco o la cola. Una raya tocada en el disco girará rápidamente hacia la amenaza mientras produce descargas eléctricas; luego huirá en línea recta, tras lo cual puede volver a enterrarse. Una raya tocada en la cola se impulsará hacia arriba formando un bucle; si no ha escapado después de la maniobra, se enrollará en un anillo con el vientre hacia afuera, para presentar la zona de su cuerpo con el gradiente de campo eléctrico más alto (la parte inferior de los órganos eléctricos) hacia la amenaza; estos comportamientos van acompañados de descargas eléctricas cortas y fuertes. La raya tiende a producir más descargas eléctricas cuando protege su cola que cuando protege su disco. ^{[ 28 ]}

La descarga eléctrica que produce la raya eléctrica jaspeada puede ser dolorosa, pero rara vez pone en peligro la vida, aunque existe el riesgo de que un buceador electrocutado se desoriente bajo el agua. ^{[ 7 ]} Sus propiedades electrogénicas se conocen desde la antigüedad clásica , lo que llevó a que tanto ella como otros peces eléctricos se utilizaran en medicina . Los antiguos griegos y romanos aplicaban rayas vivas a quienes padecían afecciones como dolores de cabeza crónicos y gota , y recomendaban que los epilépticos consumieran su carne . ^{[ 14 ] [ 30 ]}

La raya eléctrica jaspeada se captura incidentalmente en redes de arrastre de fondo , redes de enmalle y palangres de fondo ; tiene poco valor económico y, en su mayoría, se desecha en el mar al ser capturada. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la clasifica como Vulnerable. Al menos en el Mediterráneo septentrional, los estudios han encontrado que sigue siendo la raya eléctrica más común y que quizás esté aumentando su abundancia en aguas italianas. ^{[ 1 ]} Esta y otras especies de rayas eléctricas se utilizan como organismos modelo en la investigación biomédica porque sus órganos eléctricos son ricos en receptores de acetilcolina , que desempeñan un papel importante en el sistema nervioso humano . ^{[ 31 ]}

• Torpedo marmorata , Raya eléctrica jaspeada en FishBase
• Torpedo marmorata (torpedo moteado, raya eléctrica jaspeada, torpedo jaspeado) en la Lista Roja de la UICN
• Perfiles biológicos: Raya eléctrica jaspeada en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida
• Fotografías de la raya eléctrica jaspeada en la colección de vida marina.