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Articulo de referencia

Marnaviridae

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Marnaviridae es una familia de virus de ARN de cadena positiva del orden Picornavirales que infectan a diversos protistas marinos fotosintéticos. [ 2 ] Los miembros de esta familia poseen cápsides icosaédricas sin envoltura. La replicación ocurre en el citoplasma y causa la lisis de la célula huésped. La primera especie de esta familia aislada es el virus de ARN de Heterosigma akashiwo (HaRNAV) del género Marnavirus , [ 3 ] que infecta al alga rafidófita tóxica formadora de floraciones, Heterosigma akashiwo . [ 4 ] Hasta 2021, existen veinte especies distribuidas en siete géneros dentro de esta familia, así como muchas otras secuencias virales relacionadas descubiertas mediante secuenciación metagenómica que aún no han sido clasificadas. [ 5 ]

Las interacciones entre los miembros de la familia Marnaviridae y sus huéspedes tienen una importancia notable en la ecología marina y también son relevantes dentro de la industria acuícola. Se sabe que el haRNAV y los virus de Bacillarnavirus desempeñan un papel en la regulación de la dinámica y la composición de las floraciones de sus huéspedes. [ 6 ] [ 7 ] Se ha sugerido que una secuencia no clasificada, Baishivirus, es el posible patógeno de la enfermedad de la postlarva de vidrio, que es prevalente en la acuicultura de camarones. [ 8 ] Los virus detectados en una especie de langostino cultivado que había sido afectada por la enfermedad del retraso del crecimiento también se han clasificado en Marnaviridae. [ 9 ]

Historia

El nombre " marnaviridae " se basa en su tipo de genoma (virus de ARN - rnaviridae ), junto con el prefijo "ma" derivado de la palabra latina mare (mar). [ 10 ]

La familia se propuso tras el descubrimiento de un virus de ARN (HaRNAV) que infecta a H. akashiwo frente a la costa de la Columbia Británica , que fue el primer informe de un virus de ARN monocatenario capaz de causar lisis celular en el fitoplancton. [ 6 ]

El HaRNAV se aisló del agua recolectada en el estrecho de Georgia, en la Columbia Británica , Canadá, a partir de un conjunto concentrado de virus que utilizaba el huésped H. akashiwo (NEPCC 522). [ 6 ] No debe confundirse con otros dos virus no relacionados que infectan a este huésped: el virus H. akashiwo 01 (HaV-1, aislado: HaV53) del género Raphidovirus y el virus de inclusión nuclear de Heterosigma akashiwo (HaNIV). [ 11 ]

La familia Marnaviridae existió durante varios años con Marnavirus como único género y HaRNAV como única especie. Tras el uso de análisis metagenómicos en las secuencias de aminoácidos de las proteínas de la cápside y los dominios RdRp de virus del orden Picornavirales , se descubrió que Marnaviridae contenía una mayor variedad de virus clasificados bajo ella. Los virus Labyrnavirus y Bacillarnavirus, previamente no asignados , también fueron clasificados como géneros dentro de Marnaviridae . [ 10 ]

Estudios metagenómicos adicionales han arrojado 653 secuencias similares a Marnavirus , [ 12 ] lo que impulsó la propuesta de una reorganización taxonómica para incorporar los nuevos datos en los marcos existentes. [ 13 ]

Taxonomía

Se reconocen los siguientes géneros: [ 14 ]

Clasificación

Si bien Marnaviridae presenta varias características similares a las de otros virus del orden más amplio Picornavilares , los miembros de Marnaviridae se clasifican mediante el análisis de la secuencia de aminoácidos de la RdRp. [ 5 ] Los siete géneros de Marnaviridae se designan en función del análisis de las secuencias de la ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) y las secuencias de aminoácidos de la cápside, [ 10 ] y las especies se enumeran bajo cada género. [ 5 ]

  • Las especies de Bacillarnavirus comparten entre el 57,8 % y el 64,4 % de las secuencias de aminoácidos de RdRp y entre el 29,1 % y el 33,4 % de las secuencias de aminoácidos de la cápside, al compararlas entre sí dentro del género Bacillarnavirus. Al compararlas con otros géneros de la familia, comparten entre el 23,8 % y el 47,8 % de las secuencias de RdRp y entre el 18,3 % y el 29,4 % de las secuencias de la cápside. [ 10 ]
  • El Kusarnavirus comparte entre el 25,4 % y el 48,2 % de las secuencias de RdRp y entre el 21,7 % y el 47,9 % de las secuencias de la cápside con otros géneros de la familia.
  • Labyrnavirus comparte entre un 22,4 % y un 33,6 % de identidades de RdRp y entre un 17,1 % y un 22,5 % de secuencias de cápside. Es un taxón de ramificación profunda. [ 10 ]
  • Las especies de Locarnavirus comparten entre un 52,4 % y un 59,1 % de identidad en sus secuencias de RdRp y entre un 32,2 % y un 38,3 % en sus secuencias de cápside, al compararlas entre sí dentro del género Locarnavirus . Al compararlas con otros géneros de la familia, comparten entre un 24,0 % y un 48,2 % de RdRp y entre un 17,2 % y un 27,4 % de secuencias de cápside.
  • Marnavirus comparte entre un 22,4 % y un 30,3 % de identidad en la secuencia de aminoácidos de RdRp y entre un 18,5 % y un 26,4 % en las secuencias de la cápside. Es el taxón más divergente y con mayor ramificación dentro de la familia. [ 10 ]
  • Las especies de Salisharnavirus comparten entre el 35,6 % y el 63,6 % de las secuencias de RdRp y entre el 24,9 % y el 34,4 % de las secuencias de la cápside, al compararlas entre sí dentro del género Salisharnavirus . Al compararlas con otros géneros de la familia, comparten entre el 24,3 % y el 47,2 % de las secuencias de RdRp y entre el 18,2 % y el 31,5 % de las secuencias de la cápside.
  • Las especies de Sogarnavirus comparten entre el 48,8 % y el 77,0 % de las secuencias de RdRp y entre el 27,6 % y el 59,0 % de las secuencias de la cápside, al compararlas entre sí dentro del género Sogarnavirus . Al compararlas con otros géneros de la familia, comparten entre el 24,3 % y el 47,2 % de las secuencias de RdRp y entre el 17,1 % y el 47,9 % de las secuencias de la cápside.

Además, se han identificado 653 secuencias virales (mediante análisis metagenómico ) que posiblemente pertenecen a la familia Marnaviridae . Sin embargo, estas secuencias no están asignadas a ninguno de los géneros existentes. [ 12 ]

Características

Estructura

Micrografía electrónica de partículas del virus de ARN Heterosigma akashiwo (HaRNAV). Escala: 50  nm.
Mapa genómico de Marnaviridae . Modificado a partir de ViralZone. [ 15 ]
Dibujo esquemático de un virión de la familia Marnaviridae , sección transversal y vista lateral. [ 15 ]
Chaetoceros tenuissimus RNA virus 01, género Bacillarnavirus : Los MCP están coloreados en verde, magenta y cian y los mCP en amarillo.

Los viriones de Marnaviridae no están envueltos, tienen geometrías icosaédricas y simetría T=pseudo3. Las partículas virales tienen  un diámetro de 22-35 nm. La cápside consta de tres proteínas principales de la cápside (MCP: VP1, VP2, VP3), cada una con un pliegue de rollo de gelatina . La mayoría de las especies también codifican una proteína menor de la cápside (mCP: VP4). Todas las VP están compuestas de láminas β y hélices α, que se encuentra alrededor de los ejes de simetría quíntuple en el interior de la cápside. [ 16 ]

Se han determinado las estructuras del virus de ARN de Chaetoceros socialis forma radians 1 (CsfrRNAV01, Bacillarnavirus ) y del virus de ARN de Chaetoceros tenuissimus tipo II (CtenRNAVII, Sogarnavirus ). En ambas especies, VP1 rodea los ejes de simetría quíntuple, mientras que VP2 y VP3 forman los ejes de simetría doble y triple. Los pliegues de tipo "rollo de gelatina" en las MCP no son canónicos: VP1 tiene nueve hebras β, mientras que VP2 y VP3 tienen siete. VP1 también contiene un bucle EF único conectado a la hebra β adicional en el pliegue de "rollo de gelatina", que sobresale de la superficie de la partícula viral. VP1 también presenta un bucle CD que oculta la estructura del cañón que se une a los receptores del huésped en la familia relacionada Picornaviridae . [ 16 ] A diferencia de otras especies, VP4 no está presente en la cápside de CsfrRNAV01, aunque el gen correspondiente todavía existe. [ 17 ]

genoma

Los genomas de Marnaviridae consisten en ARN monocatenario lineal, no segmentado y de sentido positivo, de 8,6 a 9,6 kb de longitud. [ 15 ] El ARN genómico generalmente contiene uno o dos marcos de lectura abiertos (ORF) que pueden superponerse. En las especies cuyos genomas tienen dos ORF, ORF1 codifica proteínas implicadas en la replicación (ARN helicasa, RdRp) y una proteasa de cisteína que escinde la poliproteína, mientras que ORF2 codifica proteínas estructurales. [ 18 ] Los genomas también contienen sitios de entrada ribosómica interna (IRES) en regiones intergénicas y en el extremo 5'. El extremo 3' del genoma contiene una cola de poli(A). [ 5 ]

Una excepción a la organización genómica típica de Marnaviridae es el virus de ARN monocatenario Aurantiochytrium 01 (AuRNAV01), que tiene un tercer ORF que codifica una proteína de función desconocida. [ 19 ] En AuRNAV01, se cree que los ORF 2 y 3 se traducen a partir de ARN subgenómico en lugar de utilizar un IRES.

Interacciones del huésped

Ciclo vital

Varias especies de fitoplancton marino sirven como huéspedes para miembros de la familia Marnaviridae . La entrada del virus se produce mediante la penetración en la célula huésped. Se postula que los bucles EF, CD y E1E2 interactúan con los receptores del huésped para desencadenar la entrada viral. [ 17 ]

La replicación ocurre en el citoplasma y depende de la RdRp viral. [ 14 ] El genoma de ARN de sentido positivo se traduce directamente para producir proteínas virales. [ 14 ] Después de un período de latencia de entre 8 y 48 horas, se observa que las células huésped experimentan síntomas citopáticos como hinchazón del retículo endoplasmático, formación de vacuolas, aparición de materia fibrosa en partes vacuoladas de la célula y deterioro del citoplasma. [ 14 ] Las partículas virales se acumulan en el citoplasma y pueden formar matrices cristalinas o agregados aleatorios. [ 18 ] El virus luego sale de la célula huésped mediante movimiento viral guiado por túbulos y los viriones se liberan por lisis celular. [ 15 ] Los tamaños de estallido difieren mucho entre especies y varían de 66 a 10 6 . [ 14 ] Como las células infectadas se lisan poco después de mostrar signos de infección, las proporciones de células infectadas en el ambiente permanecen bajas. [ 20 ]

Marnavirus

Virus de ARN de Heterosigma akashiwo (HaRNAV)

HaRNAV es el primer virus identificado en la familia Marnaviridae . [ 4 ] Cuando el virus infecta a H. akashiwo , un alga tóxica formadora de floraciones, se replica dentro del citoplasma de su huésped y se distribuye individualmente o en grupos formando estructuras cristalinas. Dentro de las que se alinean en estructuras cristalinas, las partículas seccionadas muestran que están empaquetadas de forma completa (electrónicamente densas) o incompleta (en forma de anillo). Una vez infectadas, las células del huésped presentan síntomas como hinchazón del retículo endoplasmático, desintegración y vacuolización del citoplasma, así como la aparición de material fibroso en esas áreas vacuoladas.

Se sabe que el haRNAV puede infectar múltiples cepas de H. akashiwo en el Océano Pacífico, concretamente 3 cepas (NEPCC 102, NEPCC 522, NEPCC 764) de la región del Pacífico Nororiental y 2 cepas (H93616, H94608) de Japón. Cabe destacar que el haRNAV infecta cepas de H. akashiwo diferentes a las de otros virus de H. akashiwo , lo que sugiere una coexistencia, con un rango de hospedadores ligeramente distinto para cada virus. Las células de H. akashiwo también demuestran mayor resistencia viral tras el colapso de la floración, lo que sugiere que las cepas de H. akashiwo pueden cambiar a lo largo de la floración algal, proceso que está regulado por los virus. [ 6 ]

bacilarnavirus

Virus ARN Chaetoceros tenuissimus 01

CtenRNAV01 infecta a la diatomea formadora de floraciones Chaetoceros tenussimus Meunier. Fue aislada por primera vez de la cepa 2-10, pero puede infectar a otras cepas de la misma especie. Las células huésped en fase estacionaria son más susceptibles al virus que las células en fase logarítmica. [ 18 ] La susceptibilidad del huésped también se ve afectada por la temperatura, siendo varias cepas más susceptibles a temperaturas superiores a 20  °C. Sin embargo, la cepa 2-10 es más susceptible por debajo de 20  °C, lo cual no es óptimo para el crecimiento del huésped. [ 21 ] También se ha demostrado que la limitación de hierro reduce las tasas de infección viral. [ 22 ] La infección en fase estacionaria y la lisis de las células huésped inducida por el virus también se ven afectadas por bacterias de los géneros Nautella, Polaribacter y Sulitobacter que coexisten con la diatomea huésped en el medio marino. [ 23 ] Se cree que este es un mecanismo que permite a las especies de diatomeas susceptibles sobrevivir a las infecciones virales.

Chaetoceros socialis forma radians virus ARN 1

La diatomea C. socialis es el huésped natural de CsfrRNAV01. La infección con el virus induce la formación de esporas en las células del huésped, y las esporas formadas tardan más en germinar que las esporas inducidas por la limitación de nutrientes del huésped. Aunque el ARN viral está presente en estas esporas, las que germinan no son capaces de producir partículas virales infecciosas. [ 24 ]

Sogarnavirus

Virus ARN Chaetoceros tenuissimus tipo II

Al igual que CtenRNAV01, CtenRNAVII se aisló por primera vez de la cepa 2-10 de C. tenussimus Meunier; sin embargo, también es capaz de infectar al menos a otras 4 especies de Chaetoceros . [ 25 ] Es la única especie de Marnaviridae identificada hasta el momento que ha demostrado un rango de hospedadores tan amplio.

Virus no asignados

Dada la naturaleza del análisis metavirómico, es difícil determinar el rango exacto de hospedadores de estos virus. Sin embargo, dado que las especies pertenecen a Marnaviridae , y al comparar los códigos genéticos de otros grupos de virus en el conjunto de Yangshan, se ha inferido que estos virus probablemente infectan eucariotas unicelulares. [ 12 ]

equinodermos

Mediante un estudio que buscaba investigar la diversidad de los virus de ARN que infectan especies dentro del filo Echinodermata , se analizaron los transcriptomas y metagenomas virales de 38 especies de equinodermos, con representación de especies de las cinco clases de equinodermos, y se categorizaron en sus respectivas familias y géneros. A partir de este análisis, se encontró que de los contigs virales recuperados, más de la mitad se clasificaron dentro del orden viral Picornavirales , con el mayor número de picornavirus ubicados en la familia Marnaviridae . [ 26 ] Este hallazgo sugiere que los protistas, como los simbiontes, que están afiliados a los equinodermos son infectados por Marnaviridae , o que los miembros de esta familia viral son capaces de infectar una gama más amplia de huéspedes que los eucariotas unicelulares que inicialmente se sabía que infectaban.

Mecanismos de unión a receptores específicos del huésped

Los Marnaviridae utilizan un rango limitado de huéspedes, ya que lisan sus especies hospedadoras, lo que se cree que está relacionado con un mecanismo de unión a receptores único de la familia. [ 17 ] En pruebas que involucran la especie Chaetoceros socialis forma radians RNA virus (CsfrRNAV), se analizaron cápsides completas y vacías por su estructura atómica, lo que permitió identificar características estructurales comunes y diversas de la superficie de la proteína VP1 entre diferentes especies de virus de Marnaviridae . [ 17 ]

A diferencia de los virus de la familia Picornaviridae , los Marnaviridae poseen un bucle EF adicional, lo que implica el uso de un mecanismo de unión al receptor único. También se encontraron posibles sitios de unión para huéspedes algales en los bucles E1, E2 y /o CD, los cuales podrían desempeñar un papel fundamental en su singular mecanismo de unión al receptor. [ 17 ]

En el análisis estructural de los mapas de crio-EM y los modelos atómicos de la cápside, se utilizó PyMOL 1.4 para obtener la desviación cuadrática media (RMSD) por residuo, que proporcionó un valor para la diversidad estructural. El análisis de las proteínas estructurales VP1, VP2 y VP3 sugirió que VP1 era responsable de la especificidad del virus para el huésped, y se basó en la diversidad de la proteína VP1. [ 17 ]

Al observar una filogenia estructural de Marnaviridae basada en VP1, la diversidad estructural local que se refleja puede usarse para predecir mejor los huéspedes algales objetivo de diferentes virus Marnaviridae . [ 17 ]

Ecología

Distribución

Aunque el HaRNAV se aisló inicialmente de aguas de la Columbia Británica, se ha descubierto que también es capaz de infectar cepas de H. akashiwo originarias de Japón, lo que sugiere que los miembros de Marnaviridae pueden tener una amplia distribución en todo el Océano Pacífico. [ 27 ] Dado que se han identificado virus de la familia Marnaviridae en especies de acuicultura de camarones y langostinos en aguas chinas, esto respalda aún más la amplia distribución de Marnaviridae en todo el Océano Pacífico, desde América del Norte hasta Asia. [ 8 ] [ 9 ] Además, la secuenciación de viromas de ARN originarios del lago Limnopolar en la Antártida reveló cuatro virus similares a picornavirus de la Antártida (APLV), uno de los cuales, APLV-3, se encontró que se agrupaba con la familia Marnaviridae , lo que amplía aún más la distribución potencial de la familia hacia el sur, a un entorno de agua dulce y fría en la Antártida. [ 28 ]

Virus de ARN de Heterosigma akashiwo (HaRNAV)

La compleja relación entre HaRNAV y otros virus capaces de infectar a H. akashiwo es importante para comprender cómo los virus desempeñan un papel en la dinámica de floración de H. akashiwo . [ 6 ] En comparación con el virus de inclusión nuclear de Heterosigma akashiwo (HaNIV), se demuestra que, si bien ambos virus infectan cepas huésped del Pacífico Nororiental (HaRNAV también puede infectar cepas huésped de Japón), cada uno se dirige a diferentes subconjuntos de cepas huésped. La diferencia en el rango de huéspedes entre los dos virus sugiere que probablemente coexistieron en el entorno local, cada uno infectando a sus huéspedes específicos; por lo tanto, es posible inferir la composición de cepas de la población de H. akashiwo durante su período de floración. [ 6 ] Los estudios han demostrado que H. akashiwoLa susceptibilidad de a los virus tiende a cambiar a lo largo del florecimiento, siendo las células mucho más resistentes a la infección viral después de que el florecimiento ha colapsado. Esto sugiere que los virus pueden haber desempeñado un papel importante en la regulación del florecimiento de H. akashiwo . [ 29 ] De manera similar, un estudio realizado sobre la composición del ensamblaje viral de HaRNAV ha demostrado que la diversidad de HaRNAV está correlacionada con la composición de su huésped, lo que también sugiere que HaRNAV influye en la composición de H. akashiwo . [ 30 ]

bacilarnavirus

En términos de impacto ecológico y diversidad de especies en el océano, el género Chaetoceros se considera un grupo taxonómico importante, que desempeña un papel esencial como productor primario durante los períodos de floración. Se ha demostrado que los virus del género Bacillarnavirus atacan a Chaetoceros en ambientes naturales, y que diferentes especies atacan cepas específicas de la diatomea. Los estudios sugieren que estos virus desempeñan un papel importante en el control y la regulación de la población de Chaetoceros , influyendo así en la floración primaveral y afectando posteriormente también a los ecosistemas marinos locales. [ 31 ]

Virus ARN de Guinardia delicatula

GdelRNAV es una especie de Bacillarnavirus que infecta a la diatomea formadora de floraciones Guinardia delicatula, presente en aguas costeras templadas. [ 32 ] Las cepas de este virus solo se han aislado con éxito poco después de la floración estival de G. delicatula. Esto sugiere que el virus podría desempeñar un papel en la disminución de las poblaciones del huésped al final de la floración estival, aunque es probable que otros parásitos de G. delicatula también estén involucrados.

Virus ARN de Aurantiochytrium (AuRNAV)

Los traustocítridos se consideran importantes descomponedores en los ecosistemas. Se ha demostrado que el virus de ARN de Aurantiochytrium (AuRNAV) infecta a los traustocítridos junto con otro virus, el virus de ADN de Sicyoidochytrium minutum (SmDNAV). Los estudios han revelado que estos dos virus mantienen patrones de fluctuación diferentes entre sí: AuRNAV muestra un aumento significativo en su abundancia tras un incremento de traustocítridos Aurantiochytrium sp. (que descomponen la materia orgánica durante el declive de la floración de H. akashiwo ), mientras que SmDNAV no mostró este patrón. Esto sugiere que AuRNAV probablemente ataca a huéspedes que pueden utilizar eficazmente las células de fitoplancton muertas; por lo tanto, el virus también es una parte vital de la dinámica de la floración. [ 33 ]

Prevalencia en la acuicultura

Enfermedad postlarvaria del vidrio

Penaeus vannamei es una importante especie de camarón de acuicultura que se cultiva a nivel mundial, especialmente en China. Sin embargo, debido a la enfermedad de las postlarvas de vidrio (GPD, por sus siglas en inglés), una enfermedad altamente patógena que se propaga rápidamente en los criaderos, la industria ha sufrido pérdidas significativas en los últimos años, lo que ha generado inestabilidad económica. Los camarones infectados con GPD muestran signos de movimientos y respuestas más lentos, junto con un cambio de color en los tejidos hepáticos y pancreáticos (de marrón oscuro a marrón claro). Entre las 24 y 48 horas posteriores a la infección, los camarones también presentan filamentos branquiales hinchados, así como una mayor transparencia y fragilidad corporal (de ahí el nombre de la enfermedad). El Baishivirus, descubierto mediante secuenciación metagenómica de una muestra de P. vannamei infectada con GPD,se ha identificado como perteneciente a la familia Marnaviridae y se ha encontrado que contiene tres ORF en su genoma de 9,895 kb. Se postula que el baishivirus es el principal patógeno de la enfermedad, lo que ofrece una posible vía para encontrar medidas preventivas contra la GPD en la industria del camarón. [ 8 ]

Enfermedad de retraso del crecimiento

La prevalencia de la enfermedad de retraso del crecimiento (GRD), que causa tasas de crecimiento reducidas y pubertad precoz en el camarón de agua dulce Macrobrachium rosenbergii , ha provocado pérdidas financieras significativas en la industria acuícola china de este camarón. [ 9 ] Generalmente, los camarones machos y hembras maduros tienen 10  cm y 8  cm de longitud corporal respectivamente; sin embargo, cuando se ven afectados por la GRD, los camarones presentan madurez temprana, donde los machos muestran comportamientos de apareamiento a los 6  cm y las hembras poseen huevos a los 5  cm. [ 34 ] [ 35 ] Los impactos de la GRD han provocado reducciones en la producción de camarones de más del 50% en algunos casos. [ 36 ] Mediante la secuenciación metatranscriptómica de los viromas de camarones sanos y camarones con GRD, y el análisis filogenético de las secuencias de ARN resultantes, se colocaron cuatro virus similares a marna en la familia Marnaviridae . Estos virus, denominados virus Macrobrachium rosenbergii (MRV) MRV3, MRV4, MRV5 y MRV6, tienen secuencias de 9242, 8887, 8548 y 9153 pares de bases de longitud respectivamente. [ 9 ] Se descubrió que MRV3, MRV5 y MRV6 eran virus nuevos, con MRV3 ubicado en el género Labyrnavirus , y MRV5 y MRV6 pertenecientes al género Sogarnavirus . Por el contrario, MRV4 fue caracterizado como un virus similar a un picornavirus de Beihai previamente identificado en el género Kusarnavirus .

Referencias

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  • Viralzone : Marnaviridae
  • ICTV
  • NCBI: Marnaviridae (familia)
  • ICTV: Historia de la taxonomía – Marnaviridae