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Trasustocítrido

Los traustocítridos son eucariotas saprófitos unicelulares ( descomponedores ) que se distribuyen ampliamente en los ecosistemas marinos y que secretan enzimas que incluyen, per...

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Los traustocítridos son eucariotas saprófitos unicelulares ( descomponedores ) que se distribuyen ampliamente en los ecosistemas marinos y que secretan enzimas que incluyen, pero no se limitan a amilasas , proteasas , fosfatasas . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Son más abundantes en regiones con grandes cantidades de detritos y materia vegetal en descomposición. [ 1 ] Juegan un papel ecológico importante en los manglares , donde ayudan en el ciclo de nutrientes al descomponer la materia en descomposición. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Además, contribuyen significativamente a la síntesis de ácidos grasos poliinsaturados omega-3 (AGPI): ácido docosahexaenoico (DHA) y ácido eicosapentaenoico (EPA), que son ácidos grasos esenciales para el crecimiento y la reproducción de los crustáceos. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Los traustocítridos son miembros de la clase Labyrinthulea , un grupo de protistas que anteriormente habían sido clasificados incorrectamente como hongos debido a su apariencia y estilo de vida similares. [ 14 ] Con el advenimiento de la tecnología de secuenciación de ADN, los labyrinthulomycetes fueron ubicados apropiadamente con otros estramenópilos y posteriormente clasificados como un grupo de Labyrinthulomycetes .

Hay varias características únicas de los Thraustochytrids, incluyendo su pared celular hecha de escamas extracelulares no celulósicas, zoosporas con flagelos heterocontos característicos y una red ectoplasmática producida por el bothrosoma, que se utiliza para la digestión extracelular. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Los Thraustochytrids son morfológicamente variables a lo largo de su ciclo de vida . Tienen un ciclo vegetativo asexual principal , que puede variar dependiendo del género. [ 24 ] [ 10 ] Si bien se ha observado reproducción sexual en este grupo, aún se comprende poco. [ 25 ]

Los traustocítridos son de particular interés biotecnológico debido a sus altas concentraciones de ácido docosahexaenoico (DHA), ácido palmítico , carotenoides y esteroles , todos los cuales tienen efectos beneficiosos para la salud humana. [ 10 ] [ 17 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Los traustocítridos dependen de una plétora de recursos como diversas fuentes de carbono orgánico ( vitaminas y azúcares ) y sales inorgánicas a lo largo de su ciclo de vida. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] Los científicos han ideado varios usos potenciales para los traustocítridos que se derivan del aumento de las concentraciones de DHA , ácidos grasos y escualeno in vivo mediante el cambio de la composición genética o la composición/acondicionamiento del medio. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] También ha habido algunos avances que han resultado en transferencias de genes a especies de plantas para hacer que el aislamiento de ciertos aceites sea más fácil y rentable. [ 49 ] [ 50 ] Los traustocítridos se cultivan actualmente para su uso en alimento para peces y producción de suplementos dietéticos para humanos y animales. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Además, los científicos están investigando actualmente nuevas metodologías para convertir aguas residuales en productos útiles como el escualeno, que luego puede utilizarse para la producción de biocombustible . [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]] [ 58 ]

Morfología

Como labyrintulomycetes , [ 14 ] los traustocítridos comparten características distintivas con otros organismos de este grupo. Estas incluyen, pero no se limitan a: zoosporas biflageladas que tienen un flagelo anterior que contiene mastigonemas , una red ectoplásmica producida por el boterosoma y paredes celulares multilamelares con escamas derivadas de los cuerpos de Golgi . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 18 ] [ 16 ] [ 15 ] [ 23 ] [ 17 ] Los traustocítridos son protistas unicelulares, caracterizados por tener solo un esporangio (monocéntrico), [ 59 ] [ 60 ] una red ectoplásmica y una pared celular multicapa, no celulósica, hecha de escamas circulares superpuestas. [ 59 ] [ 61 ] A pesar de que a menudo se las denomina algas, no tienen plastidio, lo que las convierte en heterótrofos obligados . [ 62 ]

Zoospora de Thraustochytrid ( Phycophthorum isakeiti ) con flagelos heterocontos. [ 63 ]

En su estado vegetativo, los traustocítridos miden de 4 a 20 μm de diámetro y tienen forma globosa o subglobosa. Poseen una pared celular multicapa compuesta de galactosa sulfatada . [ 59 ] El esporangio singular de los traustocítridos suele ser ovalado o esférico, y varía según el género. [ 64 ] En el género Botryochytrium , por ejemplo, la forma del zoosporangio se comparó con una uva. [ 64 ] Los traustocítridos tienen zoosporas biflageladas con flagelos heterocontos, típicos de otros estramenópilos. En el extremo posterior, el flagelo en forma de látigo es corto, y en el extremo anterior sobresale un flagelo largo y brillante. [ 61 ]

Ultraestructura

Dentro del citoplasma granular se encuentran dictiosomas individuales, centriolos , retículo endoplasmático , mitocondrias y, en algunos casos, cuerpos lipídicos. Los traustocítridos contienen muchas mitocondrias , que son polimórficas y tienen crestas tubulares. [ 61 ] La pared celular de los traustocítridos, compuesta de polisacáridos sulfatados, es multilaminar y no celulósica. [ 18 ] [ 61 ] La pared celular se deriva de las cisternas del dictiosoma durante el desarrollo del talo , donde se forman escamas circulares ( vesículas ) en la membrana basal para fusionarse. En los traustocítridos, la pared celular es rica en galactosa y xilosa . [ 18 ]

Una característica de los traustocítridos es su red ectoplasmática, que es una extensión de la membrana plasmática , que emerge del botrosoma (también conocido como sagenogenetosoma o SAG). [ 19 ] La red citoplasmática es unilateral, móvil y se asemeja a fibras finas cuando se observa bajo una micrografía electrónica de barrido . [ 65 ] [ 64 ] Dependiendo del género, pueden ser ramificadas o no ramificadas, y se cree que se originan a partir de un solo tronco u orgánulo. [ 18 ] [ 1 ] [ 66 ] Las redes ectoplasmáticas tienen la capacidad de excretar enzimas hidrolíticas ( celulasas , amilasas , lipasas , fosfatasas y/o proteasas ) para digerir materia orgánica en el agua, asumiendo así el papel de descomposición. [ 67 ] [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] En entornos de laboratorio, se ha demostrado que la red endoplasmática de los traustocítridos tiene la capacidad de penetrar la esporopolenina del polen de pino , que comprende un polímero altamente resistente a la degradación microbiana. [ 68 ] [ 69 ] Este proceso experimental se denomina cebo de polen. [ 68 ] [ 69 ] Además de la descomposición , las redes ectoplasmáticas también participan en proporcionar una función adhesiva, así como en la asimilación de material orgánico digerido (absorción). [ 70 ]

Ciclo vital

El ciclo de vida de los traustocítridos es generalmente complicado, difiere de un género a otro y suele constar de múltiples etapas de tipos celulares como zoosporangios , células multinucleadas , células mononucleadas y células ameboides . [ 24 ] [ 71 ] [ 25 ]

Células de Thraustochytrid ( Phycophthorum isakeiti ) con filamentos de ectoplasma en división binaria. [ 63 ]
Ilustración del ciclo de vida de un traustocítrido ( Aurantiochytrium acetophilum ). A: célula esporógena pequeña típica. B: células vegetativas con redes ectoplasmáticas. C: masa celular multinucleada esporógena que produce células esporógenas pequeñas y un esporangio de tipo I. D: tétrada de células esporógenas multinucleadas. E: célula vegetativa grande típica antes de llenarse de lípidos. F: célula oleaginosa grande. G: quiste. H: amebosporangio. I: amebosporangio enquistado. J: amebospora transformándose en ameba. K: ameba binucleada. L: ameba tetranucleada. M: cuatro amebosporas uninucleadas. N: zoosporangio de tipo I antes de la formación de flagelos. O: zoosporangio enquistado. P: zoosporangio de tipo I con células flageladas. Q: tres zoosporas conectadas por una banda citoplasmática. R: zoospora piriforme simple más joven. S: zoospora esférica simple más antigua. T: esporangio tipo II. U: célula nadadora esférica pequeña (¿gameto?). V: fusión inicial de dos gametos móviles. W: cigoto uninucleado. [ 25 ]

reproducción asexual

Todos los traustocítridos experimentan un ciclo de vida vegetativo principal , que comienza como una célula mononucleada que experimenta división nuclear para convertirse en multinucleada y madurar en un esporangio que libera zoosporas para comenzar el ciclo nuevamente. [ 10 ] Ramificándose del ciclo de vida vegetativo principal, pueden tomarse rutas adicionales según la cepa. [ 10 ] Los traustocítridos experimentan división celular de dos maneras principales: a través de un zoosporangio o a través de bipartición sucesiva. [ 61 ] Estos métodos pueden ocurrir en la misma especie y en diferentes etapas del ciclo de vida. Cuando la división celular ocurre a través de la formación de un zoosporangio, los núcleos se dividen dentro de una sola célula para crear una célula multinucleada que se convierte en un zoosporangio después de la segmentación progresiva. [ 61 ] Cuando las células se dividen a través de bipartición sucesiva, la célula se divide inmediatamente después de la división nuclear, ya sea por invaginación de la membrana plasmática o fusión con membranas vesiculares internas. [ 61 ] Los traustocítridos experimentan mitosis abierta, lo que significa que la membrana nuclear se rompe durante la división celular y luego se reforma después de la división nuclear. [ 72 ]

Bucle ameboide

Ciertas cepas de Thraustochytrid pueden entrar en un bucle ameboide desde múltiples etapas del ciclo de vida vegetativo, obteniendo la ventaja de poder moverse lentamente sobre superficies como células ameboides mononucleadas o multinucleadas. [ 24 ] Ulkenia, Schizochytrium , Hondaea y Aurantiochytrium pueden experimentar división binaria para formar un grupo de células mononucleadas que luego pueden convertirse en células ameboides y entrar en un bucle ameboide. [ 61 ] [ 73 ] El bucle ameboide también puede entrar desde células mononucleadas que se convierten directamente en células ameboides mononucleadas o células multinucleadas y esporangios que se convierten directamente en células ameboides multinucleadas. [ 61 ] Las cepas en el bucle ameboide eventualmente tienen que volver a entrar en el ciclo de vida vegetativo principal para producir zoosporas. [ 25 ]

Reproducción sexual

Aunque los detalles de la reproducción sexual no se comprenden del todo, se cree que las células vegetativas son diploides y experimentan meiosis para formar un esporangio, que libera gametos . [ 25 ] Si bien se ha observado singamia en Aurantiochytrium acetophilum , el destino del cigoto es relativamente desconocido; sin embargo, se sospecha que ingresa al ciclo vegetativo como una célula mononucleada. [ 25 ]

Taxonomía

Los traustocítridos fueron descritos por primera vez por FK Sparrow en 1934. [ 74 ] Al igual que otros Labyrinthulomycetes, fueron clasificados como hongos debido a sus redes ectoplasmáticas y su capacidad para producir zoosporas . [ 75 ] Sin embargo, la plasticidad morfológica de los traustocítridos impide que sean clasificados con precisión basándose en su apariencia. No fue hasta 1973 que Sparrow los reclasificó como oomicetos , indicando que eran estramenópilos y no hongos. [ 61 ] En los años siguientes, los científicos comenzaron a realizar estudios morfológicos y de genética molecular simultáneos para explorar más a fondo la ubicación de los traustocítridos. Utilizando el ARN ribosómico como marcador filogenético, Cavalier-Smith et al. proporcionaron una sólida evidencia molecular que indicaba que los traustocítridos no estaban estrechamente relacionados con los hongos ni con los oomicetos. [ 76 ] Otros estudios respaldaron estos hallazgos al resaltar las similitudes morfológicas entre los traustocítridos y otros laberintulomicetos. [ 18 ] [ 20 ] [ 23 ] Si bien la filogenia de los traustocítridos aún no está del todo resuelta, se han definido claramente desde el punto de vista taxonómico. Thraustochytrida es uno de los dos órdenes de la clase Labyrinthulea y la nomenclatura en este grupo es muy variable debido a su historia de ser considerado un hongo. [ 61 ]

Ecología

Distribución

Los traustocítridos se han encontrado en varios hábitats como costas tropicales en el Océano Índico , Océano Pacífico y el norte del Mar Arábigo ; [ 71 ] [ 77 ] [ 78 ] aguas templadas y frías en Australia, Argentina, el Mar Mediterráneo y el Mar del Norte ; [ 79 ] y aguas subantárticas , antárticas , [ 80 ] y subárticas . [ 81 ] En general, los traustocítridos están muy extendidos en aguas marinas. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Se pueden encontrar a lo largo de las zonas fótica, eufótica y afótica. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] El rango de salinidad ideal para este protista es de ~20‰-30‰; sin embargo, son eurihalinos y pueden sobrevivir a salinidades tan bajas como 12‰. [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] Dado que requieren una concentración específica de sal para sobrevivir, se clasifican como protistas halófilos . [ 91 ]

Condiciones de vida

Además, requieren sodio para vivir y este no puede ser sustituido por potasio. [ 1 ] Se encuentran con mayor frecuencia en sistemas que tienen grandes cantidades de detritos junto con materia vegetal en descomposición. [ 1 ] Las áreas de importancia incluyen manglares , marismas salinas y zonas de salida de ríos. [ 1 ] Los traustocítridos obtienen una cantidad significativa de nutrientes para su crecimiento de cualquier forma de materia orgánica en descomposición y, como resultado, pueden prosperar en áreas con contaminación elevada o ricas en materia orgánica. [ 92 ] Se pueden encontrar en materiales tanto indígenas (autóctonos) como que han sido transportados allí (alóctonos). [ 88 ] [ 67 ] No se encuentran comúnmente en organismos vivos, y si lo hacen, es esporádico y en bajas concentraciones. [ 93 ] Se sospecha que la razón de esto se debe a que las plantas pueden liberar compuestos antimicrobianos para evitar que sean colonizadas por microorganismos . [ 94 ] En las primeras etapas de descomposición , se observan bajos números de traustocítridos, ya que aún hay materiales que inhiben el crecimiento en el organismo. [ 94 ]

A medida que avanza la descomposición, los traustocítridos pueblan rápidamente el sustrato. [ 95 ] [ 96 ] En estudios que involucran manglares, los traustocítridos en las hojas producirían las enzimas celulasa , amilasa , xilanasa , proteasas y pectinasas , lo que sugiere que pueden desempeñar un papel en los procesos químicos que tienen lugar. [ 3 ] Ha habido casos de traustocítridos cultivados a partir de superficies de algas, pero solo en bajas cantidades. [ 94 ] Cabe destacar que, en un caso de cultivo de traustocítridos en el alga parda Fucus serratus , se encontraron en bajas cantidades, posiblemente debido a la secreción de material inhibidor por parte del alga. [ 94 ] Un experimento de 1992 encontró que los traustocítridos no podían cultivarse en las algas verdes Ulva fasciata y Valoniopsis pachynema . [ 97 ] Estas dos algas contienen altas cantidades de compuestos fenólicos, lo que se cree que es la razón. [ 97 ]

Parasitismo

Hay una falta de evidencia concreta sobre las relaciones parasitarias con las plantas, sin embargo, los estudios han encontrado tales relaciones con invertebrados. [ 98 ] En el caso del pulpo Eledone cirrhosa, se encontraron lesiones ulcerativas que podrían ser contagiosas para otros organismos marinos. [ 98 ] No se pudo determinar con certeza que los traustocítridos fueran la causa de estas lesiones fatales, sugiriéndose que entraron en contacto con los pulpos después de la infección inicial. [ 99 ] Se han observado otros descubrimientos de infecciones similares a las que afectó a Eledone cirrhosa en ostras, trucha arcoíris de cultivo, branquias de calamar, esponjas, gusanos planos de vida libre, cnidarios , nudibranquios y tunicados. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]

Al examinar casos de relaciones parasitarias entre traustocítridos y organismos vivos, el protista puede ser la causa directa de la enfermedad para el huésped o un parásito oportunista. [ 98 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] No está claro qué permite que los traustocítridos actúen como patógenos ; sin embargo, parece ser una combinación de factores ambientales y un problema con los mecanismos de defensa patógena del organismo huésped, como la incapacidad de excretar sustancias inhibidoras. [ 61 ]

Otras relaciones bióticas

Estudios han encontrado cantidades significativas de traustocítridos en el contenido estomacal y las heces de Lytechinus variegatus , un erizo de mar. [ 105 ] Este hallazgo podría deberse a la ingestión de detritos que contienen traustocítridos o podría ser un componente habitual del estómago de esta especie de erizo de mar. [ 105 ] También se ha encontrado una especie de traustocítrido, Ulkenia visurgensis, en cnidarios sanos en pozas de marea de la India mediante inmunofluorescencia. [ 106 ] También se han descubierto grandes cantidades de este protista en las heces de la salpa Pegea confoederata . [ 107 ] Estos hallazgos sugieren que existe una relación entre los traustocítridos y los invertebrados mencionados, así como potencialmente otros en ambientes marinos. [ 108 ]  También se encontró que las larvas de percebes sobrevivían y crecían en sustratos donde vivían traustocítridos en comparación con superficies sin ellos, lo que potencialmente indica una relación entre ambos. [ 2 ]

Función en las redes tróficas marinas

Los traustocítridos juegan un papel importante en las redes tróficas marinas con una contribución significativa en su síntesis de ácidos grasos poliinsaturados omega-3 (AGPI): ácido docosahexaenoico (DHA) y ácido eicosapentaenoico (EPA) que son esenciales para los crustáceos marinos . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Sus principales contribuciones de estos ácidos grasos a la cadena alimentaria marina ocurren en ambientes donde pueden prosperar, generalmente en áreas de alto detritos particulares en la columna de agua. [ 11 ] Los AGPI producidos específicamente permiten el crecimiento y la reproducción en los crustáceos. [ 12 ] Las bacterias no sintetizan cantidades significativas de AGPI [ 109 ] y las tasas de síntesis del zooplancton generalmente son menos del 2% de lo requerido, [ 68 ] lo que sugiere que la principal fuente de estos ácidos grasos para ellos se encuentra más abajo en la cadena alimentaria y se incorporan a su cuerpo a partir de los traustocítridos de los que se alimentan. [ 81 ] La síntesis de estos ácidos grasos también es importante para los organismos de niveles tróficos superiores. [ 110 ]

Fisiología

Células de Thraustochytrid cultivadas en diferentes condiciones. [ 111 ]

Dado que los traustocítridos son protistas heterótrofos obligados ( microalgas no fotosintéticas ), obtienen la mayor parte de sus recursos para el crecimiento de la materia en descomposición. [ 10 ] Para actuar como descomponedores , los traustocítridos han evolucionado para abarcar una amplia variedad de enzimas hidrolíticas que incluyen: amilasas , proteasas , fosfatasas , celulasas , lipasas , ureasas , gelatinasa , quitinasa y α-glucosidasa . Estas enzimas hidrolíticas se depositan en la matriz extracelular o se secretan a la solución circundante. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 6 ] Las redes ectoplasmáticas tienen la capacidad de excretar enzimas hidrolíticas ( celulasas , amilasas , lipasas , fosfatasas y/o proteasas ) para digerir la materia orgánica en el agua, asumiendo así el papel de descomposición. [ 67 ] [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] En entornos de laboratorio, se ha demostrado que la red endoplasmática de los traustocítridos tiene la capacidad de penetrar la esporopolenina del polen de pino , que es un polímero altamente resistente a los microorganismos. [ 68 ] [ 69 ] Este proceso experimental se llama cebo de polen. [ 68 ] [ 69 ] Más allá de la descomposición , las redes ectoplasmáticas también participan en proporcionar una función adhesiva, así como en la asimilación de la materia orgánica digerida (absorción). [ 70 ]

Los traustocítridos dependen de una amplia gama de materiales inorgánicos para su crecimiento, como el fosfato monopotásico , el cloruro de sodio y el sulfato de sodio . La ausencia de iones como el potasio puede inhibir el crecimiento de los traustocítridos. [ 33 ] Más específicamente, la ausencia de iones de sodio podría impedir la absorción de fosfato inorgánico, necesario para el crecimiento a gran escala. [ 34 ] Además, algunas especies de traustocítridos pueden utilizar la urea como fuente de nitrógeno para su crecimiento mediante un proceso hidrolítico, que finalmente produce dióxido de carbono y amoníaco . [ 6 ]

En cuanto a las fuentes de carbono orgánico, los traustocítridos son capaces de aprovechar compuestos de carbono orgánico como maltosa , fructosa , sacarosa , glucosa , glicerol y etanol para el gasto energético y el crecimiento. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Además, también utilizan vitaminas como tiamina , biotina , cobalamina , ácido nicotínico , ácido pantoténico y riboflavina . [ 40 ] [ 41 ]

Los aislados de especies de traustocítridos de Hong Kong han mostrado un amplio rango de pH para un crecimiento adecuado, que va de 4 a 9; sin embargo, cada especie individual exhibió un rango diferente de pH óptimo. Además, estos aislados de Hong Kong tienden a crecer dentro de un rango de temperatura de 20-25  °C, con niveles de salinidad que oscilan entre 7,5 y 30‰. No obstante, al igual que los rangos de pH, el rango óptimo de temperatura y salinidad exhibido por cada especie difirió entre sí. [ 112 ]

Principales compuestos sintetizados

Aproximadamente más del 65% de los ácidos grasos que constituyen las membranas de los traustocítridos provienen del DHA (22:6) y del ácido palmítico (16:0). [ 10 ] Mediante mecanismos fisiológicos aún no establecidos, los traustocítridos que se mantienen en un ambiente sin nitrógeno inician la síntesis de lípidos. [ 113 ] Se cree que las limitaciones inducidas por la deficiencia de nitrógeno en el medio pueden detener la división celular, lo que provoca un cambio en el flujo de carbono que se utiliza para mantener la síntesis de membranas y proteínas y, en última instancia, promueve la producción de TAG . [ 114 ] En términos de la composición lipídica general, los lípidos neutros, que están constituidos principalmente por TAG, representan una gran parte de la distribución de glicerolípidos en relación con los lípidos polares. [ 10 ]

Diagrama de las vías metabólicas de síntesis de ácidos grasos en Aurantiochytrium sp. [ 115 ]

.

Ácidos grasos saturados y ácidos grasos poliinsaturados

La producción de ácidos grasos saturados y poliinsaturados se lleva a cabo mediante dos vías metabólicas que requieren, respectivamente, una sintasa de ácidos grasos de tipo I (FAS) y una maquinaria similar a la sintasa de policétidos (PKS) (también conocida como sintasa de ácidos grasos poliinsaturados). La FAS produce ácidos grasos saturados de 16 carbonos mediante una vía aeróbica. Por otro lado, la sintasa de ácidos grasos poliinsaturados produce ácidos grasos insaturados de 20 y 22 carbonos mediante una vía anaeróbica. La FAS suele producir abundante ácido palmítico (16:0), mientras que la sintasa de ácidos grasos poliinsaturados suele producir abundante DHA (22:6). [ 10 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] No se sabe con certeza por qué se necesitan dos vías diferentes para la síntesis de ácidos grasos, pero los estudios han demostrado que los traustocítridos auxótrofos son un resultado directo de mutaciones en la PUFA sintasa, lo que indica que las dos vías no son redundantes y son independientes entre sí. [ 116 ] Se ha informado que si el dominio DH/I de la subunidad C de la PUFA sintasa está mutado, conducirá a una disminución de más del 50% en el rendimiento total de PUFA, lo que indica su importancia para la vía sintética y su posible explotación. [ 48 ]

Síntesis de DHA

El acetil-CoA primero se une a KS liberando CoA-SH , luego MAT agrega un grupo malonilo a ACP mientras libera CoA-SH como subproducto. KS condensa el acetilo activado con el grupo malonilo para producir acetoacetil-CoA , liberando CO₂ como subproducto. KR luego reduce el acetoacetil-CoA a través de NADPH + H⁺ y el producto resultante se deshidrata a través de una deshidratasa DH o DH/I para producir una cadena acilo con un doble enlace 2-trans (trans-∆ 2 -butenoil-ACP). El doble enlace 2-trans puede luego ser reducido a través de ER utilizando NADPH + H⁺ ( continuación de la vía FAS) o isomerizado a través de DH/I dando lugar a un producto trans-cis 2,3 o 2,2 (continuación de la vía PUFA sintasa). El ciclo puede repetirse varias veces con la adición de dos carbonos más a través de cualquiera de las vías para producir un ácido graso alargado o un precursor de PUFA 22:6 (DHA) mediante el procesamiento del dominio CLF (factor de longitud de cadena). [ 10 ] [ 120 ] Se ha informado que el tipo de deshidratasa DH utilizada determina el proceso hacia la síntesis de PUFA 22:6 (DHA), que en última instancia está determinado por la longitud de una cadena acilo en crecimiento. [ 121 ]

Síntesis de esteroles y carotenoides

Para formar mevalonato (un precursor de esteroles y carotenoides), dos acetil-CoA se combinan para formar acetoacetil-CoA, luego se agrega otro acetil-CoA para formar HMG-CoA . Con la utilización de dos NADPH + H + , se forma mevalonato. El mevalonato luego experimenta tres series de reacciones con un ATP dedicado a cada una para formar mevalonato-5-PP . El mevalonato-5-PP luego pierde CO 2 y Pi para formar ∆ 3 -isopentenil pirofosfato , que puede isomerizarse a dimetilalil pirofosfato . Con la adición de ambos componentes en una condensación cabeza-cola, el geranil pirofosfato puede conducir a la síntesis de carotenoides y/o esteroles a través de su producto intermedio: farnesil pirofosfato . Continuando hacia los esteroles, el pirofosfato de geranilo con ∆3 - isopentenil pirofosfato en una condensación cabeza-cola dará lugar a la producción de pirofosfato de farnesilo. El pirofosfato de farnesilo se combina luego con otro pirofosfato de farnesilo mediante la utilización de NADPH + H + para producir escualeno (a través de la escualeno sintasa ), el principal precursor de la síntesis de esteroles. [ 10 ] [ 120 ]

Aplicaciones

Imágenes de microscopio electrónico de transmisión de barrido que muestran células de traustocítridos como tipo silvestre (A y C) o mutantes (B y D) para la acumulación de lípidos. Las gotas de aceite se muestran en negro. [ 122 ]

Los Thraustochytrids producen ácido docosahexaenoico (DHA), y cuando se cultivan bajo ciertas condiciones, algunos Thraustochytrids pueden tener su peso total compuesto por 15-25% de DHA. [ 42 ] Se ha informado que el DHA tiene muchos beneficios, como disminuir la aparición de la depresión, tener propiedades antiinflamatorias, disminuir la aparición de la pérdida de memoria a través del desarrollo adecuado de las células neuronales (especialmente en bebés), y muchos más. [ 123 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Los Thraustochytrids también son capaces de producir carotenoides y esteroles , que se han relacionado con la disminución de enfermedades como la enfermedad coronaria , el cáncer y la osteoporosis . [ 29 ] [ 30 ] Además, el escualeno se puede extraer de los traustocítridos, el cual tiene beneficios relacionados con la activación de respuestas inmunitarias no específicas, remedios contra el cáncer, reducción del daño celular por ionización UV y la capacidad de actuar como un antioxidante exógeno . [ 31 ] [ 32 ]

Usos potenciales

Los traustocítridos tienen el potencial de transformar la explotación de las poblaciones de peces como una nueva forma de productores de aceite comerciales sostenibles, minimizando al mismo tiempo las pérdidas causadas por la exposición a sustancias tóxicas ambientales. [ 27 ] Esto se puede lograr privando a las células de nitrógeno, lo que desencadena la producción de DHA. [ 43 ] Más específicamente, se podría utilizar un protocolo de fermentación de dos etapas para lograr esta tarea. Las células se cultivan primero en un medio con una baja relación C:N (alto contenido de nitrógeno) y luego se reemplazan por un medio con una alta relación C:N (bajo contenido de nitrógeno), lo que posteriormente provoca un aumento en los rendimientos de DHA y AG. [ 44 ] Si se desea una gran cantidad de ácidos grasos 15:0, el medio con bajo contenido de nitrógeno podría suministrarse con un excedente de aminoácidos ramificados como valina , isoleucina y leucina . [ 45 ]

El escualeno (un precursor de los esteroles) se utiliza para mejorar la salud humana como sistema de administración de fármacos y como agente hidratante, que generalmente se obtiene del aceite de hígado de tiburón. [ 10 ] [ 31 ] [ 32 ] Con el aumento de la demanda de escualeno a lo largo del tiempo, los tiburones se enfrentan a una importante disminución del tamaño de su población. Por lo tanto, se generó un incentivo para una nueva forma de producción de escualeno, y Aurantiochytrium parece ser una solución viable a este problema. [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

Los científicos han modificado genéticamente varias vías para aumentar el rendimiento de productos beneficiosos de los traustocítridos mediante la creación de mutantes, la sobreexpresión de genes y/o la introducción de knock-ins. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Algunos experimentos tuvieron resultados significativos como producir un aumento de 1,5 a 3 veces en la producción de ácidos grasos, un aumento de 2 a 9 veces en la producción de astaxantina, un aumento de 4 veces en la producción de EPA (20:5) y un aumento de 2,5 a 3 veces en la cantidad de DHA. [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] Datos recientes han demostrado que si Aurantiochytrium limacinum SR21 se mantiene a niveles de oxígeno disuelto del 50% dentro de su medio de crecimiento, entonces se observan grandes aumentos tanto en la biomasa como en los niveles de DHA. [ 133 ] Otros estudios y una patente han demostrado que la luz podría usarse para aumentar la biomasa, los carotenoides y el DHA a través de la iluminación constante o discontinua utilizando diferentes longitudes de onda. [ 86 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]

La adición de clorhidrato de terbinafina y jasmonato a cultivos que contienen ciertas cepas de traustocítridos como Aurantiochytrium mangrovei FB3 y Schizochytrium mangrovei , respectivamente, ha demostrado un aumento en la producción de escualeno que podría utilizarse para la síntesis de esteroles. [ 124 ] [ 137 ] La suplementación con iones de calcio y magnesio ayudó a las cepas de traustocítridos Aurantiochytrium sp. DBTIOC-18 y Schizochytrium sp. DBTIOC-1 a crecer en un medio de glicerol altamente concentrado que normalmente inhibe el crecimiento, y por lo tanto dio lugar a mayores tasas de producción de biomasa, ácidos grasos y DHA. [ 138 ]

También se han inducido lipasas extracelulares en dos cepas de traustocítridos que muestran una actividad óptima a pH básico, lo que da lugar a un posible uso como detergente . [ 139 ] Algunos científicos también han demostrado que los traustocítridos podrían usarse para producir antígenos para combatir la gripe y otros tipos de virus . [ 140 ] [ 141 ] Además, se han realizado transferencias de genes a semillas de plantas, lo que permite la sobreexpresión de la PUFA sintasa. Como resultado, se pueden aislar y extraer los aceites de estas semillas para su posible venta comercial posterior. [ 49 ] [ 50 ]

Se ha informado que la temperatura y/o las estaciones alteran la composición de ácidos grasos de los traustocítridos aislados de la India. Los aislados de invierno mostraron un gran aumento en el contenido de DHA, que es útil para aplicaciones nutracéuticas , mientras que los aislados de verano mostraron un gran aumento en ácidos grasos omega 3 y compuestos directamente relacionados con la formulación de biodiesel . [ 142 ]

Usos industriales

Los traustocítridos como alternativa al pescado marino para suplementos dietéticos. [ 143 ]

Empresas como Royal DSM , Alltech , Martek Bioscience y Ocean Nutrition Canada utilizan actualmente traustocítridos de alguna forma para producir suplementos dietéticos aptos para el consumo humano y animal. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Productos alimenticios como huevos, carne, leche y fórmula infantil son algunos de los muchos ejemplos de productos enriquecidos con ácidos grasos omega-3 derivados de traustocítridos. [ 52 ] [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] Muchos de estos productos están certificados como inocuos para la salud humana por la FDA y la Comisión Europea . [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ]

Los aceites de Thraustochytrids se han utilizado para alimentar la acuicultura, como el salmón del Atlántico , los juveniles de mero gigante , el jurel de aleta larga , el bagre y el alevín de salmón. [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] Se ha informado que los rotíferos se suplementan con ácidos grasos poliinsaturados utilizando una cepa de Schizochytrium , que posteriormente se alimentan a larvas de peces. [ 158 ] Los estudios han demostrado que los peces comerciales suplementados con DHA durante la temporada de desove tienden a crecer más rápido y tienen mayores tasas de supervivencia con anomalías reducidas. [ 159 ] [ 160 ] La astaxantina , un cetocarotenoide, derivado de Thraustochytrids también se ha utilizado para alimentar peces, pollos y pavos, e incluso para teñir alimentos. [ 10 ]

Los traustocítridos también han logrado algunos avances en la industria de los biocombustibles . Cepas como Schizochytrium sp. S31 y Schizochytrium mangrovei PQ6 han demostrado un buen potencial para la producción de ciertos compuestos combustibles como el biodiesel . [ 54 ] [ 55 ] Los japoneses también han desarrollado una nueva cepa de traustocítrido, Aurantiochytrium 18 W13a, que es capaz de producir escualeno a partir de aguas residuales de lodos. Usando catálisis de óxido de rutenio / cerio , el escualeno se convierte luego en alcanos de cadena corta que pueden usarse posteriormente en la producción de combustible industrial y comercial. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] Los científicos también han diseñado una nueva cepa de traustocítrido (T18) que puede alimentarse de residuos hemicelulósicos generados a partir de materias primas y, por lo tanto, producir lípidos útiles. [ 161 ] Esto se logró mediante la sobreexpresión de xilulosa quinasa heteróloga y xilosa isomerasa endógena. [ 161 ]

Una patente europea también ha demostrado la capacidad de los aceites obtenidos de traustocítridos para ser utilizados en la creación de aislantes térmicos . [ 162 ]

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